തുമ്പി

രണ്ട് ജോടി ചിറകുകളും സങ്കീർണ്ണമായ കണ്ണുകളും നീണ്ട ശരീരവുമുള്ള പറക്കാൻ കഴിയുന്ന ഒരു ജലജന്യ ഷഡ്പദമാണ് തുമ്പി. മറ്റു പ്രാണി നിരകളിൽനിന്നും വേറിട്ടുനിൽക്കുന്നതും ട്രയാസ്സിക് കാലം മുതൽ നിലനിൽക്കുന്നതുമാണ് "ഒഡോനേറ്റ" (Odonata) എന്ന ക്ലാഡ്.Bechly, G. (2007) Chapter 11.5 Odonata: damselflies and dragonflies. - pp 184-222 in The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge, UK.Manpreet Kaur Kohli, Jessica L. Ware, and Günter Bechly (2016) How to date a dragonfly: Fossil calibrations for odonates. Palaeontological Association.   കല്ലൻതുമ്പികൾ (Anisoptera), സൂചിത്തുമ്പികൾ (Zygoptera), അനിസോസൈഗോപ്‌റ്ററ (Anisozygoptera) എന്നീ ഉപനിരകളായി ഇവയെ തരം തിരിച്ചിരിക്കുന്നു. ആറു കാലുകളുണ്ടെങ്കിലും നടക്കുവാൻ ഇവയ്‌ക്കു സാധിക്കില്ല. മാംസഭുക്കുകളായ ഇവ സാധാരണയായി കൊതുകുകൾ, ഈച്ച, കായീച്ച, കണ്ണീച്ച പോലെയുള്ള ചെറുപ്രാണികൾ, തേനീച്ച, ശലഭങ്ങൾ എന്നിവയേയും ആഹാരമാക്കുന്നു. തുമ്പികളുടെ ലാർവകൾ ജലത്തിൽ വസിക്കുന്നവയായതിനാൽ ഇവയെ തടാകങ്ങൾ, കുളങ്ങൾ, കായലുകൾ, നീർച്ചാലുകൾ, ഈർപ്പമുള്ള പ്രദേശങ്ങൾ എന്നിവയുടെ ചുറ്റുവട്ടങ്ങളിലാണ് പൊതുവായി കണ്ടുവരുന്നത്. പ്രാദേശികമായ മേധാവിത്വം കാണിക്കുന്ന ഒരു ജീവിവർഗ്ഗമാണ് തുമ്പികൾ. ഇത് കൂടുതലായി പ്രകടിപ്പിക്കുന്ന ഇവയിലെ ആൺതുമ്പികൾ മറ്റ് ആൺതുമ്പികളെ തങ്ങളുടെ അധീനതയിലുള്ള പ്രദേശത്ത് പ്രവേശിപ്പിക്കാതിരിക്കാൻ ശ്രമിക്കുന്നു.Robert John Tillyard (1917) The biology of dragonflies (Odonata or Paraneuroptera). Cambridge. University Press.

ഇന്ന് ലോകത്തിൽ 686 ജനുസുകളിലായി ഏകദേശം 6,256 ഇനം തുമ്പികളെ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. ഇന്ത്യയിൽ 488 തുമ്പി ഇനങ്ങൾ കാണപ്പെടുന്നു.Subramanian, K.A.; Babu, R. (2017). Checklist of Odonata (Insecta) of India. Version 3.0. www.zsi.gov.in പശ്ചിമഘട്ടത്തിൽ കണ്ടെത്തിയിട്ടുള്ള 193 ഇനം തുമ്പികളിൽ 74 തദ്ദേശീയ ഇനങ്ങൾ ഉണ്ട്.

പദോൽപത്തി
കാൾ ലിനേയസ് അദ്ദേഹത്തിൻറെ ദ്വിപദ നാമപദ്ധതിയിൽ അതുവരെ അറിയാമായിരുന്ന എല്ലാ തുമ്പികളെയും ന്യൂറോപ്റ്റെറ (Neuroptera) എന്ന നിരയിൽ ലിബെല്ലിലിഡേ (Libellulidae) എന്ന കുടുംബത്തിൽ ഉള്ള ലിബെല്ലുല (Libellula) എന്ന ജനുസിൽ ഉൾപ്പെടുത്തി. 1793-ൽ അദ്ദേഹത്തിന്റെ ശിഷ്യനായിരുന്ന ജൊഹാൻ ക്രിസ്ത്യൻ ഫബ്രീഷ്യസ് തുമ്പികൾക്കു മാത്രമായി ഒഡോനേറ്റ (Odonata) എന്ന നിരക്ക് രൂപംനൽകി.Johan Christian Fabricius (1793) Entomologia Systematica Emendata et Aucta. Secundum, Classes, Ordines, Genera, Species, adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus - Classis V. Odonata. Hafniae, :impensis Christ. Gottl. Proft. οδόντoς (οδούς) എന്ന ഗ്രീക്ക് പദത്തിന് "പല്ലുള്ളത്" എന്നാണർത്ഥം. പിന്നീട് വന്ന പലരും ഈ വർഗ്ഗീകരണത്തിൽ പല മാറ്റങ്ങളും നിർദ്ദേശിച്ചെങ്കിലും തുമ്പികളെക്കുറിച്ചുള്ള രൂപശാസ്ത്രപരമായതും പരിണാമസിദ്ധാന്തപരമായതും ആയ പഠനങ്ങളെല്ലാംതന്നെ തുമ്പികൾ മറ്റു പ്രാണികളിൽനിന്നും വേറിട്ടുനിൽക്കുന്നതായിത്തന്നെ ഉറപ്പിച്ചു.

