Макро-хаплогрупа Л

Во човечката митохондријална генетика, L е макро-хаплогрупата на митохондријалната ДНК која е во коренот на анатомски современото човечко ( човек) мт ДНК филогенетско дрво. Како таков, тој ја претставува најпредците митохондријална лоза од сите моментално живи современи луѓе, наречена и „Митохондријална Ева “.

Нејзините два потклада се L1-6 и L0. Расколот се случил за време на претпоследниот глацијален период; L1-6 се проценува дека се образувала околу 170 година, и Хаплогрупата L0 околу 150 година. Образувањето на L0 е поврзано со населувањето на Јужна Африка од населенија од предците на Коисан, околу 140 година, на почетокот на еемскиот меѓуглацијален период. Хаплогрупата L е понатаму поделена на L1-6 и L1, датирана е околу 150 година и 130 година, соодветно. Хаплогрупи L5 (120 година), L2 и L6 (90 година), L4 (80 година) и L3 (70 година).

 Потекло 
Надворешната група за мтДНК филогенијата на современите луѓе е мтДНК на архаичните луѓе, особено неандерталците и Денисовците. Поделбата на современата човечка лоза од неандерталската и Денисовската лоза е датирана помеѓу околу. 760 – 550 година врз основа на целосна анализа на геномот. Ова е во согласност со проценката заснована на Y-хромозомската ДНК, која го поставува поделбата помеѓу околу. 806 – 447 година. Во однос на мтДНК, сепак, се чини дека современите луѓе и неандерталците образуваат сестрински клад, со Денисованците како базална надворешна група. Поделбата на Неандерталецот и современата човечка мтДНК е датирана на околу 498 – 295 година, односно значително помлада од датумот проценет врз основа на јадрена ДНК. Ова е објаснето како одраз на раниот проток на гени од Африка во геномот на неандерталците, околу 270 година или порано, односно околу времето на првото појавување на анатомски современи луѓе ( Џебел Ирхауд ). Пост и сор. (2017) укажуваат на можноста дека раната Homo sapiens мтДНК од Африка можеби ја заменила оригиналната мтДНК на неандерталецот дури и кога се претпоставува минимална мешавина. Неандерталската и Денисовската лоза се разделиле пред околу 430 години, а мтДНК на Денисова не била засегната од интрогресијата.

Најновиот заеднички предок на современата човечка мтДНК (наречена „ Митохондријална Ева “) е датиран во околу. – кв. Појавата на хаплогрупата L1-6 по дефиниција датира подоцнежно време, околу 200 – 130 киа,  веројатно во население во источна Африка.  Хаплогрупата L0 се појавува од базалната хаплогрупа L1-6* нешто подоцна, на околу 190 – 110 година.

Длабоката временска длабочина на овие лоза повлекува дека подструктурата на оваа хаплогрупа во Африка е сложена и слабо разбрана. Проценките на датумот се нужно непрецизни. Интервалите наведени погоре претставуваат високи и ниски проценки на интервалот на доверба од 95% по Соарес и соработниците (2009), најверојатните возрасти треба да се земат во близина на центарот на овие интервали.

 Филогенијата 

 L1-6 
Хаплогрупата L1-6 (исто така L1'2'3'4'5'6) се отцепила од недиференцираната хаплогрупа L приближно 20.000 години по Митохондријалната Ева, или пред приближно 170.000 години (  според проценката на Соарес и соработниците во  2009). Таа, пак, се разделила во L1 (150 година), L5 (120 година) и L2 (90 година) пред неодамнешниот настан надвор од Африка од околу. 70 година. L3 се појавува околу 70 година и е тесно поврзан со настанот надвор од Африка; можеби се појавил или во Источна Африка или во Азија. L6 и L4 се сестрински кладови на L3, но тие се ограничени на Источна Африка и не учествувале во преселбата надвор од Африка.

