Хаплогрупа I-M170

Хаплогрупата I ( M170) — хаплогрупа на ДНК Y-хромозомот. Тоа е подгрупа на хаплогрупата IJ, која сама по себе е подгрупа на хаплогрупата IJK. Поткладовите I1 и I2 може да се најдат во повеќето денешни европски населенија, со врвови во некои северноевропски и југоисточни европски земји.

Се смета дека Хаплогрупата I се појавила во Европа, а досега е пронајдена во палеолитските места низ Европа (Фу 2016), но не и надвор од неа. Се оддалечила од заедничкиот предок IJ* околу 43.000 години пред сегашноста (Карафет 2008). Рани докази за хаплогрупата Ј биле пронајдени на Кавказ и Иран (Џонс 2015, Фу 2016). Дополнително, живи примери на претходникот на хаплогрупа IJ* се пронајдени единствено во Иран, меѓу Мазандараните и етничките Персијци од Фарс. Ова може да укаже дека IJ потекнува од Југозападна Азија.

Хаплогрупата I е пронајдена кај повеќе поединци кои припаѓаат на Граветската култура. Граветејците се прошириле на запад од далечниот агол на Источна Европа, веројатно Русија, до Централна Европа. Тие се поврзани со генетски кластер кој вообичаено се нарекува кластер Вестонице.

 Потекло 
мини|250x250пкс| Ширење на раните современи европски луѓе
мини|250x250пкс|Засолништа во Европа од последниот глацијален максимум, 20.000 години п.с.
Достапните докази сугерираат дека на I-M170 и претходеле области во кои подоцна ќе стане доминантна од хаплогрупите K2a (K-M2308) и C1 (Haplogroup C-F3393). K2a и C1 биле пронајдени во најстарите секвенционирани машки остатоци од Западна Евроазија (датираат од околу 45.000 до 35.000 години пред нашата ера), како што се: Уст Ишам (современ западен Сибир) K2a*, Oase 1 (пештера со коски, Романија) K2a*, Костенки 14 (југозападна Русија) C1b, и Гоје Q116-1 (Белгија) C1a.Seguin-Orlando et al. (2014)「Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years」 Најстариот пронајден I-M170 е оној на поединец познат како Крем WA3 (долна Австрија), кој датира од околу 33.000-24.000 п.с.. На истото место, биле пронајдени и две момчиња близнаци, и двете биле доделени во хаплогрупата I*.

Хаплогрупата IJ била на Блискиот Исток и/или Европа пред околу 40.000 години. TMRCA (време до најновиот заеднички предок) за I-M170 бил проценет од Карафет и колегите во 2008 година дека е пред 22.200 години, со интервал на доверба помеѓу 15.300 и 30.000 години. Ова би го направило основачкиот настан на I-M170 приближно истовремен со последниот глацијален максимум (ПГМ), кој траел од пред 26.500 години до приближно пред 19.500 години. TMRCA е проценка на времето на дивергенција на поткладот. Ротси и колегите во 2004 година, исто така, забележуваат два други датуми за клад, возраст на варијација на STR и време од раздвојување на населението. Овие два последни датуми се грубо поврзани и се појавуваат нешто по раздвојувањето на потклаот. За хаплогрупата I-M170 тие го проценуваат времето до варијацијата на STR како 24.000 ± 7.100 години и времето до раздвојување на населението како пред 23.000 ± 7.700 години. Овие проценки се конзистентни со оние на Карафет 2008 цитирани погоре. Сепак, Андерхил и неговите колеги го пресметуваат времето за поткладирање на раздвојување на I1 и I2 да биде 28.400 ± 5.100 години, иако тие ја пресметуваат возраста на варијација на STR на I1 на само 8.100 ± 1.500 години.P.A. Underhill, N.M. Myres, S. Rootsi, C.T. Chow, A.A. Lin, R.P. Otillar, R. King, L.A. Zhivotovsky, O. Balanovsky, A. Pshenichnov, K.H. Ritchie, L.L. Cavalli-Sforza, T. Kivisild, R. Villems, S.R. Woodward, New Phylogenetic Relationships for Y-chromosome Haplogroup I: Reappraising its Phylogeography and Prehistory, in P. Mellars, K. Boyle, O. Bar-Yosef and C. Stringer (eds.), Rethinking the Human Evolution (2007), pp. 33–42.

