Генетски проучувања на Хрватите

Генетиката на населението е научна дисциплина која придонесува за испитување на човековите еволутивни и историски миграции. Особено корисни информации се дадени со истражувањето на два унипарентални маркери во човечкиот геном, Y-хромозомот (Y-ДНК) и митохондриската ДНК (mtDNA), како и автосомната ДНК. Податоците од Y-ДНК и автосомната ДНК сугерираат дека Хрватите главно се потомци на Словените од средновековниот миграциски период, според mtDNA имаат генетска разновидност што се вклопува во поширокиот европски генетски пејсаж на мајката и севкупно имаат униформност со другите Јужни Словени од територијата на поранешна Југославија.

Постојат многу локалитети од палеолитскиот период кои се наоѓаат на територијата на Хрватска, кои главно се припишуваат на фазата Мустериен во средниот палеолит. Во неолитскиот период во Југоисточна Европа биле основани големи култури во Винча, Варна, Старчево. Во бронзеното доба се случила симбиоза меѓу прото-индоевропејците од Курганската култура и автохтоните популации, што довело до формирање меѓу другите и на прото- Илирите. Тие постепено се измешале и биле асимилирани од Римјаните, Келтите, Остроготите и на крајот од раните Словени од крајот на 6 век.

 ДНК на хромозомот Y 

 Античка Y-ДНК и atДНК 
мини|PCA и мешање на поточанските индивидуи од бакарното доба со PCA од други примероци од неолитот и бронзеното и железното време во споредба со денешните Хрвати, според Новак, Олалде, Рингбауер и сор. 2021 година.

Во проучувањето од 2014 година, од трите успешно генерирани SNP профили на примероци од Страчевската неолитска култура од Винковци, два припаѓале на Y-ДНК хаплогрупата G2a-P15 и една на I2a1-P37.2, што може да укаже на G2a како потенцијални претставници на ширењето на земјоделство од Блискиот Исток до Европа, додека I2a како мезолитски супстрат во Европа.  Во проучувањето од 2018 година, 10 од 17 примероци од Хрватска имале успешно секвенционирање на Y-ДНК; два примероци од хрватскиот кардијален неолит (6005–5786 п.н.е.) од пештерата Земуница припаѓале на C1a2 и E1b1b1a1b1, Страчевската ранонеолитска култура (5837–5659 п.н.е.) од Бели Манастир - Попова земља до Каргадурската култура C1a26561000 C. п.н.е.) до Г2а2а1, два примероци од среднонеолитска сопотска култура (5207–4546 г. п.н.е. ) од Осиек до Г2а2а1 и Ј2а1, доцнонеолитски Сопот (4790–4558 г.п.н.е.) од Бели Манастир-Попова земја до 2884–2582 п.н.е.) примероци од Бели Манастир-Попова земја и Вучедолска култура на R1b1a1a2a2 и G2a2a1a2a, а примерокот од рано-средно бронзено време (1631–1521 п.н.е.) од Велики Ваник2 припаѓал на Ј2б. 

Во 2019 година биле автосомно анализирани три индивидуи од 5 век со вештачка деформација на череп од Осиек, веројатно од хунско или германско потекло. Според методите за анализа на главната компонента и мешање, еден од нив имал источно/североисточно азиско, друго европско/кавкаско и третото потекло од Блискиот Близок Исток/Северна Африка. 

Во 2021 година била направена геномска анализа на 38 од 41 лица од масакрот стар 6200 години во селото Поточани во Источна Хрватска. Тие припаѓале на среднобакарната ласинска култура, а автосомно 70% од нив не биле во блиско сродство што имплицира „заедница составена од многу семејни групи“. Според Admixture и PCA, било откриено „дека анализираните индивидуи се малку поместени од кластерот од анадолскиот неолит во правец на западноевропските ловци-собирачи, слично на другите европски фармери од средниот до доцниот неолит пред доаѓањето на [западното] степско потекло“ бидејќи во просек поседувале приближно 91% анадолски неолитски фармери (ANF) и 9% западни ловци-собирачи (WHG), кои се многу оддалечени од современите Хрвати. Меѓу нив биле присутни „татковски лози типични за балканските неолитски популации (единаесет G2a2, две I2a1a(xI2a1a2), еден I2a2, C и C1a2-V20)“. 

