അബ്സിസിക്ക് അമ്ലം

എ.ബി.എ(ABA) എന്നുകൂടി അറിയപ്പെടുന്ന അബ്സിസിക്ക് അമ്ലം സസ്യവളർച്ചയെ തടയുന്ന ഹോർമോണാണ്. ഡോർമിൻ എന്നും അബ്സിസിൻ II എന്നുമുള്ള പേരുകളിലാണ് ആദ്യകാലങ്ങളിൽ ഇവയെപ്പറ്റി ഗവേഷണം നടത്തപ്പെട്ടിരുന്നത്. 1963 ൽ എഫ്.റ്റി. അഡിക്കോട്ട് (F.T.Addicott) ആണ് സസ്യങ്ങളിലെ വളർച്ചയെ തടയുന്ന ഇത്തരം രാസവസ്തുക്കളെ ആദ്യമായി തിരിച്ചറിഞ്ഞ് അബ്സിസിൻ II എന്ന പേരിട്ടത്. 1963-64 കളിൽ ഈഗിൾസ്(Eagles), വാറിംഗ്(Wareing)എന്നിവർ ഏകദേശം ഒരേസമയത്ത് ബിർച്ച് ഇലകളിൽ (Betula pubescens) വളർച്ചയെ തടയുന്ന രാസവസ്തുക്കളെ കണ്ടെത്തുകയും ഡോർമിൻ എന്ന് പേരുനൽകുകയും ചെയ്തു. കോൺഫോർത്ത് എന്ന ശാസ്ത്രജ്ഞനും സംഘവും നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങളിൽ ഇവ രണ്ടും അബ്സിസിക്ക് അമ്ളം ആണെന്ന് സ്ഥിരീകരിക്കപ്പെട്ടു. പുതുതായി പൊഴിയുന്ന ഇലകളിൽ ഇവയുടെ കൂടിയ ഗാഢത കാരണമാണ് അബ്സിസിക്ക് അമ്ലം എന്ന പേര് ലഭിച്ചത്. ഇതിന്റെ രാസരൂപം [3-മീഥൈൽ 5-1'(1'-ഹൈഡ്രോക്സി, 4'-ഓക്സി-2', 6', 6'-ട്രൈമെത്തിൽ-2-സൈക്ലോഹെക്സേൻ-1-യിൽ)-സിസ്, ട്രാൻസ്-2,4-പെന്റാ-ഡൈയനോയിക് അമ്ളം] എന്നാണ്. Fundamentals of Plant Physiology, DR.V.K.Jain, S. Chand & Company limited, 2009, page- 419

15 കാർബണുകൾ അടങ്ങിയിട്ടുള്ള സെസ്ക്വിടെർപീൻ (Sesquiterpene) സംയുക്തമാണിത്. തൻമാത്രാവാക്യം C15H20O4. മൂന്ന് ഐസോപ്രീൻ ഘടനയോട് ഒരു സൈക്ലോഹെക്സേൻ വലയം ചേർന്നതാണത്. ഒരു ഹൈഡ്രോക്സിലും കീറ്റോഗ്രൂപ്പും കാർബോക്സിലിക് ഗ്രൂപ്പ് അന്ത്യത്തിലുള്ള സൈഡ് ചെയിനും ഇതിനുണ്ട്. സിസ് എന്നും ട്രാൻസ് എന്നും ഐസോമെറിക് രൂപങ്ങളിൽ ഇവ കാണപ്പെടുന്നുണ്ട്. മിക്ക സസ്യങ്ങളിലും സിസ് (cis) രൂപത്തിലാണ് പ്രകൃതിദത്തമായി ഇവ കാണപ്പെടുന്നത്. ജൈവപരമായി ക്രിയാശേഷി കാണിക്കുന്ന രൂപവും ഇതുതന്നെയാണ്.
 അബ്സിസിക് അമ്ളത്തിന്റെ ധർമ്മങ്ങൾ‌ 
 ആസ്യരന്ധ്രങ്ങളുടെ അടയ്ക്കൽ  
ജലത്തിന്റെ ദൗർലഭ്യം നേരിടുന്ന സന്ദർഭങ്ങളിൽ ഇലകളിലൂടെ ജലനഷ്ടമുണ്ടാകുന്നത് തടയുന്നതിനായി ആസ്യരന്ധ്രങ്ങൾ അടയുന്നത് അബ്സിസിക്ക് അമ്ലം മൂലമാണ്. ജലദൗർലഭ്യമുള്ള അവസരങ്ങളിൽ മീസോഫിൽ കലകളിലെ ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് സ്തരങ്ങളുടെ താര്യത വർദ്ധിക്കുന്നു. കോശത്തിനുള്ളിൽ രൂപപ്പെട്ട ABA പുറത്തേയ്ക്ക് വ്യാപിക്കുന്നു. മീസോഫിൽ കോശങ്ങൾ ഒന്നിൽ നിന്ന് മറ്റൊന്നിലേയ്ക്ക് പ്ലാസ്മഡെസ്മേറ്റ വഴി  വ്യാപിച്ച് ആസ്യരന്ധ്രങ്ങളിലെ കാവൽ കോശങ്ങളിലെത്തുന്നു(Guard cells). ATP മീഡിയേറ്റഡ് H+/K+ അയോൺ എക്സ്ചേഞ്ച് പമ്പിനെ തടഞ്ഞാണ് ഇവ ആസ്യരന്ധ്രങ്ങളുടെ അടയ്ക്കലിന് കാരണമാകുന്നത്. 