തുമ്പിപഠന ചരിത്രം
വെങ്കലയുഗം മുതലുള്ള വിവിധ കലകളിൽ തുമ്പികളെ ചിത്രീകരിച്ചിരിക്കുന്നത് കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. ഏറ്റവും പഴക്കം ചെന്ന രേഖകളായ കളിമൺ ടാബ്ലറ്റ്, പുരാതന ഈജിപ്ത് കലകൾ, ചൈനീസ് ആചാര വെങ്കലങ്ങൾ എന്നിവയിലൊക്കെ തുമ്പികളുടെ ചിത്രങ്ങൾ ആലേഖനം ചെയ്തിട്ടുണ്ട്. ഗുട്ടൻബർഗ് ബൈബിൾ, ബ്രീവിയറിയം ഗ്രിമാനി, ബെൽവെൽവി ബ്രേവിയറി, ബ്രിട്ടാനിലെ ആനിനെക്കുറിച്ചുള്ള മഹത്തായ മണിക്കൂർ തുടങ്ങിയ പ്രാർഥനാ പുസ്തകങ്ങളിലും തുമ്പികളുടെ ചിത്രങ്ങളുണ്ട്.Philip S. Corbet. 1991. A brief history of Odonatology. Advances in odonatology, vol 5 (1991) nr. 1 p. 21-44

കോൺറാഡ് ഗെസ്നെർ, ഉലീസി അൾഡ്രോവാണ്ടി തുടങ്ങിയ പതിനാറാം നൂറ്റാണ്ടിലെ ആദ്യകാല പ്രാണി നിരീക്ഷകരുടെ പഠനങ്ങളിൽ തുമ്പികളെക്കുറിച്ചുള്ള നിരവധി പരാമർശങ്ങൾ ഉണ്ട്. എന്നാൽ ഇവർക്ക് തുമ്പികളുടെ രൂപാന്തരീകരണത്തെക്കുറിച്ചു വ്യക്തമായ അറിവില്ലാതിരുന്നതിനാൽ ജലത്തിൽ ജീവിക്കുന്നതും കരയിൽ ജീവിക്കുന്നതും വ്യത്യസ്ത ജീവികളാണെന്നാണ് കരുതിയിരുന്നത്. പതിനേഴാം നൂറ്റാണ്ടിൽ ജീവിച്ചിരുന്ന ജാൻ സ്വാമ്മർഡാം ആണ് ഇവ ഒരു ജീവി തന്നെയാണെന്നു നിരീക്ഷിക്കുകയും ആദ്യമായി ആ വിവരങ്ങൾ രേഖപ്പെടുത്തുകയും ചെയ്തത് (Historia insectorum generalis,1669). ആന്റൺ വാൻ ലീവാൻഹോക്ക് തുമ്പികൾ മുട്ടയിടുന്നതും മുട്ടക്കുള്ളിൽ ഭ്രൂണം രൂപപ്പെടുന്നതും വിവരിച്ചു (Arcana naturae detecta, 1695). ജാൻ സ്വാമ്മർഡാമിന്റെ മരണശേഷം അദ്ദേഹത്തിന്റെ പേരിൽ പ്രസിദ്ധീകരിച്ച ബൈബിൾ ദേർ നാച്ചുരെ (Bybel der natuure, 1737 - 1758)-ൽ ആണ് തുമ്പികളുടെ ജീവിതചക്രം ഏറ്റവും ക്ര്യത്യമായി ആദ്യമായി വിവരിച്ചത്.Swammerdam, Jan. 1737-1758. Bybel der natuure. Amsteldammer. Of Historie der insecten റിയൊമ്യൂർ, മരിയ സിബില്ല മെരിയൻ എന്നിവർ തുമ്പികളുടെ വിജ്ഞാനപ്രദമായ മികച്ച ചിത്രങ്ങൾ വരക്കുകയുണ്ടായി.

റാമ്പർ 127 ഇനം തുമ്പികളെ വിവരിച്ചതൊഴിച്ചാൽJules Pierre Rambur (1842) Histoire naturelle des insectes. Névroptères. Paris. Roret. (through HathiTrust) പത്തൊൻപതാം നൂറ്റാണ്ടിന്റെ ആദ്യപകുതിയിൽ തുമ്പികളെക്കുറിച്ചു കാര്യമായ പഠനങ്ങൾ ഒന്നുംതന്നെ നടന്നിട്ടില്ല. തുടർന്ന് ബെൽജിയം സ്വദേശിയായ സെലിസ് നടത്തിയ തുമ്പി ശേഖരങ്ങളും പഠനങ്ങളും ആണ് തുമ്പിപഠനശാസ്ത്രത്തിന് അടിത്തറപാകിയത്.Edmond de Sélys Longchamps (1854) Monographie des Calopterygines. Mémoires de la Société Royale des Sciences de Liége 9:1-292Edmond de Sélys Longchamps (1858) Monographie des Gomphines. Mémoires de la Société Royale des Sciences de Liége 11:257-713Edmond de Sélys Longchamps (1850-1883) Synopsis des Gomphines, Synopsis des Cordulines, Synopsis des Aeschnines. Première partie: Classification. Bulletin de l'Académie royale des Sciences de Belgique. ലിൻഡൻ, ചാർപ്പെന്റിയർ, ഹാജൻ എന്നിവർ തങ്ങളുടെ പഠനങ്ങളിലൂടെ അദ്ദേഹത്തിന് നല്ല പിന്തുണ നല്കി. പിന്നീട് അദ്ദേഹത്തിന്റെ ശിഷ്യരായിരുന്ന റിസ്, മാർട്ടിൻ എന്നിവർ ചേർന്ന്, അദ്ദേഹം തുടങ്ങിവച്ച കൃതികൾ പൂർത്തിയാക്കി.René Martin (1906) Collections zoologiques du baron Edm. de Selys Longchamps. Cordulines. Bruxelles. Hayez.René Martin (1909) Collections zoologiques du baron Edm. de Selys Longchamps. Aeschnines. Bruxelles. Hayez.Friedrich Ris (1909-1919) Libellulinen. Collections zoologiques du baron Edm. de Selys Longchamps. Bruxelles.