Семино (2000) шпекулирал дека почетното расејување на ова население одговара на дифузијата на Граветската култура. Подоцна, хаплогрупата, заедно со два случаи на хаплогрупата C, била пронајдена во човечки остатоци кои припаѓаат на претходно споменатата Граветската култура и кај поединци од културата Магдалениен и Азилија. Ротси и колегите во 2004 година сугерирале дека секоја од населенијата на предците сега доминирана од одреден потклад на Хаплогрупата I-M170 доживела независно проширување на населението веднаш по последниот глацијален максимум.

Петте познати случаи на хаплогрупа I од човечките остатоци од европскиот доцен палеолит ја прават една од најчестите хаплогрупи од тој период. Во 2016 година, остатоците од 31.210–34.580 години стари останки на ловец-собирач од пештерата Пагличи, Апулија, Италија биле пронајдени да поседуваат I-M170. Досега, единствено хаплогрупата F* и хаплогрупата C 1b биле документирани, по еднаш, на постари остатоци во Европа. I2 поткладот на I-M170 е главната хаплогрупа пронајдена на машки остатоци во мезолитска Европа, до околу 6.000 п.н.е., кога се случила масовна преселба во Европа на земјоделците од Анадолија кои поседувале Y-ДНК G2a.

Поради доаѓањето на таканаречените Рани Европски Земјоделци (РЕФ), I-M170 е побројна од хаплогрупата G меѓу неолитските европски остатоци и од хаплогрупата R во подоцнежните остатоци.

Најраната документација за I1 потекнува од неолитска Унгарија, иако таа мора да се одвоила од I2 во некој претходен временски период.

Во еден пример, хаплогрупата I била пронајдена далеку од Европа, меѓу остатоците стари 2.000 години од Монголија.

Се смета дека одделни бранови на движење на населението влијаеле на Југоисточна Европа. Улогата на Балканот како долгогодишен коридор кон Европа од Анадолија и/или Кавказ е прикажана со заедничкото филогенетско потекло на двете хаплогрупи I и J во матичната хаплогрупа IJ (M429). Ова заедничко потекло сугерира дека поткладовите на IJ влегле на Балканот од Анадолија или Кавказ, некое време пред последниот глацијален максимум. I и J последователно биле распространети во Азија и Европа во дисјунктивен филогеографски модел типичен за хаплогрупите „братски или сестрински“. Природен географски коридор како Балканот веројатно подоцна бил користен од членовите на другите поткладови на IJ, како и од други хаплогрупи, вклучувајќи ги и оние поврзани со Раните европски земјоделци.

Постоењето на хаплогрупата IJK – предок на двете хаплогрупи IJ и K (M9) – и нејзиното еволутивно растојание од другите поткладови на Хаплогрупата F (M89), го поддржува заклучокот дека хаплогрупите IJ и K се појавиле во Југозападна Азија. Пријавени се живи носители на F* и IJ* од Иранската Висорамнина.

 Распространетост 
Честоти на Хаплогрупата I:

 Подгрупи 
Поткладите на Хаплогрупата I-M170 со нивните дефинирачки мутации, од 2011 година ISOGG 2011 Ажурирани филогенетски дрвја што ги наведуваат сите моментално познати поткладови на I може да се најдат на Y-Full и FamilyTreeDNA