Недиференциран L1'2'3'4'5'6 е пронајден во фосили на неандерталците од Кавказ ( пештера Мезмаискаја ) и Алтај ( Пештера Денисова ), датирани пред 50 година. Ова сугерира дека претходниот бран на експанзија на хомо сапиенсот ја напуштил Африка помеѓу  200– 130 година (за време на претпоследниот глацијален период,  Хоминиди од групата Схул-Кафзе ) и оставиле генетски траги со вкрстување со неандерталците пред да исчезнат.

Хаплогрупата L1 се оддалечила од L пред околу 140.000 години. Нејзиното појавување е поврзано со раното населување на континентот Африка од страна на анатомски современи луѓе за време на Еемијата, а сега најчесто се наоѓа во западноафриканските населенија кои зборуваат Банту и Семи Банту.

Хаплогрупата L5 порано била класифицирана како L1e, но сега е препознаена како отстапена од L1 на околу 120 година. Исто така, најмногу се поврзува со пигмеите, со најголема честота кај пигмеите Мбути од Источна Централна Африка со 15%.

Хаплогрупата L2 се оддалечила од L(1'4'6)'2 на околу 90 година, поврзана е со жителите на Источна Западна Африка. Како резултат на преселбата на Југоисточните Банту, таа сега е распространета низ Централна Суб-Сахарска Африка, на сметка на претходно пораспространетите L0, L1 и L5.Marina Silva, Farida Alshamali, Paula Silva, Carla Carrilho, Flávio Mandlate, Maria Jesus Trovoada, Viktor Černý, Luísa Pereira, Pedro Soares, "60,000 years of interactions between Central and Eastern Africa documented by major African mitochondrial haplogroup L2", Sci Rep. 2015; 5: 12526, 

Хаплогрупата L6 се оддалечила од L3'4'6 приближно во исто време, околу. 90 година. Сега е мала хаплогрупа со распространетост претежно ограничена на Рогот на Африка и јужна источна Африка.

Хаплогрупата L3 се оддалечила од L3'4 на околу 70 година, веројатно непосредно пред настанот на Јужната Дисперзација (преселба надвор од Африка), веројатно во Источна Африка. мтДНК на сите не-африканци е изведена од L3, и поделена на две главни линии, M и N.

Хаплогрупата L4 е мала хаплогрупа од Источна Африка која настанала околу 70 година, но не учествувала во преселбата надвор од Африка. Хаплогрупата порано именувана L7 е повторно класифицирана како потклад на L4, наречена Хаполгрупа L4a.

 L0 
Хаплогрупата L0 настанала помеѓу околу 200 и 130 година, односно приближно во исто време со L1, пред почетокот на Еемијата. Таа е поврзано со жителите на Јужна Африка пред околу 140.000 години.

Неговите поткладови се L0d и L0k. И двете се речиси исклучиво ограничени на Коисаните од јужна Африка, но L0d е исто така е откриен  и кај луѓето Сандаве од Танзанија, што укажува на древна врска помеѓу хојанските и источноафриканските говорители на чкрапавата согласка.

Хаплогрупата L0f е присутна на релативно мали честоти во Танзанија меѓу луѓето Сандаве за кои се знае дека се постари од Коисаните. L0a е најзастапена во населенијата на Југоисточна Африка (25% во Мозамбик ), а L0b се наоѓа во Етиопија.

 Распространетост 
Ако ги оставиме настрана неговите подгранки, хаплогрупите M и N, хаплогрупите L се доминантни низ цела субсахарска Африка; L е на 96-100% . Се наоѓаат во Северна Африка, Арапскиот Полуостров, Блискиот Исток, Америка, Европа, кои се движат од ниски до високи честоти во зависност од земјата.