ഹെർമൻ ബർമൈസ്റ്റർ, വില്യം ഫോർസെൽ കിൽബി, ഫെർഡിനാൻഡ് കർഷ്, ഫ്രാൻസിസ് വാക്കർ, കാൽവെറ്റ്‌ എന്നിവരുടെ സംഭാവനകളും തുമ്പികളെക്കുറിച്ചുള്ള പഠനത്തിന് ഉണർവേകി. ടില്ലാർഡ് തന്റെ ദ ബയോളജി ഓഫ് ഡ്രാഗൺഫ്ലൈസ്: (ഓഡോനാറ്റ ഓർ പാരാന്യൂറോപ്റ്റെറ) (1917) എന്ന പുസ്തകത്തിലൂടെ തുമ്പികളുടെ രൂപ-സ്വഭാവ സവിശേഷതകൾ വിവരിച്ചു. കോർബറ്റ് തന്റെ പ്രശസ്തമായ ഡ്രാഗൺഫ്ലൈസ്: ബിഹേവിയർ ആൻഡ് ഇക്കോളജി ഓഫ് ഓഡോനാറ്റ (1999), എ ബയോളജി ഓഫ് ഡ്രാഗൺഫ്ലൈസ് (1962)  എന്നീ പുസ്തകങ്ങളിലുടെ തുമ്പികളുടെ ആവാസവ്യവസ്ഥകളെക്കുറിച്ചും പെരുമാറ്റരീതികളെക്കുറിച്ചും അറിവുപകർന്നു. ലെയ്‌ദ്ലോ (1914-1932), ഫ്രേസർ (1918-1953) എന്നിവരാണ് ഇന്ത്യയിലെ തുമ്പികളെക്കുറിച്ചുള്ള വിശദമായ പഠനങ്ങൾക്ക് തുടക്കം കുറിച്ചത്.Laidlaw, F. F. (1914-1934) Bibliography of Laidlaw, F. F.. Records of the Indian Museum. Zoological Survey of India.Fraser, F.C. (1933) The fauna of British India, including Burma and Ceylon, Odonata Vol. I. Taylor and Francis. London. (Zygoptera)Fraser, F.C. (1934) The fauna of British India, including Burma and Ceylon, Odonata Vol. II. Taylor and Francis. London. (Gomphidae and Calopterygoidea)Fraser, F.C. (1936) The fauna of British India, including Burma and Ceylon, Odonata Vol. III. Taylor and Francis. London. (Aeshnidae and Libellulidae)

ഐ.യു.സി.എൻ. തുമ്പികൾക്കായുള്ള വിഭാഗത്തിന്റെ തലവൻ ആയിരുന്ന നോർമാൻ വിൻഫ്രീഡ് മൂർ 1997-ൽ ഒരു തുമ്പി പരിപാലന പദ്ധതിക്ക് രൂപംനൽകി.Norman W. Moore. (1997) Dragonflies: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN. SBN: 2-8317-0420-0 പശ്ചിമഘട്ടത്തിലെ തുമ്പികളുടെ സ്ഥിതിയെക്കുറിച്ചും വിതരണത്തെക്കുറിച്ചുമുള്ള പഠനങ്ങൾ ലഭ്യമാണ്.Subramanian. K.A., Kakkassery, F. and Nair, M.V. 2011. The status and distribution of dragonflies and damselflies (Odonata) of the Western Ghats. In: Status and Distribution of Freshwater Biodiversity in the Western Ghats (Compilers: Molur, S., Smith, K.G., Daniel, B.A. and Darwall, W.R.T.), pp. 63–74. Cambridge, UK and Gland, Switzerland: IUCN, and Coimbatore, India: Zoo Outreach Organization.

ആവിർഭാവം
തുമ്പികളോടു സാമ്യമുള്ള കാർബോണിഫെറസ് കാലഘട്ടം മുതൽ ജീവിച്ചിരുന്നതും പിന്നീട് വംശനാശം സംഭവിച്ചതുമായ പ്രാണികളുടെ ജീവാശ്മങ്ങൾ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. തുമ്പികൾ ഉൾപ്പെടുന്ന അതിനിരയായ ഒഡോനെറ്റോപ്റ്റെറയിൽ ഉൾപ്പെടുന്നവയാണ് വംശനാശം വന്ന ആ നിരകളും. മെഗാനിസൊപ്റ്റെറ എന്ന നിരയിലെ മെഗാന്യൂറ, മെഗാടൈപ്പസ്‌, മെഗാന്യൂറോപ്സിസ് എന്നീ ജനുസുകൾ അവയിൽച്ചിലതാണ്. പേർമിയൻ കാലഘട്ടത്തിൽ ജീവിച്ചിരുന്ന 710  മി. മി. (28 ഇഞ്ച്) വരെ ചിറകുകൾക്ക് വലിപ്പമുള്ള പ്രാണികൾ അക്കൂട്ടത്തിലുണ്ടായിരുന്നു.G. Bechly, C. Brauckmann, W. Zessin, E. Gröning (2001): New results concerning the morphology of the most ancient dragoflies (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of Hagen-Vorhalle (Germany). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 39: S. 209–226.E. A. Iarzembowski, A. Nel (2002): The earliest damselfly-like insect and the origin of modern dragonflies (Insecta: Odonatoptera: Protozygoptera). Proceedings of the Geologists' Association 113: 165–169. ഇവയ്ക്ക് തുമ്പികളുടേതുപോലുള്ള പിൻചിറകുകളുടെ ഘടന, നോഡ്,  റ്റെറോസ്റ്റിഗ്മ എന്നിവ ഉണ്ടായിരുന്നില്ല. ഇന്നത്തെ തുമ്പികളുടെ നേർപൂർവ്വികന്മാർ ഇവരായിരിക്കണമെന്നില്ല. അവയ്ക്കുശേഷം ട്രയാസ്സിക് കാലഘട്ടത്തിൽ ജീവിച്ചിരുന്ന ടാർസൊഫ്ലെബിഡെ പോലെയുള്ള ആദ്യകാല തുമ്പികൾ ആവാം അവ. ജുറാസ്സിക്‌ കാലഘട്ടത്തിൽ (150 mya) ജീവിച്ചിരുന്ന കല്ലൻതുമ്പികളുടെ ജീവാശ്മങ്ങൾ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. ആദ്യകാല തുമ്പികളുടെ ലാർവകൾ വെള്ളത്തിൽത്തന്നെയാണോ ജീവിച്ചിരുന്നതെന്നും അറിയില്ല. K.J. Tennessen, Chapter 185 - Odonata: Dragonflies, Damselflies, Editor(s): Vincent H. Resh, Ring T. Cardé, Encyclopedia of Insects (Second Edition), Academic Press, 2009, Pages 721-729, ISBN 9780123741448, https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374144-8.00194-6. (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123741448001946)