 I-M170 ( L41, M170, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212, Страна123, U179) Близок Исток, Кавказ, Европа.
 I-M253 Хаплогрупа I1 (L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157, L186, L187, M253, M307.2/S, M219, M307.2/S, M203. P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111) Типично за населенијата на Скандинавија и северозападна Европа, со умерена распространетост низ Источна Европа Во Анадолија со 1% 
 I1a DF29/S438
 I1a1 CTS6364/Z2336
 I1a1a M227
 I1a1a1 M72
 I1a1b L22/S142
 I1a1b1 P109
 I1a1b2 L205
 I1a1b3 L287
 I1a1b3a L258/S335
 I1a1b3a1 L296
 I1a1b4 L300/S241
 I1a1b5 L813/Z719
 I1a2 S244/Z58
 I1a2a S246/Z59
 I1a2a1 S337/Z60, S439/Z61, Z62
 I1a2a1a Z140, Z141
 I1a2a1a1 Z2535
 I1a2a1a1a L338
 I1a2a1a2 F2642
 I1a2a1b Z73
 I1a2a1c L573
 I1a2a1d L1248
 I1a2a1d1 L803
 I1a2a2 Z382
 I1a2b S296/Z138, Z139
 I1a2b1 Z2541
 I1a3 S243/Z63
 I1a3a L1237
 I1b Z131 
 I-M438 Хаплогрупа I2 L68/PF3781/S329, M438/P215/PF3853/S31
 I2a L460/PF3647/S238
 I2a1 P37.2
 I2a1a L158/PF4073/S433, L159.1/S169.1, M26/PF4056
 I2a1a1 L160/PF4013
 I2a1b L178/S328, M423
 I2a1b1 L161.1/S185
 I2a1b2 L621/S392
 I2a1b2a1a L147.2
 I2a1c L233/S183
 I2a2 L35/PF3862/S150, L37/PF6900/S153, L181, M436/P214/PF3856/S33, P216/PF3855/S30, P217/PF3854/S23/S321
 I2a2a L34/PF3857/S151, L36/S152, L59, L368, L622, M223, P219/PF3859/S24, P220/S119, P221/PF3858/S121/PF3858/S120/PF3858/S120/PF3858/S120/PF3858/S120/S120F/S126P/U 0/S117, Z77
 I2a2a1 CTS616, CTS9183
 I2a2a1a M284
 I2a2a1a1 L1195
 I2a2a1a1a L126/S165, L137/S166, L369
 I2a2a1a1b L1193
 I2a2a1b L701, L702
 I2a2a1b1 P78
 I2a2a1b2 L699, L703
 I2a2a1b2a L704
 I2a2a1c Z161
 I2a2a1c1 L801/S390
 I2a2a1c1a CTS1977
 I2a2a1c1a1 P95
 I2a2a1c1b CTS6433
 I2a2a1c1b1 Z78
 I2a2a1c1b1a L1198
 I2a2a1c1b1a1 Z190
 I2a2a1c1b1a1a S434/Z79
 I2a2a1c2 L623, L147.4
 I2a2a1d L1229
 I2a2a1d1 Z2054
 I2a2a1d1a L812/S391
 I2a2a1d2 L1230
 I2a2a2 L1228
 I2a2b L38/S154, L39/S155, L40/S156, L65.1/S159.1, L272.3
 I2a2b1 L533
 I2b L415, L416, L417
 I2c L596/PF6907/S292, L597/S333

 I-M170 
Композитниот потклад I-M170 содржи поединци кои дирек хаплогрупата I, кои не носат ниту една од следните мутации кои ги идентификуваат преостанатите именувани поткладови.

Неколку I* поединци, кои не спаѓаат во ниту еден познат потклад, биле пронајдени меѓу Лакците во Дагестан, со стапка од (3/21), како и Турција (8/741), Адигеја во Кавказ (2/138) и Ирак (1/176), иако I-M170 се јавува само на многу ниски честоти меѓу современите населенија на овие региони како целина. Ова е во согласност со верувањето дека хаплогрупата првпат се појавила во Југозападна Евроазија.

Високи честоти на Хаплогрупа I* има и кај Андалузијците (3/103), Французите (4/179), Словенците (2/55), Табасаранците (1/30), и Самите (1/35).

(Ниту една студија од која биле извлечени горните бројки не ја исклучила денешниот I2-M438 клад како целина, туку само одредени поткладови, така што овие претпоставени случаи I* можеби припаѓаат на I2.)

Жив човек од народот Хазара од Авганистан, исто така, бил пронајден дека носи I*, со исклучени сите познати поткладови на I1 (M253) и I2 (M438).

 I1-M253 
Хаплогрупата I1-M253 (M253, M307, P30, P40) прикажува многу јасен градиент на честота, со максимална честота од приближно 35% меѓу населенијата на јужна Норвешка, југозападна Шведска и Данска, и брзо намалување на честотите кон рабовите на свет под историско германско влијание. Забележителен исклучок е Финска, каде што честотата кај западните Финци е до 40%, а во одредени провинции како Сатакунта повеќе од 50%. Се верува дека I1 станала вообичаена како резултат на ефектот на основачот за време на нордиското бронзено доба, а последователно се проширила низ Европа за време на Големата преселба на народите кога германските племиња мигрирале од јужна Скандинавија и северна Германија на други места во Европа.

