Електричен орган (риба)

Eлектричниот орган е орган кој што електричната риба го употребува за да создаде електрично поле. Електричните органи се добиени од модифицирано мускулно или нервно ткиво. Овие риби ги користат своите електрични празнења за навигација, комуницирање, парење, одбрана, а кај силно електричните риби и за онеспособување на пленот.

Електричните органи на две силно електрични риби, торпедниот зрак и електричната јагула, во 1770-тите биле проучувани за првпат од Џон Волш, Хју Вилијамсон и Џон Хантер. Научникот Чарлс Дарвин ги користел како пример за конвергентна еволуција во делото „За потеклото на видовите“ од 1859 година. Современото проучување започнало со студијата на Ханс Лисман во 1951 година за електрорецепцијата и електрогенезата.

 Историја на истражување 
Детални описи на моќните електрични шокови кои што можел да ги даде Malapteruridae биле напишани во Стар Египет.

Во 1770-тите години, електричните органи на Torpediniformes и Electrophorus биле предмет на трудови во Кралското друштво од Џон Волш, Хју Вилијамсон, и Џон Хантер, кои го откриле она што сега се нарекува Хантеров орган. Се чини дека овие податоци влијаеле врз размислувањето на Луиџи Галвани и Алесандро Волта.

Во 19 век, Чарлс Дарвин ги дискутирал електричните органи на електричната јагула и торпедскиот зрак во своето дело како веројатен пример за конвергентна еволуција: „Но, ако електричните органи биле наследени од еден предок, така што предвидуваме дека можеби сите електрични риби би биле посебно поврзани едни со други… Склон сум да верувам дека на речиси ист начин како што двајца луѓе понекогаш независно се осврнале на истиот изум, така и природната селекција, работејќи за доброто на секое суштество и искористувајќи ги аналогните варијации, понекогаш модифицирала на речиси ист начин два дела кај две органски суштества“. Во 1877 година, Карл Сакс ја проучувајќи ја рибата го открил Саксовиот орган.
центар|мини|Трите електрични органи на електричната јагула - главниот орган, Саксовиот орган и Хантеровиот орган - зафаќаат голем дел од нејзиното тело, како што е откриено во 1770-тите . Тие можат слабо да се празнат за електролокација, како кај другите гимнотиди, и силно за да го зашеметат пленот.
Со почетокот на 20 век електричните органи станале предмет на обемни студии, на пример, во пионерскиот труд на Ханс Лисман од 1951 година за Гимнархус и неговиот преглед на нивната функција и еволуција во 1958 година. Неодамна, електроцитите од Torpedo californica биле користени во првото секвенционирање на ацетилхолинскиот рецептор од страна на Нода и неговите колеги во 1982 година, додека електроцитите од Electrophorus служеа во првото секвенционирање на напонски-затворениот натриумов канал од страна на Нода и неговите колеги во 1984 година. 

 Анатомија 

 Локација на органи 
Кај повеќето електрични риби, електричните органи се ориентирани да пукаат по должината на телото. Меѓутоа, кај две морски групи, набљудувачите на ѕвезди и торпедските зраци, електричните органи се ориентирани по дорзо-вентралната оска. Кај торпедскиот зрак, органот е близу до прeкторалните мускули и жабрите. Електричните органи на набљудувачот на ѕвезди се наоѓаат позади очите. Кај електричниот сом, органите се наоѓаат веднаш под кожата и го обвиткуваат поголемиот дел од телото.

 Структура на органи 
Електричните органи се состојат од купови специјализирани клетки кои произведуваат електрична енергија. Тие се наречени електроцити, електроплаки или електроплакси. Кај некои видови тие се во облик на пура; кај други, тие се во форма слична на рамни дискови. Електричните јагули имаат купови од неколку илјади клетки, при што секоја клетка генерира по 0,15 V. Клетките функционираат со пумпање на јони од натриум и калиум низ нивните клеточни мембрани преку транспортни протеини, трошејќи аденозин трифосфат во процесот. Постсинаптички, електроцитите работат многу слично на мускулните клетки, деполаризирајќи се со прилив на натриумови јони и реполаризирајќи се потоа со одлив на калиумови јони; но електроцитите се многу поголеми и не се контрахираат. Тие имаат никотински ацетилхолински рецептори . 

Купот електроцити долго време бил споредуван со волтинска куповина, а можеби дури и го инспирирал откривањето на батеријата во 1800 година, аналогијата веќе била забележана од страна на  Алесандро Волта. 
центар|мини|Анатомија на електрична јагула: првиот детаљ покажува електрични органи, составени од купишта електроцити. Вториот детаљ покажува поединечна клетка со јонски канали и пумпи низ клеточната мембрана ; терминалните копчиња на нервната клетка ослободуваат невротрансмитери за да предизвикаат електрична активност. Последниот детаљ покажува спирални протеински ланци на јонски канал.