Истата година биле анализирани дополнителни 19 лица од среднонеолитскиот период од Сопотската култура, 1 лице од бакарно време и 1 примерок од римско време од Бели Манастир-Попова земја, како и 7 примероци од бронзеното време на трансдунавската керамичка култура од Јагодњак -Крчевине во Источна Хрватска. Според „Адмикстура“, примероците од хрватскиот неолитски период имаат 97,6-100% ANF-протекло, примероците од бакарно доба имаат 71% потекло од ANF и 29% потекло од Западните степски овчари  (WSH), додека примероците од бронзеното време 47% ANF, 20% WHG и 33 % WSG-предок. Набљудуваните Y-ДНК хаплогрупи во неолитот/бакарниот период биле две G2a2a-PF3147, една G2a2b2a1a1-PF3345, една C1a2b-Z38888, две I2a2a-M223 и една J-M304; во бронзениот период биле само четири G2a2a1a2a2a1-Z31430 и една G2a2a1-PF3148. Едниот поединец од римскиот период од 260 до 402 н.е., „кој може или не може да биде претставник за пошироката популација во тој временски период“, имал автосомно генетска комбинација многу слична на денешните Југоисточни Европејци (вклучувајќи ги и Хрватите), „додавајќи важни податоци кои укажуваат на суштинската промена во потеклото што се случила во регионот помеѓу бронзеното доба и денес“. Тој ја носел скитско -евроазиската Y-ДНК хаплогрупа R1a1a1b2a2-Z2124 > R1a1a1b2a2b1-F1345 (R-F1019* потклад ).  Помеѓу 2018 и 2022 година, проучувањата анализирале многу примероци поврзани со Цетинската култура, прото-Илирите и специфичните илирски племиња (Јапиди и Либурни), откривајќи дека нивната татковска лоза речиси исклучиво припаѓа на хаплогрупата J2b-L283.   

Археогенетското иследување од 2022 година, објавено во Science, ги споредило примероците од античкото, средновековното и современото население на Балканот и открило дека средновековните словенски миграции „длабоко влијаеле на регионот“, што резултирало со намалување на потеклото на анадолскиот неолит во Југоисточна Европа. Предсловенските балкански популации поседувале најмногу од анадолската неолитска компонента на потекло, додека денешните Словени надвор од Балканот поседувале најмалку, „со денешните луѓе од Југоисточна Европа“, вклучително и Хрватите, „средно меѓу двете крајности“ при што најмногу имаат Грците и Албанците, а најмалку Хрватите и Унгарците. Археогенетското иследување од 2023 година објавено во Cell потврдило дека ширењето на словенскиот јазик и идентитет се должи на големите движења на луѓе од машки и женски пол со специфично источноевропско потекло и дека „повеќе од половина од потеклото на повеќето народи на Балканот денес доаѓа од словенските преселби, со околу трето словенско потекло дури и во земји како Грција каде што денес не се зборуваат словенски јазици“. Населението од предсловенскиот период на Хрватска и регионот имало Y-ДНК хаплогрупи E-V13, R1b, J2b, J2a, G2a додека со словенската миграција пристигнале R1a-Z282 и I2a-L621 меѓу другите.