 വർഗ്ഗീകരണം 
ശാരീരികമായ പ്രത്യേകതകളാൽ തുമ്പികളെ വീണ്ടും സൂചിത്തുമ്പികൾ (സൈഗോപ്‌റ്ററ), കല്ലൻ തുമ്പികൾ (അനിസോപ്‌റ്ററ), അനിസോസൈഗോപ്‌റ്ററ (Anisozygoptera) എന്നിങ്ങനെ മൂന്നു വിഭാഗങ്ങളായി തരം തിരിച്ചിട്ടുണ്ട്.Dijkstra, K-D. B., G. Bechly, S. M. Bybee, R. A. Dow, H. J. Dumont, G. Fleck, R. W. Garrison, M. Hämäläinen, V. J. Kalkman, H. Karube, M. L. May, A. G. Orr, D. R. Paulson, A. C. Rehn, G. Theischinger, J. W. H. Trueman, J. van Tol, N. von Ellenrieder, & J. Ware. 2013. The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). Zootaxa 3703(1): 36-45. അനിസോപ്‌റ്ററ, അനിസോസൈഗോപ്‌റ്ററ എന്നിവയെ എപിപ്രോക്ട (Epiprocta) എന്ന ഉപനിരയുടെ ഭാഗമായും കണക്കാക്കാറുണ്ട്.Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen.  (CD-ROM)

1854-ൽ സെലിസ് തുമ്പികളെ കല്ലൻ തുമ്പികൾ (Anisoptera), സൂചിത്തുമ്പികൾ (Zygoptera) എന്നിങ്ങനെ രണ്ടായി തരം തിരിച്ചു. ἄνισος എന്ന ഗ്രീക്ക് പദത്തിന് "അസമമായ" എന്നും πτερόν എന്ന ഗ്രീക്ക് പദത്തിന് "ചിറക്" എന്നുമാണ് അർത്ഥം. കല്ലൻ തുമ്പികളുടെ പിൻചിറകുകൾ മുൻചിറകുകളെ അപേക്ഷിച്ചു വീതി കൂടിയവയാണ് എന്ന് സൂചിപ്പിക്കാനാകണം കല്ലൻ തുമ്പികൾക്ക് അനിസോപ്‌റ്ററ (Anisoptera) എന്ന പേര് നൽകിയത്. ζυγός എന്ന ഗ്രീക്ക് പദത്തിന് "തുല്യമായ" എന്നും πτερόν എന്ന ഗ്രീക്ക് പദത്തിന് "ചിറക്" എന്നുമാണ് അർത്ഥം. സൂചിത്തുമ്പികളുടെ പിൻചിറകുകൾക്കും മുൻചിറകുകൾക്കും കല്ലൻ തുമ്പികളെ അപേക്ഷിച്ചു ഒരേ രൂപമാണ് എന്ന് സൂചിപ്പിക്കാനാകണം സൂചിത്തുമ്പികൾക്ക് സൈഗോപ്‌റ്ററ (Zygoptera) എന്ന പേര് നൽകിയത്. പിന്നീട് കണ്ടെത്തിയ ഏതാനും തുമ്പികളിൽ കല്ലൻ തുമ്പികളുടെയും സൂചിത്തുമ്പികളുടെയും പ്രത്യേകതകൾ ഇടകലർന്നിരിക്കുന്നതായിക്കണ്ടു. അവയെ അനിസോസൈഗോപ്‌റ്ററ (Anisozygoptera) ആയി വേർതിരിച്ചു.

തുമ്പികളുടെ വംശവൃക്ഷം:

സൂചിത്തുമ്പികൾ

സൂചിപോലെ നേർത്ത ഉടലോടു കൂടിയവയാണ് സൂചിത്തുമ്പികൾ (Damselfly) - സൈഗോപ്‌റ്ററ (Zygoptera). അധികദൂരം പറക്കാത്ത ഇവ ഇരിക്കുമ്പോൾ രണ്ടു ജോടി ചിറകുകളും ഉടലിനോട് ചേർത്ത് വയ്ക്കുന്നു. എന്നാൽ സൂചിത്തുമ്പികളിൽ ചേരാചിറകൻ (Lestidae) എന്ന കുടുംബത്തിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന മിക്ക ഇനങ്ങളും ചിറകുകൾ വിടർത്തിപ്പിടിക്കുന്നവ ആണ്. മരതകത്തുമ്പികൾ (Calopterygidae), നീർരത്നങ്ങൾ (Chlorocyphidae), നിലത്തന്മാർ (Coenagrionidae), അരുവിയന്മാർ (Euphaeidae), പാൽത്തുമ്പികൾ (Platycnemididae), നിഴൽത്തുമ്പികൾ (Platystictidae) എന്നിവയാണ് കേരളത്തിൽ കാണപ്പെടുന്ന മറ്റു സൂചിത്തുമ്പി കുടുംബങ്ങൾ.

കല്ലൻ തുമ്പികൾ

തുമ്പികളിൽ ശക്തരായ ഇനങ്ങളാണ് കല്ലൻതുമ്പികൾ (Dragonfly) - അനിസോപ്‌റ്ററ (Anisoptera). ഇരിക്കുമ്പോൾ നിവർത്തിപ്പിടിക്കുന്ന ചിറകുകളും ശക്തമായ കാലുകളുള്ള ശരീരവുമാണ് ഇവയുടെ പ്രത്യേകത. സൂചിവാലൻ കല്ലൻതുമ്പികൾ (Aeshnidae), മലമുത്തൻ തുമ്പികൾ (Chlorogomphidae), മരതകക്കണ്ണന്മാർ (Corduliidae), കടുവത്തുമ്പികൾ (Gomphidae), നീർമുത്തന്മാർ (Libellulidae), നീർക്കാവലന്മാർ (Macromiidae), കോമരത്തുമ്പികൾ (Synthemistidae) എന്നിവയാണ് കേരളത്തിൽ പൊതുവേ കാണപ്പെടുന്ന കല്ലൻതുമ്പി കുടുംബങ്ങൾ.

അനിസോസൈഗോപ്‌റ്ററ

അനിസോസൈഗോപ്‌റ്ററ (Anisozygoptera) എന്ന വർഗ്ഗം സജീവഫോസിലായാണ്‌ പരിഗണിക്കപ്പെടുന്നത്. ഇവയുടെ നാലിനം തുമ്പികളാണ് ഇതുവരെ കണ്ടെത്തിയിട്ടുള്ളത്. ഇതിൽ ഹിമാലയൻ റെലിക്ട് ഡ്രാഗൺഫ്ലൈ (Epiophlebia laidlawi) ഡാർജിലിങ്ങിലും ഹിമാലയത്തിലെ സമീപ പ്രദേശങ്ങളിലും ആണ് കാണപ്പെടുന്നത്.