ബിർച്ച് സസ്യങ്ങളിൽ (Betula pubescens) അഗ്രമുകുളത്തിന്റെ ഡോർമൻസിയ്ക്ക് ഇവ കാരണമാകുന്നു. എപ്പിക്കൽ മെരിസ്റ്റ(അഗ്രമെരിസ്റ്റം)ത്തിൽ പ്രവർത്തിച്ച് ബഡ് ഡോർമൻസിയ്ക്കും അവസാനജോഡ് ഇലകൾ മുകുളത്തിന് സംരക്ഷണം നൽകുന്നതിനായി രൂപപ്പെടുത്തുന്നതിനും ഇവയ്ക്ക് പങ്കുണ്ട്. വിത്തുകളിൽ വളരെ വലിയ അളവിൽ ABA നിലനിൽക്കുന്ന സന്ദർഭങ്ങളിലാണ് വിത്തുമുളയ്ക്കൽ നടക്കുന്നത്. ബീജാങ്കുരണത്തിന് തൊട്ടുമുമ്പ് ABA അളവ് കുറയാൻ തുടങ്ങുന്നു.  ക്രമേണ കാണ്ഡങ്ങൾ രൂപപ്പെടുകയും പൂർണ്ണധർമ്മങ്ങൾ നിർവ്വഹിക്കാൻ ശേഷിയുള്ള ഇലകൾ രൂപപ്പെടുകയും ചെയ്യുമ്പോൾ ABA അളവ് വർദ്ധിക്കുന്നു. സസ്യത്തിന്റെ വളർച്ച കൂടിയ ഭാഗങ്ങളിൽ ഇവ വളർച്ചയെ തടയുന്നു.

ജൈവസംശ്ലേഷണം
ഹരിത കണങ്ങളിലാണ് ഇവ സംശ്ലേഷിപ്പിക്കപ്പെടുന്ന ആദ്യഘട്ടങ്ങൾ നടക്കുന്നതെങ്കിലും പ്രക്രിയ പൂർണ്ണമാകുന്നത് കോശദ്രവ്യത്തിൽ വച്ചാണ്. സിയാക്സാന്തിൻ(Zeaxanthin) എന്ന രാസരൂപത്തിൽ നിന്ന് വയോലാക്സാന്തിൻ(Violaxanthin) രൂപപ്പെടുന്നു. സിയാക്സാന്തിൻ ഇപ്പോക്സിഡേയ്സ് (Zeaxanthin epoxidase- ZEP) എന്ന രാസാഗ്നിയുടെ സാന്നിദ്ധ്യത്തിലാണ് ഇത് നടക്കുന്നത്. വയോലാസാന്തിൻ പിന്നീട് 9' -സിസ് നിയോക്സാന്തിൻ (9'-cis-neoxanthin) ആയി പരിണമിക്കുന്നു. പിന്നീടത് 15 കാർബണുകളുള്ള ക്സാന്തോക്സാലുംXanthoxal), 25 കാർബണുകളുള്ള ഇപ്പോക്സി ആൽഡിഹൈഡുമാകുന്നു. 9'-cis-epoxycarotenoid dioxygenase (NCED) ആണ് ഇതിനാവശ്യമായ രാസാഗ്നി. ക്സാന്തോക്സാൽ ആണ് പിന്നീട് കോശദ്രവ്യത്തിൽ ABA ആയി മാറ്റപ്പെടുന്നത്. ആൽഡിഹൈഡ് ഓക്സിഡേയ്സസ് തുടങ്ങിയ രാസാഗ്നികൾ ഈ പ്രവർത്തനങ്ങൾക്കാവശ്യമാണ്. മോള്ബ്ഡിനം എന്ന മൂലകവും ഈ പ്രവർത്തനത്തിൽ പങ്കെടുക്കുന്നു.Fundamentals of Plant Physiology, DR.V.K.Jain, S. Chand & Company limited, 2009, page- 423