 Современа Y-ДНК 
Генетски, на татковата линија на хромозомот Y и проучувањата објавени помеѓу 2003 и 2008 година, мнозинството (>75%) од машките Хрвати од Хрватска припаѓаат на една од трите главни европски хаплогрупи на Y-ДНК- I2 (32%    -34%  ), R1a (27%  -34%    ) и R1b (12%  -15%   ), додека малцинството (>25%) припаѓа на хаплогрупите E (9% ), I1 (5%  -9% ), J (4%  ), N ( 2% ), и G (1% ). Според неодамнешните и пообемни проучувања објавени помеѓу 2012 и 2022 година, мнозинството (65%) од машките Хрвати од Хрватска припаѓаат на хаплогрупите I2 (39%-40%) и R1a (22%-24%), додека малцинството (35 %) припаѓа на хаплогрупите E (10%), R1b (6%-7%), J (6%-7%), I1 (5-8%), G (2%), Q (0-1,93%), H (0-1,8%), T (0,6%), N (0-0,6%) и L (0,2%).  
лево|мини| Приближната фреквенција и распространетост на варијансата на кластерите од хаплогрупата I-P37, предците „Днепар-Карпати“ (DYS448=20) и изведените „Балкански“ (DYS448=19: претставени со еден SNP I-PH908), во Источна Европа по O.M. Утевска (2017).
Хаплогрупата I меѓу Хрватите од Хрватска е околу 43,5%,  додека кај Шокците, подгрупа на Хрвати од источна Хрватска, е помеѓу 44% и 50% од истата хаплогрупа. Поделена е на две главни дела – потклад I2 (37,7%), типична за населението на Балканот и Источна Европа и I1 (5,8%), типична за населението на Скандинавија.  Од поткладот I2, најмногу преовладува I2a1a (I-P37.2), т.е. неговата поткладна лоза I-M423 (18,400-14,000 YBP) > I-Y3104 (14,000-11,400 YBP) > I2a1a210-YBP > I-CTS10936 (6,500-5,600 YBP) > I-S19848 (5,600 YBP) > I-CTS4002 (5,600-5,100 YBP) > I-CTS10228 (5,100-3,400-3,400 YBP >1,400,000,00,00,00,00,00,00,00,00,00,00,00,0,0,3,3,3,3,3,3,3,0,3,3,3,3,3,0,3,3,0,3,3,4,3,0,3,4,3,4,3,3 ως 40,00,00,00,500,00,00,00,00,00,00,00,0,3,3,3,3,0,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3 -S17250 (2,100-1,850 YBP) > I-PH908 (1,850-1,700 YBP), што е типично за јужнословенските популации во Југоисточна Европа, кое е највисоко во Босна и Херцеговина (>50%).  Во Хрватска, најголемата фреквенција била забележана во Далмација, достигнувајќи врв во градовите Сплит (50,48%), Дубровник (53%) и Задар (60%),   како и јужните јадрански острови Вис (44,6%),  Брач и Корчула (~55%) и Хвар (52,88-65%).   Тоа е околу просекот во градовите Пула (31,31%) и Осиек (27,6-40,91%),   некои јужни Мљет (33,3%), Ластово (33,3%) и среднојадранските острови Пашман (37,2%)) и Паг (36,4%).  Фреквенцијата е најмала во градот Вараждин (18%) во северозападна Хрватска,  во западниот планински регион Жумберак (18,2%),  и во средно-северните острови Крес (3%), Дуги Оток (11,4%), Угљан (24,6%) и Крк (27%).   Најголема фреквенција била забележана кај Хрватите од Босна и Херцеговина (63,8-73,3%).   Врз основа на 8 STR маркери генетски растојанија најблиску се популациите на блиските земји, но и во зависност од методот, Украина, Белорусија, Полска и Русија.  Многу високата фреквенција I-P37.2 на поткладот во Западен Балкан се намалува во сите правци.   Населението со хаплогрупа I мигрирало во Европа од Блискиот Исток, пред приближно 25.000-13.000 години. Тоа ја претставува палеолитската и мезолитската популација на ловци-собирачи во Европа. Меѓутоа, во споредба со постарите истражувања кои го аргументирале праисториското автохтоно потекло на современата хаплогрупа I2 во Хрватска и на Балканот, Батаглија и неговите соработници (2009) веќе забележале највисока варијанса на хаплогрупата во Украина, и според Зупан и неговите соработници (2013) забележале дека пристигнала со словенска преселба од татковината која била во денешна Украина.  Неодамнешното истражување на О.М. Утевска (2017) заклучило дека хаплогрупата STR има најголема разновидност во Украина со предок STR маркер резултат „DYS448=20“ кој го сочинува кластерот „Днепар-Карпати“, додека помладиот изведен резултат „DYS448=19“ го сочинува „балканскиот кластер“ кој е доминантен кај јужните Словени.  Овој „балкански кластер“ има и најголема варијанса во Украина, што укажува дека многу високата фреквенција во Западен Балкан е поради ефектот на основачот .  Утевска пресметала дека разновидноста на кластерот STR и нејзиното секундарно проширување од средниот тек на реката Днепар или од источните Карпати кон Балканскиот полуостров се случило пред приближно 2.860 ± 730 години, поврзувајќи го со времето пред Словените, но многу по падот на Триполска култура.  Сепак, пресметките базирани на STR даваат преценети датуми,   и поконкретно, кластерот е претставен со еден SNP, I-PH908, познат како I2a1a2b1a1a1c во ISOGG филогенетското дрво (2019), и според YFull YTree тоа било формирано и поседувало TMRCA (најблизок заеднички предок) приближно 1,850-1,700 години п.с. Иако е доминантен кај современите словенски народи на територијата на поранешните балкански провинции на Римското Царство, до денес не е пронајден меѓу примероците од римскиот период и речиси го нема кај современото население на Италија. Според Памјав и неговите соработници (2019) и Фоти и неговите соработници (2020), распространетоста на поткладите на предците како I-CTS10228 меѓу современите носители укажува на брза експанзија од Југоисточна Полска, главно е поврзана со Словените и нивната средновековна миграција, а „најголемата демографска експлозија се случи на Балканот“. Според Олалде и неговите соработници  (2023) било потврдено дека I2-L621 била отсутна пред средновековниот период на Балканот и пристигнала со Словените.