ശരീരഘടന

തല, ഉരസ്സ്, ഉദരം, എന്നിങ്ങനെ മൂന്നായി ഇവയുടെ ശരീരത്തെ വേർതിരിക്കാം. 28,000-ൽപ്പരം ഒമ്മറ്റിഡിയ ചേർന്നുള്ള വലിയ കണ്ണുകളും മൂന്നു ഒസെല്ലിയും ഇവയ്ക്ക് നല്ല കാഴ്ചശക്തിയും അതോടൊപ്പം പറക്കലിൽ സ്ഥിരതയും രൂപങ്ങൾ കൃത്യമായി തിരിച്ചറിയാനുള്ള കഴിവും നൽകുന്നു. രണ്ടു ചെറിയ ശൃംഗികകളും ചവയ്ക്കാനും കടിച്ചുമുറിക്കാനും ഉപകരിക്കുന്ന വദനഭാഗങ്ങളും ഇവയ്ക്കുണ്ട്. ആറു കാലുകളും നാലു ചിറകുകളും ഉരസ്സുമായി ഘടിപ്പിച്ചിരിക്കുന്നു. നീണ്ടു നേർത്ത ഉടലുള്ളവയാണ്‌ തുമ്പികൾ. ഇത് പത്തു ഖണ്ഡങ്ങളാൽ നിർമ്മിക്കപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. തന്മൂലം ശരീരം ആവശ്യാനുസരണം വളയ്ക്കുവാൻ സാധിക്കുന്നു. തുമ്പികൾ ഇണ ചേരുന്നത് ചക്രരൂപത്തിൽ പരസ്പരം കോർത്തു പിടിച്ചാണ്. ഇത്തരത്തിൽ കോർത്തു പിടിക്കുവാനുള്ള കുറുവാലുകൾ ഉദരത്തിന്റെ അവസാനഭാഗത്തായി കാണപ്പെടുന്നു. ഇണ ചേരുവാനായി ആൺതുമ്പികളിൽ രണ്ടും മൂന്നും ഖണ്ഡങ്ങളിൽ ഉപ പ്രത്യുൽപ്പാദന അവയവവും പെൺതുമ്പികളിൽ എട്ട്-ഒൻപത് ഖണ്ഡങ്ങളിൽ മുട്ടയിടുവാനുള്ള ഓവിപ്പോസിറ്ററും ഉണ്ട്.

വാസസ്ഥലം, പെരുമാറ്റം, ആവാസവ്യവസ്ഥ
ജലസ്രോതസ്സുകളുടെ വൈവിധ്യമനുസരിച്ചു അവയിൽ മുട്ടയിട്ടു വളരുന്ന തുമ്പികളുടെ ഇനങ്ങളിലും വൈവിധ്യമുണ്ട്. തദ്ദേശീയ ഇനങ്ങൾ അധികവും കാണപ്പെടുന്നത് കാട്ടരുവികൾ, മിറിസ്റ്റിക്ക ചതുപ്പുകൾ തുടങ്ങിയവ ഉള്ള പരിതഃസ്ഥിതി പ്രാധാന്യമുള്ള ആവാസവ്യവസ്ഥകളിലാണ്. അവയുടെ നാശവും ജലമലിനീകരണവുമാണ് തുമ്പികൾ നേരിടുന്ന ഏറ്റവും വലിയ വെല്ലുവിളികൾ. തുമ്പികൾ മിത്രകീടങ്ങളും പരിസ്ഥിതി ആരോഗ്യ സൂചകങ്ങളുമാണ്.

തുമ്പിയുടെ വളർച്ചയ്ക്ക് താപവും സൂര്യപ്രകാശവും അത്യന്താപേക്ഷിതമായതിനാൽ ഉഷ്ണമേഖലാ രാജ്യങ്ങളിലാണ് ഇവ കൂടുതലായി കാണപ്പെടുന്നത്. ചൂടിന്റെ കാഠിന്യം കൂടുകയും കുറയുകയും ചെയ്യുന്നതനുസരിച്ചു ചിറകുകളും ഉടലും ക്രമീകരിച്ചു ശരീരതാപം നിയന്ത്രിക്കാൻ ഇവയ്ക്കു കഴിയുന്നു. വളരെ ചൂടുള്ളപ്പോൾ പറന്നുവന്ന് ജലപ്പരപ്പിൽ ഉടൽ രണ്ടുമൂന്നു പ്രാവശ്യം മുക്കുന്ന പ്രവണതയുമുണ്ട്. ചിലയിനങ്ങൾ സന്ധ്യാജീവികൾ ആണ്. ചിലയിനങ്ങൾ തണൽ ഇഷ്ടപ്പെടുന്നു. ചിലയിനങ്ങൾ ഏറെനേരം പറന്നുനടക്കുന്നവയും (flyers, gliders) മറ്റു ചിലവ വെയിലത്തോ തണലത്തോ ഇരിക്കാനിഷ്ടപ്പെടുന്നവയുമാണ് (perchers).
തുമ്പികൾ അവയുടെ കാലുകൾ ഉപയോഗിച്ചു പിടിക്കാൻ കഴിയുന്നതും എളുപ്പത്തിൽ ചവയ്ക്കാൻ കഴിയുന്നതുമായ എന്തിനെയും ഭക്ഷണമാക്കുന്നു. കല്ലൻ തുമ്പികൾക്ക്‌ പൊതുവെ പറക്കുന്ന ജീവികളെയേ പിടികൂടാൻ കഴിയാറുള്ളൂ. എന്നാൽ സൂചിത്തുമ്പികൾ ഇലകളിൽ ഇരിക്കുന്ന ചെറുജീവികളെയും പിടികൂടാറുണ്ട്. കൂട്ടമായി പറന്നുനടന്ന് അങ്ങനെതന്നെ പറക്കുന്ന ചെറുപ്രാണികളെ ആഹാരമാക്കുന്ന പ്രകൃതവും ചിലയിനങ്ങൾക്കുണ്ട്.

മൈമറിഡെ പോലെയുള്ള പരാദ കടന്നലുകൾ തുമ്പികളുടെ മുട്ടകൾ കണ്ടെത്തി അവയിൽ മുട്ടയിട്ടു വളരുന്നു. ചില മത്സ്യങ്ങളും തുമ്പികളുടെതന്നെ ലാർവകളുൾപ്പടെ മറ്റുപല ജലജീവികളും ജലപ്പക്ഷികളും തുമ്പികളുടെ ലാർവകളെ ആഹാരമാക്കുന്നു. ചിലന്തികൾ, പക്ഷികൾ, പല്ലികൾ തുടങ്ങിയ ജീവികൾ തുമ്പികളെ വേട്ടയാടുന്നു. ഹൈഡ്രാചിന്ത്യ പോലെയുള്ള മൈറ്റുകൾ തങ്ങളുടെ ജൈവഘടനകളുടെ പുതുപ്രദേശങ്ങളിലേക്കുള്ള വ്യാപിക്കലിനായി തുമ്പികളെ ആശ്രയിക്കുന്നു.