 കണ്ടെത്തലും അളക്കലും  
 1. ബയോആസ്സേ രീതിയിലൂടെ
സസ്യസാമ്പിളുകളിൽ ABA യുടെ സാന്നിദ്ധ്യം അറിയുന്നതിന് നിലവിൽ വിവിധ ബയോആസ്സേ (Bioassay) രീതികളുണ്ട്. ഇവ താഴെപ്പറയുന്ന മുഖ്യവസ്തുതകളെ അടിസ്ഥാനപ്പെടുത്തിയാണ്.
14 ദിവസം പ്രായമായ പരുത്തി വിത്തുകളിൽ ബീജപത്രപീറ്റിയോളുകൾ പൊഴിക്കുന്ന പ്രവർത്തനം ത്വരിതപ്പെടുത്തുക വഴി.
ഓട്സിൽ (Avena) കോളിയോപ്റ്റൈലുകളിൽ ഇൻഡോൾ അസറ്റിക് അമ്ലം വഴി ഉത്തേജിപ്പിക്കപ്പെട്ട കാണ്ഡനേർവളർച്ച മന്ദീഭവിപ്പിക്കുക വഴി.
Lemna minor എന്ന വിള സസ്യത്തിന്റെ വളർച്ചയെ മന്ദീഭവിപ്പിക്കുക വഴി.
ആസ്യരന്ധ്രങ്ങളുടെ അടയലിനെ ഉത്തേജിപ്പിക്കുക വഴി.
വേർതിരിച്ചെടുത്ത ഗോതമ്പ് ഭ്രൂണത്തിലെ അങ്കുരണം തടയുക വഴി.
ആസ്യരന്ധ്രങ്ങളുടെ അടയൽ നരീക്ഷിക്കുക വഴിയുള്ള ബയോആസ്സേയാണ് ഇതിൽ ഏറ്റവും ഫലപ്രദം.
 2. ഭൗതിക-രാസമാർഗ്ഗങ്ങളിലൂടെ 
ഹൈ പെർഫോർമൻസ് ലിക്വിഡ് ക്രൊമാറ്റോഗ്രാഫി (HPLC)യും ഗ്യാസ് ക്രൊമാറ്റോഗ്രാഫിയും ഈ മാർഗ്ഗത്തിൽ ഉപയോഗിക്കുന്നു. തുടർന്ന് മാസ്സ് സ്പെക്ട്രോമെട്രി വഴി ഘടന നിർണ്ണിയിക്കുന്നു. തിൻ ലേയർ ക്രൊമാറ്റോഗ്രാഫി സങ്കേതങ്ങളും ഇതിനായി ഉപയോഗിക്കുന്നു.
 3. ഇമ്മ്യൂണോആസ്സേ മാർഗ്ഗങ്ങളിലൂടെ 
10-13ഗ്രാം ABA യെ വരെ ഇത്തരം മാർഗ്ഗങ്ങളിലൂടെ തിരിച്ചറിയാൻ കഴിയും. എലികളിലോ മുയലുകളിലോ ഈ ഹോർമോൺ കുത്തിവച്ചാൽ അവയിൽ ഹോർമോണിനെതിരെ പ്രവർത്തിക്കുന്ന ആന്റി ഹോർമോണൽ ആന്റിബോഡികൾ രൂപപ്പെടുന്നു. ഇത്തരം ആന്റിബോഡികളെ ഉപയോഗിച്ച് പിന്നീട് ഹോർമോണിന്റെ സാന്നിദ്ധ്യവും അളവും തിരിച്ചറിയുന്നു.