Надвор од Феноскандија, распространетоста на хаплогрупата I1-M253 е тесно поврзана со онаа на хаплогрупата I2a2-M436; но меѓу Скандинавците (вклучувајќи ги и германските и уралските народи од регионот) речиси сите хромозоми на хаплогрупата I-M170 се I1-M253. Друга карактеристика на скандинавските I1-M253 Y-хромозоми е нивната прилично ниска хаплотипска разновидност (STR разновиднохаплогрупата I1-M253 била пронајдена кај Французите и Италијанците, и покрај многу помалата вкупна честота на Хаплогрупата. I1-M253 меѓу современото француско и италијанско население. Ова, заедно со структурата на филогенетското дрво на I1-M253 силно сугерира дека повеќето живи I1 мажи се потомци на првично мала група репродуктивно успешни мажи кои живееле во Скандинавија за време на нордиското бронзено доба.

 I2-M438 
Хаплогрупата I2-M438, претходно I1b, можеби потекнува од јужна Европа – и денес е застапена на највисоките честоти на Западен Балкан и Сардинија – пред околу 15.000–17.000 години и се развила во три главни подгрупи: I2-M438*, I2a-L460, I2b-L415 и I2c-L596.

 I2a1a-M26 
Хаплогрупата I2a1a-M26 е забележлива по своето силно присуство во Сардинија. Хаплогрупата I-M170 сочинува приближно 40% од Сардинците, а I2a1a-M26 е доминантниот тип на I меѓу нив.

Хаплогрупата I2a1a-M26 е практично отсутна источно од Франција и Италија, додека се наоѓа на ниски, но значајни честоти надвор од Сардинија на Балеарските Остров, Кастиља-Леон, Баскија, Пиринеите, јужна и западна Франција и делови од Магреб во Северна Африка, Велика Британија и Ирска. Хаплогрупата I2a1a-M26 се смета дека е единствениот потклад на Хаплогрупата I-M170 пронајдена кај Баскијците, но се смета дека се наоѓа на нешто повисоки честоти кај општото население на Кастиља-Леон во Шпанија и Беарн во Франција отколку кај населението на етничките Баскијци. Мутацијата M26 била пронајдена кај домородните мажи кои ги населуваат сите географски региони каде што може да се најдат мегалити, вклучувајќи ги и далечните и културно исклучени региони како Канарските Острови, Балеарските Острови, Корзика, Ирска и Шведска.

Распространетоста на I2a1a-M26, исто така, ја отсликува онаа на културите од атлантското бронзено време, што укажува на потенцијално ширење преку трговијата со опсидијан или редовна поморска размена на некои металуршки производи.

 I2a1b-M423 
десно|мини| Приближната честота и распространетост на варијансата на кластерите од хаплогрупата I-P37, предците „Днепар-Карпати“ (DYS448=20) и изведените „Балкански“ (DYS448=19: претставени со еден SNP I-PH908), во Источна Европа по О.М. Утевска (2017).
Хаплогрупата I2a1b-M423 е најчестата хромозомска хаплогрупа I-M170 во населенијата на Централна и Источна Европа, достигнувајќи го својот врв на Западен Балкан, особено во Далмација (50-60%  ) и Босна и Херцеговина (до 71%,  просечно 40-50%). Нејзиниот потклад I-L161 има поголема варијанса во Ирска и Велика Британија, но вкупната честота е многу ниска (2–3%), додека субкладот I-L162 има најголема варијанса и исто така висока концентрација во Источна Европа (Украина, Југоисточна Полска, Белорусија .