ജീവിതചക്രം
തുമ്പികളുടെ ജീവിതചക്രത്തിന് അപൂർണ രൂപാന്തരീകരണമാണുള്ളത്. മുട്ട വിരിഞ്ഞു ഉണ്ടാകുന്ന നിംഫ് വളർച്ചയെത്തുമ്പോൾ പ്യൂപ്പ എന്ന അവസ്ഥയിലൂടെ കടന്നുപോകാതെതന്നെ ഇമാഗോ എന്ന പ്രത്യുൽപാദന ശേഷിയുള്ള രൂപം കൈവരിക്കുന്നു.

തുമ്പികളുടെ ഇണചേരൽ കുറച്ചു സങ്കീർണമാണ്. തുമ്പികൾ അവയുടെ തനത് ആവാസവ്യവസ്ഥയിൽ മാത്രമാണ് മുട്ടയിടുന്നത്. ആൺതുമ്പികൾ തങ്ങളുടെ ലാർവകൾ വളരുന്നതിന് ഉചിതമായ വാസസ്ഥലം കണ്ടെത്തി അതിനു സമീപം നിലയുറപ്പിക്കുന്നു. അവിടെയെത്തുന്ന മറ്റു ആൺതുമ്പികളെ അവർ ഓടിച്ചുവിടുകയും ചെയ്യും (territorial defense). പെൺതുമ്പികൾ വരുമ്പോൾ അവയെ സമീപിച്ചു തങ്ങളുടെ കാലുകൾ ഉപയോഗിച്ച പെൺതുമ്പിയുടെ മുതുകിലും പിന്നീട് തങ്ങളുടെ കുറുവാലുകൾ (Cerci) ഉപയോഗിച്ചു പെൺതുമ്പിയുടെ തലയിലോ (കല്ലൻ തുമ്പികൾ) മുതുകിലോ (സൂചിത്തുമ്പികൾ) പിടിക്കുന്നു (tandem position). അതിനു മുൻപോ ശേഷമോ അവ തങ്ങളുടെ ഉദരത്തിന്റെ ഒൻപതാം ഖണ്ഡത്തിലുള്ള പ്രധാന ജനനേന്ദ്രിയം ഉൽപ്പാദിച്ച ബീജം രണ്ടാം ഖണ്ഡത്തിലുള്ള ദ്വിദീയ ജനനേന്ദ്രിയത്തിലേക്കു മാറ്റുന്നു. പെൺതുമ്പി തങ്ങളുടെ ഉദരം വളച്ചു അവസാന ഖണ്ഡത്തിലുള്ള (S8-9) ജനനേന്ദ്രിയം ആൺതുമ്പിയുടെ ദ്വിദീയ ജനനേന്ദ്രിയവുമായി ബന്ധിപ്പിച്ചു ഇണചേരുന്നു (wheel position). മിക്കയിനം ആൺതുമ്പികളും തങ്ങളുടെ ബീജം നിക്ഷേപിക്കുന്നതിനുമുമ്പ് പെൺതുമ്പികളുടെ ജനനേദ്രിയത്തിൽനിന്നും മറ്റ്‌ ആൺതുമ്പികൾ നിക്ഷേപിച്ച ബീജങ്ങൾ നീക്കം ചെയ്യാറുണ്ട്. ഇണചേരുന്ന സമയം ഇനമനുസരിച്ചു ഏതാനും നിമിഷങ്ങൾ മുതൽ മണിക്കൂറുകൾ വരെയാകാം.Philip S. Corbet. 1962. A Biology of Dragonflies. Quadrangle Books.
മുട്ടയിടുമ്പോൾ ആണ് ബീജസംയോഗം നടക്കുന്നത്. അതുകൊണ്ട് ആൺതുമ്പികൾ ഇണചേരലിനുശേഷം തങ്ങളുടെ ബീജമുപയോഗിക്കപ്പെട്ടുവെന്ന്  ഉറപ്പുവരുത്താൻ ശ്രമിക്കും. അതിനായി ചിലപ്പോൾ കുറുവാലുകളുപയോഗിച്ചുള്ള പിടി വിടാതെതന്നെ പെൺതുമ്പികളെ മുട്ടയിടാൻ പറ്റിയ സ്ഥലത്തേക്ക് നയിക്കും (tandem guarding). ചെലപ്പോൾ പെൺതുമ്പികൾ മുട്ടയിടുമ്പോൾ മുകളിലൂടെ വട്ടമിട്ടു പറന്ന്  മറ്റു ആൺതുമ്പികൾ സമീപിക്കുന്നത് തടയും (noncontact guarding). പെൺതുമ്പികൾ തനിച്ചു മുട്ടയിടുന്ന (unguarded) ഇനങ്ങളും ഉണ്ട്. ജലത്തിലും (exophytic) ജലസസ്യങ്ങളിലുമാണ് (endophytic) തുമ്പികൾ മുട്ടയിടുന്നത്. ചെടികളിൽ മുട്ടയിടുന്ന തുമ്പികൾ തങ്ങളുടെ ഓവിപ്പോസിറ്റർ ഉപയോഗിച്ചു തണ്ടിലോ ഇലയിലോ ചെറിയ ദ്വാരങ്ങൾ ഉണ്ടാക്കി ഓരോ ദ്വാരത്തിലും ഒരോ മുട്ടവീതം നിക്ഷേപിക്കുന്നു. ഒരു തവണ 100 മുതൽ 300 വരെ മുട്ടകളിടുന്നു. എന്നാൽ വെള്ളത്തിൽ മുട്ടയിടുന്നയിനം തുമ്പികൾക്ക്  ഓവിപോസിറ്ററിനുപകരം ലളിതമായ ഒരു ജെനിറ്റൽ പ്ലേറ്റ്  (genital plate / vulvar lamina) മാത്രമേ ഉണ്ടാകൂ. മുട്ടകൾ അതിനുതാഴെയും ഒൻപതാം ഖണ്ഡത്തിലുമായി അടിഞ്ഞുകൂടുകയും പെൺതുമ്പി തന്റെ ഉദരത്തിന്റെ അഗ്രഭാഗം വെള്ളത്തിൽ മുക്കി അവ ഒറ്റയടിക്ക് നിക്ഷേപിക്കുകയും ചെയ്യും. ചില കല്ലൻ തുമ്പികൾ ഒരു തവണ ആയിരത്തിലധികം മുട്ടകളിടും. പെൺതുമ്പികൾക്ക് തങ്ങളുടെ ജീവിതകാലത്ത് ഇങ്ങനെ പലതവണ മുട്ടകൾ ഇടുവാൻ കഴിയും. സാധാരണ കാലാവസ്ഥയിൽ 5 മുതൽ 40 വരെ ദിവസങ്ങൾ കൊണ്ട് മുട്ടകൾ വിരിയുമെങ്കിലും പ്രതികൂല കാലാവസ്ഥയിൽ ചിലപ്പോൾ പല മാസങ്ങൾക്കു ശേഷമാണ് മുട്ടകൾ വിരിയുക (diapause).