 സസ്യങ്ങളിലെ ശിഥിലീകരണം 
സസ്യങ്ങളിൽ അബ്സിസിക് അമ്ലത്തിന്റെ ശോഷണത്തിന്  രണ്ട് കാരണങ്ങളാണുള്ളത്. 
 ഫേസിക് അമ്ളമായി ഓക്സീകരിക്കൽ 
ABA ഓക്സീകരിക്കപ്പെട്ട് ഫേസിക് ആമ്ളമായി മാറുന്നു. (Phaseic Acid) തുടർന്ന് ഇത് സൈക്ലോഹെക്സേൻ ഴലയത്തിലെ കീറ്റോ ഗ്രൂപ്പ് നഷ്ടപ്പെട്ട് ഡൈഹൈഡ്രോ ഫേസിക് അമ്ളമായി മാറുന്നു. (Dyhydro Phaseic acic-DPA). ചില സന്ദർഭങ്ങളിൽ DPA 4'-glucoside of DPA ആകുന്നു. ഇവ രണ്ടും ഉപാപചയപ്രവർത്തനങ്ങളിൽ നിർവ്വീര്യമായവയാണ്.
 ഗ്ലൂക്കോസൈഡുകളായുള്ള കോൻജുഗേഷൻ 
സ്വതന്ത്ര ABA യ്ക്ക് കോവാലന്റ് ചില ലളിതഘടനയുള്ള പഞ്ചസാരത്തൻമാത്രകളുമായുള്ള കോൻജുഗേഷൻ വഴി ABA ബീറ്റാ D-ഗ്ലൂക്കോസിൽ എസ്റ്റർ (ABA-GE) ആയി മാറുകയും ഫേനങ്ങളിൽ അവക്ഷിപ്തപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു.
 സസ്യങ്ങളിലെ വിതരണം 
സംവഹന കലകളുള്ള സസ്യങ്ങളിൽ സർവ്വവ്യാപിയായി കാണപ്പെടുന്ന ABA ബ്രയോഫൈറ്റുകളിൽ മോസ്സുകളിലും (ലിവർവേർട്ടിൽ ഇല്ല), ചിലയിനം ഫംഗസ്സുകളിലും, കാണപ്പെടുന്നു. എന്നാൽ പായലിനങ്ങളിൽ (ലിവർവേർട്ടുകളിലും) ഇവയ്ക്ക് തുല്യമായ ധർമ്മം നിർവ്വഹിക്കുന്നത് ലുണുലാറിക് അമ്ലമാണ്(lunularic acid). വേരിലെ കോശങ്ങൾ മുതൽ അഗ്രമുകുളങ്ങൾ വരെ മിക്കയിടങ്ങളിലും ഇവ ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടുന്നുണ്ട്.ഫ്ലോയം, സൈലം തുടങ്ങിയ കലകളിലും നെക്ടർ(തേൻ)-ലും ഇവ കാണപ്പെടുന്നു. ഹരിതകണങ്ങളോ മറ്റ് പ്ലാസ്റ്റിഡുകളോ ഉള്ള എല്ലാ സസ്യങ്ങളിലും ABA ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടുന്നു. 20-100 വരെ നാനോഗ്രാം/ ഫ്രെഷ് വെയ്റ്റ് ആണ് ഇവയുടെ ശരാശരി അളവ്. വികാസദശയിലുള്ള വിത്തുകളിൽ ഇവയുടെ ഗാഢത നൂറിരട്ടിയോളമെത്തും. Fundamentals of Plant Physiology, DR.V.K.Jain, S. Chand & Company limited, 2009, page- 424

 അബ്സിസിക്ക് അമ്ലത്തിന്റെ സംവഹനം 
കാർബൺ-14 എന്ന റേഡിയോആക്ടീവ് മൂലകമുപയോഗിച്ചുള്ള പഠനങ്ങൾ കോശങ്ങളിൽ നിന്ന് കോശങ്ങളിലേയ്ക്കുള്ള ABA യുടെ സംവഹനം വളരെ വേഗത കുറഞ്ഞ രീതിയിലാണ് നടക്കുന്നതെന്ന് തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. സംവഹനകലകളായ സൈലവും ഫ്ലോയവും വഴിയാണ് ABA മിക്കവാറും സംവഹനം ചെയ്യപ്പെടുന്നത്. വേരുകളിൽ തിരശ്ചീനഗതിയിൽ ഇവ സഞ്ചരിക്കുന്നത് നിശ്ചിത ഭൂഗുരുത്വ ട്രോപ്പിക ചലനത്തിന് കാരണമാകുന്നു. സ്വതന്ത്രരൂപത്തിലാണ് പൊതുവേ ഇവ സംവഹനം ചെയ്യപ്പെടുന്നതെങ്കിലും ABA-Beta-D-glucosyl ester രൂത്തിലും ഇവ സംവഹനം ചെയ്യപ്പെടാറുണ്ട്.

 പുറത്തേയ്ക്കുള്ള കണ്ണികൾ 
അബ്സിസിക് അമ്ലം- സംശ്ലേഷണവും സിഗ്നലിംഗ് മെക്കാനിസവും- ചുരുക്കം

 അവലംബം 

വർഗ്ഗം:സസ്യഹോർമോണൂകൾ