R1a1a1-M17 (22,1%-25,6%) е втората најпреовладувачка хаплогрупа.  Хаплогрупата R-M17 во Хрватска е претежно поделена на две потклади, R-M558 која е доминантна (19,2%) и R-M458 (4,9%), додека R-Z282 е ретка (1,2%).  Најголема фреквенција има во северниот (29,1%) и централниот (23,6%) регион, а речиси иста фреквенција во источниот (18,6%), јужниот (19,1%) и западниот (20%) регион на Хрватска.  Највисока месна честота на R1a1a1-M17 била забележана кај Хрватите од Вараждин (38%) и Осиек (26-39%),   Жумберак (34,1),  и на средно-северните острови на Дуги Оток (34,1%), Крк (37%), Пашман (38%) и Крес (56,6%),   кои се слични на вредностите на другите Словени, како Словенците, Чесите и Словаците. Фреквенцијата е помала кај Шокците од источна Хрватска (16%), во градот Дубровник (13,4%) и Сплит (19%) во Далмација, како и на јужните острови Хвар (8-10,58). %) и Вис (17%).    Кај босанските Хрвати, фреквенцијата е слична на онаа на другите Јужни Словени (12%).   Земајќи ги во предвид поткладите, единствениот оддалечен е островот Крес кој поседува речиси еднаков процент на R1a-M558 (29,3%) и R1a-M458 (27,3%).  Врз основа на 8 STR маркери најблиску се популациите на блиските земји, но и во зависност од методот, Белорусија, Словачка, Полска и Русија.  Поткладот R-M558 е почест кај источните Словени во Источна Европа и регионот Волга-Урал, додека R-M458 кај западните Словени во Централна и Источна Европа. И двете се присутни во „информативните фреквенции кај балканските популации со познато словенско наследство“. R-M558 поткладот CTS1211 бил пронајден и кај унгарските освојувачи што укажува на мешање и асимилација на Словените со Унгарците.

Најголема фреквенција на хаплогрупа R1b (7,9%-9,1%), која во Хрватска е поделена на неколку потклади (главно R-L23 и нејзиниот потклад R-U152), има во северниот (10,9%) и централниот (11,8%). регион на Хрватска,  додека локално кај Хрватите од островот Крк (16,2%) и Дуги Оток (25%),   и Жумберак (11,3%),  додека на јужните острови, град Дубровник (3,9%) и кај босанските Хрвати речиси го нема (1-6%),     или како во Осиек каде не бил пронајден.  Овие две хаплогрупи (R1a и R1b) биле поврзани со миграцијата на прото-индоевропејците од евроазиската област пред околу 5.000 години,  со R1a особено со миграцијата на словенското население.   Нивната фреквенција покажува градација север-југ и спротивна фреквентна распространетост на хаплогрупата I-P37.2,  а најголемата фреквенција била забележана во северна, централна и источна Хрватска.   
лево|мини| Распространетост на хаплогрупата E-V13 во Европа.
Од хаплогрупата Е (9,8%-10,6%) кај Хрватите најчесто се јавува поткладот E1b1b1a1b-V13 (6,7%), додека E1b1b1a3-M149 и E1b1b1c-M123 исто така биле пронајдени во мал број (1,1%).  E-V13 е типична за населението во југоисточна Европа, со врв кај косовските Албанци (44%), а исто така е висока кај Македонците, Грците, Романците, Бугарите и Србите.  Највисока фреквенција во хрватското копно била пронајдена во Вараждин (16%) и Жумберак (18,2%)   на централните острови Дуги Оток (15,9%) и Угљан (13,2%), како и јужните острови Вис (23,4). %) и Млет (15,4%).  На северните острови Крес (3%)  и Крк (6,8%) било слично на другите јужни острови (3,7-4,3%).  Кај босанските Хрвати фреквенцијата била иста како кај Хрватите од Хрватска (8,9%).  Поткладите на Ј1 се ретки во Хрватска, додека Ј2 се повисоки кај Хрватите од Хрватска, со врв кај Хрватите од Осиек (10,2%) и централните острови Угљан (10,2%) и Пашман (16,6%), како и на северниот остров Крк (10,8%) ) и Крес (14,1%),    отколку кај босанските Хрвати (и двајцата 1,1%).  Поткладот G2a-P15 и кај хрватските и кај босанските Хрвати се среќава во низок број (1,1%),  но го достигнува врвот локално во североисточниот град Осиек (13,8%),  и јужните острови Млет (15,4 %), Корчула (10,4%), Брач (6%) како и северниот остров Крес (7%).   Хаплогрупата Е и Ј се поврзани со пост-ЛГМ (последен глацијален максимум), неолитска миграција на популација од Анадолија која со себе донела припитомување на диви животни и растенија. Поточно, поткладот на хаплогрупата Е веројатно се појавил локално на Балканот не порано од 8.000-10.000 години. Овие хаплогрупи покажуваат градација југ-север.  Хаплогрупата G можела да биде присутна во Европа за време на последниот глацијален максимум или популација со некои од нејзините потклади пристигнаа со раните фармери. 