മുട്ട വിരിഞ്ഞു ആദ്യം പ്രോനിംഫ് (pronymph) ആണ് ഉണ്ടാകുന്നത്. ജലാശയത്തിനു മുകളിലോ വശങ്ങളിലോ ഉള്ള ചെടികളിൽ ആണ് മുട്ടയെങ്കിൽ വിരിഞ്ഞിറങ്ങുന്ന പ്രോനിംഫ് കുതറിത്തെറിച്ചു എങ്ങനെയും വെള്ളത്തിലെത്തുന്നു. അധികം വൈകാതെതന്നെ പടം പൊഴിച്ചു നിംഫ് (nymph) ആകുന്നു. നിംഫ് ജലത്തിലെ സൂക്ഷ്മ ജീവികൾ, വാൽമാക്രികൾ, തുമ്പികളുടെ തന്നെ ലാർവകൾ, ചെറിയ മൽസ്യങ്ങൾ തുടങ്ങിയവയെ ഭക്ഷിച്ചു വളരുന്നു. നിംഫുകൾ പൂർണ്ണവളർച്ചയെത്താൻ ഇനമനുസരിച്ചു 30 ദിവസങ്ങൾ മുതൽ ഏതാനും വർഷങ്ങൾ വരെ സമയമെടുക്കും. വളർച്ചക്കിടെ പല തവണ ഇവ പടം പൊഴിക്കും (moulting). നനവുള്ള മണ്ണിൽ കുഴികൾ കുത്തി വരൾച്ചയെ ഏതാനും മാസങ്ങൾ അതിജീവിക്കാൻ അവയ്ക്കാകും. അനുകൂലമല്ലാത്ത കാലാവസ്ഥയിൽ വളർച്ച വൈകിപ്പിക്കുന്ന പ്രവണതയുമുണ്ട് (diapause). വളർച്ചയെത്തിയ നിംഫ് ജലത്തിൽ നിന്നും ഉയർന്നു കണപ്പെടുന്ന പാറകളിലോ, ചെറുസസ്യങ്ങളിലോ കയറിയിരിക്കുകയും സാവധാനത്തിൽ പുറംതോട് അടർത്തി പൂർണ വളർച്ചയെത്തിയ തുമ്പികൾ പുറത്തു വരും. അർദ്ധരാത്രിക്കു ശേഷവും പുലർകാലെയുമാണ് തുമ്പിയുടെ ലാർവകൾ പുറത്തു വരുന്നത്. ചിത്രശലഭങ്ങളുടേതു പോലുള്ള സമാധി (പ്യൂപ്പ) തുമ്പികൾക്കില്ല.

പുതുതായി വിരിഞ്ഞിറങ്ങുന്ന തുമ്പികൾ ഭക്ഷണവും വാസസ്ഥലവും തേടി സഞ്ചരിക്കുകയും പ്രായപൂർത്തി ആയശേഷം പ്രത്യുൽപാദനത്തിന് അനുയോജ്യമായ സ്ഥലത്തേക്ക് മടങ്ങിയെത്തുകയും ചെയ്യും (Biological dispersal). ദേശാടനം നടത്തുന്ന ഇനങ്ങളാണെങ്കിൽ അനുയോജ്യമായ പുതിയ വാസസ്ഥലങ്ങൾ കണ്ടെത്തും. തുലാത്തുമ്പി പോലെ ദേശാടനം നടത്തുന്ന ഇനങ്ങളുടെ ഓരോ തലമുറയും ഏറെദൂരം സഞ്ചരിച്ചു വ്യത്യസ്ത സ്ഥലങ്ങളിലാണ് അവയുടെ പുതിയ തലമുറയെ ജനിപ്പിക്കുന്നത്. വായുവിൽ ഉയർന്നുപൊങ്ങി കാറ്റിന്റെ ആനുകൂല്യം ഉപയോഗപ്പെടുത്തി ദീർഘദൂരം സഞ്ചരിക്കാൻ മഞ്ഞപ്പുൽ മാണിക്യൻ പോലെയുള്ള കൊച്ചു തുമ്പികൾക്കുപോലും കഴിവുണ്ട്. പ്രായപൂർത്തിയാകാൻ ഏതാനും ദിവസങ്ങളോ ചിലപ്പോൾ ആഴ്ചകളോ എടുക്കും. വരൾച്ച പോലെയുള്ള അനുകൂലമല്ലാത്ത കാലാവസ്ഥകളിൽ പ്രായപൂർത്തിയാകുന്നത് അതനുസരിച്ചു വൈകിപ്പിക്കാനും (diapause) അവയ്ക്കാകും. അതുവരെ ആൺതുമ്പികൾക്ക് പെൺതുമ്പികളുടേതുപോലെ മങ്ങിയ നിറങ്ങളായിരിക്കും. പ്രായപൂർത്തിയായ മിക്കയിനം തുമ്പികളിലും നിറത്തിലും അടയാളങ്ങളിലും ആൺ-പെൺ വ്യത്യാസം വളരെ പ്രകടമാണ്. ചില ഇനങ്ങളിൽ പെൺതുമ്പികൾ ഒന്നിൽക്കൂടുതൽ രൂപങ്ങളിൽ കാണപ്പെടാറുണ്ട്. പ്രായപൂർത്തിയായ തുമ്പികൾ പൊതുവെ ഒന്നോ രണ്ടോ മാസങ്ങളേ ജീവിച്ചിരിക്കാറുള്ളൂ.