 Африка 
Мутациите што се користат за да се идентификуваат базалните лози на хаплогрупата L се древни и можеби се стари 150.000 години. Длабоката временска длабочина на овие лоза повлекува дека подструктурата на оваа хаплогрупа во Африка е сложена и, во моментов, слабо разбрана. Првата поделба во хаплогрупата L се случила помеѓу  140-200 година, со мутациите што ги дефинираат макрохаплогрупите L0 и L1-6. Овие две хаплогрупи се наоѓаат низ Африка на различни честоти и на тој начин покажуваат заплеткана шема на варијација на мтДНК. Сепак, распространетоста на некои поткладови на хаплогрупата L е структурирана околу географски или етнички единици. На пример, најдлабоките кладови на хаплогрупата L0, L0d и L0k се речиси исклучиво ограничени на Коисан од јужна Африка. L0d е откриен и кај Сандаве во Танзанија, што укажува на древна врска помеѓу населенијата на Коисан и Источна Африка.
[[Податотека:Macrohaplogrupo_L_en_África.png|центар|мини|561x561пкс| Состав на макро-хаплогрупа L (мтДНК) во Африка. Приближни честоти во: {{Подреден список|Северна Африка.|Судан.|Етиопија.|Западна Африка.|Источна Африка (Кенија, Уганда, Танзанија).|Југоисточна' Африка (Мозамбик).|Домородните „Јужни“ Африканци (!Ксунг, !Кунг и Кве коисанs).|Пигмеи Пигмеи (Бака, Би-Ака и Ба-Кола).Quintana, Lluis et al 2003, MtDNA diversity in Central Africa: from hunter-gathering to agriculturalism|Пигмеите.|Хаџа/Сандаве.}}]]

 Јужна Африка 
Хаплогрупата L достигнува 100% кај многу староседелско јужноафриканско население. Различни етничко малцинство во Јужна Африка имаат различни честоти на лозата на Хаплогрупата L. Пронајдено е 47% во Кејп Шарената, 44% во Кејп Малај, 14% кај индиските муслимани, 20% кај останатото  муслиманско население кое живее во Јужна Африка.

 Северна Африка 
Хаплогрупата L се наоѓа и на умерени честоти во Северна Африка. На пример, различните  берберски населенија имаат честоти на лоза на хаплогрупата L кои се движат од 3% до 45%. Хаплогрупата L е пронајдена и на мала честота од 2,2% кај северноафриканските Евреи од Мароко, Тунис и Либија. Честотата била највисока кај либиските Евреи 3,6%. Мароканските Арапи имале повеќе покачена SSA мајчинска примеса од околу 21% до 36% преку L- МтДНК секвенци, највисоките честоти на L-МтДНК се честоти кај мароканските Арапи од околната област на Ел Џадида со 33%.

 Западна Азија 
Хаплогрупата L се наоѓа и во Западна Азија на ниски до умерени честоти, особено во Јемен каде што се пријавени честоти до 60%. Исто така, се среќава со 15,50% кај Бедуините од Израел, 13,68% кај Палестинците, 12,55% кај Јорданците, 9,48% кај Ирачаните, 9,15% кај Сиријците, 7,5% во Хазара во Авганистан, 6,66% кај 2 во Саудиска Арабија, 84 %,, 2,60% кај Друзите од Израел, 2,44% кај Курдите и 1,76% кај Турците. Севкупно, арапската трговија со робови и проширувањето на странските империи што ја опфаќале Саудиска Арабија биле поврзани со присуството на хаплогрупата L во генскиот базен на Саудиска Арабија.