 Еволуција 
Електричните органи еволуирале најмалку шест пати кај целокоскени риби и Elasmobranchii. Имено, тие конвергентно еволуирале во групите на електрични риби од типот африкански Mormyridae и јужноамерикански Gymnotidae. Двете групи се поврзани, бидејќи делеле заеднички предок пред поделбата на  суперконтинентот Гондвана на американскиот и африканскиот континент, што довело до дивергенција на двете групи. Настан на дуплирање на целиот геном во лозата на целокоскени риби овозможил неофункционализација на генот за натриумов канал со напонски ограничувања кој произведува електрични празнења. Раните истражувања укажувале на конвергенција помеѓу лозите, но поновите геномски истражувања се понијансирани. Компаративната транскриптомика на лозите Mormyroidea, Siluriformes и Gymnotiformes спроведена од Лиу заклучи дека иако не постои паралелна еволуција на цели транскриптоми на електрични органи, постои значителен број гени кои прават паралелни промени во генската експресија од мускулната функција до електричната функција на органите на ниво на патишта.

Електричните органи на сите електрични риби се добиени од скелетниот мускул, односно мембрански потенцијал, каде што клетките се добиени од нервно ткиво. Оригиналната функција на електричниот орган не е целосно утврдена во повеќето случаи; сепак, познато е дека органот на африканскиот слатководен сом од родот Synodontis еволуирал од мускули што произведуваат звук. 
центар|мини|Електроцитите еволуирале од постоечко возбудливо ткиво, скелетниот мускул.Markham, M. R. (2013). "Electrocyte physiology: 50 years later". Journal of Experimental Biology. 216 (13): 2451–2458. Bibcode:2013JExpB.216.2451M. doi:10.1242/jeb.082628. ISSN 0022-0949. PMID 23761470. Електроцитите се склопуваат во купови за да создадат поголеми напони (и во повеќе купови за да создадат поголеми струи, не е прикажано). Електричните риби може да имаат дифазни празнења (како што е прикажано) или празнења од друг вид.

 Електрично празнење на органи 
Електричните органски празнења (ЕОП) треба да варираат со времето за електрорецептор, без разлика дали со импулси или со бранови. Голем број електрични риби исто така ги употребуваат електричните органски празнења за комуницирање, за разлика од силно електричните видови кои ги користат за лов или одбрана. Нивните електрични сигнали најчесто се едноставни и стереотипни, и се исти во секоја пригода. 

Електричното органско празнење е контролирано од медуларното командно јадро, јадро на пејсмејкерски неврони во мозокот. Електромоторните неврони ослободуваат ацетилхолин до електроцитите. Електроцитите активираат акционен потенцијал со користење на нивните напонски-зависни натриумови канали од едната страна, или кај некои видови од двете страни.
+Модели на електролокација и празнење на електрични риби  Група Хабитат Електро- локација Испуштање Тип Бранова форма Шилец/бран времетраење Напон Rajidae Солена вода Активно Слаб Пулс50x50пкс 200 ms 0,5 V Mormyridae Слатководни Активно Слаб Пулс50x50пкс 1 милисекунда 0,5 V Gymnarchus Слатководни Активно Слаб Бран50x50пкс 3 милисекунди < 5 V Gymnotus Слатководни Активно Слаб Пулс50x50пкс 2 ms < 5 V Eigenmannia Слатководни Активно Слаб Бран50x50пкс 5 милисекунди 100 mV Torpediniformes Солена вода Активно Слаб, силен Бран50x50пкс 10 ms 8 - 220 V  Electrophorus Слатководни Активно Силен Пулс34x34пкс 2 ms 600 V  Malapteruridae Слатководни Активно Силен Пулс50x50пкс 2 ms 350 V  Uranoscopidae Солена вода Ништо Силен Пулс50x50пкс 10 ms 5 V

 Во фикција 
Способноста за производство на електрична енергија е главна тема во научна фантастичниот роман на Наоми Алдерман од 2016 година „Моќта“ . Романот се однесува на способноста на рибите кои можат да даваат електрични шокови како што е електричната јагула при што електричната енергија се претставува во специјално модифицирана лента.

Приказната на авторката Ана Килер „Во прегратките на електрична јагула“ прикажува девојка која, за разлика од електричната јагула, ги чувствува електричните шокови што ги создава. Вознемирена и депресивна, таа ненамерно се изгорува до смрт со сопствениот електрицитет. 

 Наводи 

Категорија:Органи
Категорија:Анатомија на риби