തുമ്പികൾക്ക് ഇനമനുസരിച്ചു ചിലപ്പോൾ വർഷത്തിൽ ഒന്നുമുതൽ നാലു തലമുറകൾ വരെ ഉണ്ടാകാറുണ്ട്. രണ്ടോ മൂന്നോ വർഷം കൂടുമ്പോൾ മാത്രം പുതിയ തലമുറ ഉണ്ടാകുന്ന ഇനങ്ങളുമുണ്ട്.

കേരളത്തിലെ തുമ്പികൾ

കേരളത്തിൽ 7 കുടുംബങ്ങളിലായി 53 ജനുസ്സുകളിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന 103 ഇനം കല്ലൻ തുമ്പികളെയും 7 കുടുംബങ്ങളിലായി 30 ജനുസ്സുകളിൽ പെടുന്ന 75 ഇനം സൂചിത്തുമ്പികളെയും തിരിച്ചറിഞ്ഞിട്ടുണ്ട്. ആകെ 178 ഇനം തുമ്പികൾ.

കേരളത്തിൽ തദ്ദേശീയമായി അറിയപ്പെടുന്ന തുമ്പികൾ
ഓണത്തുമ്പി

ഓഗസ്റ്റ് മുതൽ ഡിസംബർ വരെയാണ് ഓണത്തുമ്പി  കേരളത്തിൽ കാണപ്പെടുന്നത്. ഓണക്കാലത്ത് പെട്ടെന്ന് പ്രത്യക്ഷപ്പെടുന്നതിനാൽ ഇവയെ ഓണത്തുമ്പി എന്നു വിളിക്കുന്നു.

തുലാത്തുമ്പി

ലോകത്തെല്ലായിടത്തുംതന്നെ കാണപ്പെടുന്ന ഒരിനം കല്ലൻ തുമ്പിയാണ് തുലാത്തുമ്പി . ആഫ്രിക്ക, ഓസ്‌ട്രേലിയ തുടങ്ങിയ ഭൂഖണ്ഡങ്ങളിൽനിന്ന് ഇന്ത്യയുടെ പടിഞ്ഞാറൻ തീരം ലക്ഷ്യമാക്കി പറക്കുന്ന ഇവർ തുലാമാസത്തോടെയാണ് കേരള തീരത്തെത്തുക. അതുകൊണ്ടാണ് ഇവയ്ക്ക് തുലാത്തുമ്പി എന്ന് പേരു വന്നത്. ജലാശയങ്ങളുടെയും ചതുപ്പുകളുടെയും തുറസായ സ്ഥലങ്ങളുടെയും മുകളിൽ കൂട്ടമായി ഇവ പറക്കുന്നു. ഗ്ലോബൽ സ്‌കിമ്മേഴ്‌സ് (ആഗോളത്തുമ്പി), ഗ്ലോബൽ വാണ്ടറർ (ലോകസഞ്ചാരി), വാണ്ടറിങ് ഗ്ലൈഡർ (നാടോടി) എന്നൊക്കെ അറിയപ്പെടുന്ന തുലാത്തുമ്പികൾ ദേശാടനത്തിലെ വമ്പൻമാരാണ്. ഭൂഖണ്ഡങ്ങൾ തോറും കൂട്ടമായി ദേശാടനം നടത്തുന്ന സ്വഭാവം ഇവക്കുണ്ട്.Anderson, RC (2009). Do dragonflies migrate across the western Indian Ocean? Journal of Tropical Ecology 25: 347–348 PDF 

സ്വാമിത്തുമ്പി

തെക്കനേഷ്യയിലും തെക്കു-കിഴക്കനേഷ്യയിലും സാധാരണയായി കാണപ്പെടുന്ന ഒരിനം കല്ലൻ തുമ്പിയാണ് സ്വാമിത്തുമ്പി . കേരളത്തിലെ നാട്ടിൻപുറങ്ങളിലും വയൽപ്രദേശങ്ങളിലും ഇവയെ ധാരാളമായി കാണുവാൻ സാധിക്കുന്നു. ആൺതുമ്പിയുടെ ചിറകുകളുടെ നിറവിന്യാസം ശബരിമല തീർത്ഥാടകരുടെ വസ്ത്രധാരണത്തെ അനുസ്മരിപ്പിക്കുന്നതിനാലാണ് ഇവയെ സ്വാമിത്തുമ്പി എന്ന് വിളിക്കുന്നത്

അവലംബം

പുറം കണ്ണികൾ
 John W. H. Trueman; Richard J. Rowe. Tree of Life - Odonata: Dragonflies and damselflies 
 Odonata of India. National Centre for Biological Sciences (NCBS), Tata Institute of Fundamental Research, India.
 India Biodiversity Portal
 Martin Schorr; Dennis Paulson. World Odonata List . Slater Museum of Natural History, University of Puget Sound, Tacoma, WA.
 Bridges, C. A. 1993. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the world (Second Edition). C. A. Bridges, Urbana, Illinois.
 Davies, D.A.L., & P. Tobin. 1984. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. Vol. 1. Zygoptera, Anisozygoptera. Societas Internationalis Odonatologica Rapid Comm. (Suppl.) No. 3, Utrecht.
 Davies, D.A.L., & P. Tobin. 1985. The dragonflies of the world: a systematic list of extant species of Odonata. Vol. 2. Anisoptera. Soc. Int. Odonatol. Rapid Comm. (Suppl.) No. 5., Utrecht.
 Garrison, R. W. 1991. A synonymic list of the New World Odonata . Argia 3(2): 1-30.
 Tsuda, S. 1991. A distributional list of World Odonata. Published by author, Osaka.
 Steinmann, Henrik. 1997. World Catalogue of Odonata, Vol. I. Zygoptera. – Das Tierreich. The Animal Kingdom, Part 110. – Walter de Gruyter, Berlin-New York.
 Steinmann, Henrik. 1997. World Catalogue of Odonota, Vol. II. Anisoptera. – Das Tierreich. The Animal Kingdom, Part 111. – Walter de Gruyter, Berlin-New York.
 Matti Hämäläinen. 2016. Calopterygoidea of the World: A synonymic list of extant damselfly species of the superfamily Calopterygoidea (sensu lato) (Odonata: Zygoptera) 

വർഗ്ഗം:ഷഡ്‌പദങ്ങൾ
വർഗ്ഗം:തുമ്പികൾ