 Европа 
Во Европа, хаплогрупата L се среќава на ниски честоти, обично помалку од 1% со исклучок на Иберија (Шпанија и Португалија) каде што се проценети регионални честоти до 18,2% и некои региони на Италија каде честоти се проценети помеѓу 2 и 3%. Вкупната честота во Иберија е поголема во Португалија отколку во Шпанија, каде што честотите се високи само на југот и западот од земјата. Зголемени честоти се забележани за Галиција (3,26%) и северна Португалија (3,21%), низ центарот (5,02%) и на југ од Португалија (11,38%). Релативно високи честоти од 7,40% и 8,30% биле забележани и во Јужна Шпанија, во сегашното население на Уелва и Приего де Кордоба од Касас и соработниците во  2006. Значајни честоти биле пронајдени и во автономните региони на Португалија, при што L хаплогрупите сочинуваат околу 13% од лозата во Мадеира и 3,4% во Азорите . Во шпанскиот архипелаг Канарски Острови, честотите се пријавени на 6,6%. Според некои истражувачи, лозата L во Иберија е поврзана со исламските инвазии, додека за другите тоа може да се должи на постарите процеси, како и на поновите процеси преку воведувањето на оваа лоза со помош на современата трговија со робови. Највисоката честота (18,2%) од субсахарските лози пронајдени досега во Европа биле забележани од Алварез и соработниците во 2010 година во административната единица  на Сајаго во Шпанија и во Алкасер до Сал во Португалија. Во Италија, лозата на Хаплогрупата L се присутни и во некои региони на честоти помеѓу 2 и 3% во Латиум (2,90%), делови од Тоскана, Базиликата и Сицилија. Студијата од 2015 година покажала дека една праисториска епизода ќе биде главниот придонес за субсахарското присуство во Медитеранска Европа и Иберија. Студијата од 2018 година проценила високи нивоа на африкански примеси на лозата на Хаплогрупата L во Шпанија и Португалија на два одделни периоди, еден за време на северноафриканската исламска експанзија во Иберија и еден подоцна, веројатно поврзана со трговијата со робови.

 Америка 
Лозите на хаплогрупата L се наоѓаат и во африканската дијаспора на Америка, како и во домородните Американци. Лозата на хаплогрупата L е доминантна меѓу Афроамериканците, Афро-Карибите и Афро-латино-Американците. Во Бразил, Пена и сор. известуваат дека 85% од самоидентификуваните Афро-Бразилци имаат секвенци на mtDNA од Хаплогрупата L. Во линијата на хаплогрупата L се наоѓаат и на умерени честоти кај самоидентификуваните бели Бразилци. Алвес Силва проценува дека 28% од примерокот на бели Бразилци припаѓаат на хаплогрупата L. Во Аргентина, мала честота на африканските лоза е забележан во оваа група низ целата земја. Линијата на хаплогрупата L биле проценета со 8% во Колумбија, и 4,50% во северно-централно Мексико. Во Северна Америка, во лозата на хаплогрупата L се проценува со честота од 0,90% кај Белите Американци со европско потекло.

Припадници на хаплогрупата L се откриени и во различни американски групи во опсег на честоти. Биле проценети кај 8% во Нахуа -Којолило и 7,1% во етничката група Наса што зборува на јазикот Чибча.