 I2a2-M436 
Распределбата на Хаплогрупата I2a2-M436 (M436/P214/S33, P216/S30, P217/S23, P218/S32) е во тесна поврзаност со онаа на хаплогрупата I1, освен во Феноскандија, што сугерира дека веројатно била засолниште од најмалку еден од палеолитските засолништа кои исто така ја засолниле хаплогрупата I1-M253; недостатокот на поврзаност помеѓу распространетоста на I1-M253 и I2a2-M436 во Феноскандија може да биде резултат на тоа што хаплогрупата I2a2-M436 е посилно погодена во најраното населување на овој регион од основачиот ефекте и генетскиот нанос поради неговата реткост, како хаплогрупа I2a2-M436 опфаќа помалку од 10% од вкупната разновидност на Y-хромозомите на сите населенија надвор од Долна Саксонија. Хаплогрупата I2a2-M436 била пронајдена кај над 4% од населението само во Германија, Холандија, Белгија, Данска, Англија (не вклучувајќи го Корнвол), Шкотска и јужните врвови на Шведска и Норвешка во северозападна Европа; провинциите Нормандија, Мејн, Анжу и Перш во северозападна Франција; провинцијата Прованса во југоисточна Франција; регионите Тоскана, Умбрија и Лациј во Италија; и Молдавија и областа околу руската Рјазањска област и Мордовија во Источна Европа. Еден потклад на хаплогрупата I2a2-M436, имено I2a2a1a1-M284, била пронајдена речиси исклучиво меѓу населението на Велика Британија, што се смета дека сугерира дека кладот можеби има многу долга историја на тој остров. Сепак, забележливо е дека распространетоста на Ххаплогрупата I1-M253 и хаплогрупата I2a2-M436 се смета дека корелираат прилично добро со степенот на историското влијание на германските народи. Точното присуство на двете хаплогрупи на мала честота во областа на историските региони Витинија и Галатија во Турција може да биде поврзано со Варангиската гарда или подобро кажано сугерира поврзаност со древните Гали од Тракија, од кои неколку племиња се евидентирани дека имаат се доселил во тие краишта на Анадолија на покана на Никомед I Битиниски. Овој предлог е поддржан од неодамнешните генетски студии во врска со Y-ДНК Хаплогрупата I2b2-L38, каде било заклучено дека имало одредена преселба од доцното железно време на луѓето од келтската латенска култура, преку Белгија, на Британските Острови вклучувајќи ја и североисточна Ирска.

Хаплогрупата I2a2-M436, исто така, се јавува кај приближно 1% од Сардинците, а кај Хазарите од Авганистан со 3%.

 Спецификации на мутација 
Техничките детали за U179 се:

 Нуклеотидна промена (rs2319818): Г до А
 Позиција (основен пар): 275
 Вкупна големина (основни парови): 220
 Напред 5′→ 3′: aaggggatatgacgactgatt
 Обратна 5′→ 3′: cagctcctcttttcaactctca

 Висина 
Оваа хаплогрупа ја достигнува својата максимална честота во Западен Балкан (со најголема концентрација на I2 во денешна Херцеговина). Тоа може да биде поврзано со невообичаено високи мажи, бидејќи оние во Динарските Алпи се пријавени како највисоки во светот, со просечна машка висина од 180 до 182 сантиметри –  во кантоните на Босна, 184 сантиметри во Сараево, 186 сантиметри  во кантоните на Херцеговина претежно населени со Хрвати. Студијата од 2014 година која ја испитувала поврзаноста помеѓу хаплогрупите на Y-ДНК и висината открила корелација помеѓу хаплогрупите I1, R1b-U106, I2a1b-M423 и високите мажи. Проучувањето ги опфатило измерените просечни висини на млади Германци, Швеѓани, Холанѓани, Дански, Срби и Босанци. Просечната висина на германскиот маж била 180,2 см, шведските мажи во просек 181,4 см, холандските мажи 183,8 см, мажите од Данска 180,6 см, Србите биле 180,9 см, а мажите Босански Хрвати од Херцеговина во просек 185,2 сантиметри.

 Наводи 

 Надворешни врски 

Филогенетско дрво и карти на распространетост
Y-DNA Haplogroup I-M170 and Its Subclades from the International Society of Genetic Genealogy (ISOGG)of 2013
Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I
Frequency Distributions of Y-DNA Haplogroup I and its subclades – with Video Tutorial
Frequency and Variance of I1b (now considered I2a2-M26)
Map of 'I1a' (now considered I-M253)
Map of 'I1b'  (now considered I2a-P37.2)
Map of 'I1c'  (now considered I2b-M223)
Rescalled Haplogroup I Tree (K. Nordtvedt 2011).

Проекти
I Project at FTDNA
I1 Project at FTDNA
I2* Project at FTDNA
I2a project at FTDNA
I2b project at FTDNA
I2b2 L38+ project at FTDNA
The Scandinavian yDNA Genealogical Project at FTDNA
The Finland Genealogical Project at FTDNA

Останати
Study of Y-Haplogroup I and Modal Haplotypes
The Y Chromosome Consortium (YCC)
Example haplotypes from I1* "y cluster"
YCC Haplogroup I page – I1a (now considered I-M253), I1b (now considered I-P37.2) and I1c (now considered I-M223)
Haplo-I Subclade Predictor 
Spread of Haplogroup I, from National Geographic
I2b2 Y-DNA found in Bronze Age skeletons of Lichtenstein Cave
Haplogroup I-L38 (I2b2) In Search of the Origin of I-L38 (aka I2b2)

I-M170