 Честоти на хаплогрупата L (> 1%) 
Северна АфрикаЛибија (Евреи)83Бехар и сор. (2008)3,60%Северна АфрикаТунис (Евреи)37Бехар и сор. (2008)2,20%Северна АфрикаМароко (Евреи)149Бехар и сор. (2008)1,34%Северна АфрикаТунис64Турчи и сор. (2009)48,40%Северна АфрикаТунис (Такруна)33Фриги и сор. (2006)3,03%Северна АфрикаТунис (Зриба)50Турчи и сор. (2009)8,00%Северна АфрикаМароко56Турчи и сор. (2009)26,80%Северна АфрикаМароко (Бербери)64Турчи и сор. (2009)3,20%Северна АфрикаАлжир (Мозамбик)85Турчи и сор. (2009)12,90%Северна АфрикаАлжир47Турчи и сор. (2009)20,70%ЕвропаИталија (Латиум)138Ачили и сор. (2007)2,90%ЕвропаИталија (Волтера)114Ачили и сор. (2007)2,60%ЕвропаИталија (Базиликата)92Отони и сор. (2009)2,20%ЕвропаИталија (Сицилија)154Отони и сор. (2009)2,00%ЕвропаМалта132Каруана и сор. (2016)15,90%ЕвропаШпанија312Алварез и сор. (2007)2,90%ЕвропаШпанија (Галиција)92Переира и др. (2005)3,30%ЕвропаШпанија (Североисток)118Переира и сор. (2005)2,54%ЕвропаШпанија (Приего де Кордоба)108Касас и сор. (2006)8,30%ЕвропаШпанија (Замора)214Алварез и сор. (2010)4,70%ЕвропаШпанија (Сајаго)33Алварез и сор. (2010)18,18%ЕвропаШпанија (Каталонија)101Алварез-Иглесијас и сор. (2009)2,97%ЕвропаЈужна Иберија310Касас и сор. (2006)7,40%ЕвропаШпанија (канаринци)300Брехм ет сор. (2003)6,60%ЕвропаШпанија (Балеарски Острови)231Пикорнел и сор. (2005)2,20%ЕвропаШпанија (Андалузија)1004Барал-Арка и др. (2016)2,6%ЕвропаШпанија (Кастиља и Леон)428Барал-Арка и др. (2016)2,1%ЕвропаШпанија (Арагон)70Барал-Арка и сор. (2016)4,3%ЕвропаШпанија (Астуриас)99Барал-Арка и др. (2016)4,0%ЕвропаШпанија (Галиција)98Барал-Арка и др. (2016)2,0%ЕвропаШпанија (Мадрид)178Барал-Арка и др. (2016)1,70%ЕвропаШпанија (Кастиља-Ла Манча)207Барал-Арка и др. (2016)1,40%ЕвропаШпанија (Екстрематура)87Барал-Арка и др. (2016)1,10%ЕвропаШпанија (Хуелва)280Хернандез и сор. (2015)3,93%ЕвропаШпанија (Гренада)470Хернандез и сор. (2015)1,49%ЕвропаПортугалија594Achilli et al. (2007)6,90%ЕвропаПортугалија (Северна)188Ачили и сор. (2007)3,19%ЕвропаПортугалија (Централна)203Ачили и сор. (2007)6,40%ЕвропаПортугалија (Јужна)203Ачили и др. (2007)10,84%ЕвропаПортугалија549Переира и сор. (2005)5,83%ЕвропаПортугалија (Северна)187Переира и сор. (2005)3,21%ЕвропаПортугалија (Централна)239Переира и сор. (2005)5,02%ЕвропаПортугалија (Јужна)123Переира и сор. (2005)11,38%ЕвропаПортугалија (Мадеира)155Брем и сор. (2003)12,90%ЕвропаПортугалија (Азори)179Брем и сор. (2003)3,40%ЕвропаПортугалија (достиг на сол)50Переира и сор. (2010)22,00%ЕвропаПортугалија (Коруче)160Переира и др. (2010)8,70%ЕвропаПортугалија (Пиас)75Переира и др. (2010)3,90%ЕвропаПортугалија1429Барал-Арка и др. (2016)6,16%Западна АзијаЈемен115Кивисилд и сор. (2004)45,70%Западна АзијаЈемен (Евреи)119Бехар и сор. (2008)16,81%Западна АзијаБедуини (Израел)58Бехар и сор. (2008)15,50%Западна АзијаПалестинци (Израел)117Ачили и сор. (2007)13,68%Западна АзијаЈордан494Ачили и сор. (2007)12,50%Западна АзијаИрак116Ачили и сор. (2007)9,48%Западна АзијаСирија328Ачили и сор. (2007)9,15%Западна АзијаСаудиска Арабија120Абу-Амеро и сор. (2007)6,66%Западна АзијаЛибан176Ачили и сор. (2007)2,84%Западна АзијаДрузе (Израел)77Бехар и сор. (2008)2,60%Западна Азијакурдски82Ачили и сор. (2007)2,44%Западна АзијаТурција340Ачили и сор. (2007)1,76%Јужна АмерикаКолумбија (Антиохија)113Бедоја и сор. (2006)8,00%Северна АмерикаМексико (северно-централно)223Грин и сор. (2000)4,50%Јужна АмерикаАргентина246Корач и сор. (2009)2,03%

 Поврзано 

 Народот на Африка
 Хомо сапиенс''
 Неодамнешно африканско потекло на современите луѓе
 Средно камено доба

 Наводи 

 Надворешни врски 

 PhyloTree.org – mtDNA поддрво L, Макро-хаплогрупа L од ван Овен и Кајзер М.

Категорија:Еволуција на човекот
Категорија:Човечки мтДНК хаплогрупи
Категорија:Генетика