N поткладите на хаплогрупата се ретки во Хрватска (0-2,2%).    Таа е многу честа на Далечниот Исток, како Сибир и Кина, додека во Европа кај Финците (60%) и во балтичките земји (45%). Невообичаено за европските популации, друга централна азиско-сибирска хаплогрупа P (т.е. Q) била пронајдена на невообичаено високи фреквенции поради ефектот на основачот, на островите Хвар (7,69-14%), Ластово (8,3%) и Корчула (6%).   

 Апстракт и податоци 
Територијата на денешна Хрватска била дел од поширокиот балкански регион кој можеби служел како еден од неколкуте рефугии за време на последниот глацијален максимум, изворен регион за повторната колонизација на Европа за време на постглацијалниот период и холоценот (пред 10.000 години).   Источниот јадрански брег бил многу појужно.  Северните и западните делови на тоа море биле степи и рамнини, додека современите хрватски острови (богати со палеолитски археолошки локалитети) биле ридови и планини.   Регионот имал специфична улога во структуирањето на европското, а особено меѓу словенското, татковско генетско наследство, кое се карактеризира со доминација на R1a и I, и недостаток на лоза Е.  Генетската разновидност на современата островска популација се карактеризира со силна изолација и ендогамија. 

Во табелата подолу е наведено најобемното проучување (2012) досега за населението во Хрватска. Тоа е национална наводна ДНК база на податоци од 17 локус систем кој стекнал Y- STR хаплотипови биле предвидени во проценета (над 90% веројатност) Y- SNP хаплогрупи.  Под-популациите биле поделени во пет региони коишто под-популации покажале силна сличност и хомогеност на татковскиот генетски придонес, сите групирани заедно, со исклучок на подпопулацијата од јужна Хрватска која покажа блага разлика. Покрај високиот степен на севкупна хомогеност, постојат градиентни сличности со централноевропскиот кластер (германски, словенски, унгарски) и јужноевропски кластер (босански, српски, бугарски, македонски, романски, албански, јужноиталијански), што оди од север кон југ (и исток кон запад).  Од соседните земји и етничките народи најблиски им се оние од Босна и Херцеговина и Бошњаците.  
НаселениеПримерокИзворI2a(xI2a1)R1aE1b1b1-M35R1bI1J2bG2aHJ2a1hJ1J2a1bE1b1a1-M2G1G2cI2a1I2b1I2b(xI2b1)J2a1-bhLNQTСевкупно Хрватска1,100Мршиќ и неговите соработници (2012)37.7%
(415/1100)22.1%
(243/1100)10.6%
(117/1100)7.9%
(87/1100)5.8%
(64/1100)3.7%
(41/1100)2.7%
(30/1100)1.8%
(20/1100)1.2%
(13/1100)1.1%
(12/1100)1%
(11/1100)0.1%00.1%0.1%0.9%0.3%0.3%0.2%0.6%0.7%0.6%Централна Хрватска220Мршиќ и неговите соработници (2012)31.8%
(70/220)23.6%
(52/220)11.8%
(26/220)10.4%
(23/220)5%
(11/220)5%
(11/220)3.6%
(8/220)1.3%
(3/220)0.4%
(1/220)2.2%
(5/220)0.9%
(2/220)0000.4%0.9%0.9%00.4%0.9%00Северна Хрватска220Мршиќ и неговите соработници (2012)25.4%
(56/220)29.1%
(64/220)10.9%
(24/220)10.4%
(23/220)4.1%
(9/220)5%
(11/220)3.1%
(7/220)5%
(11/220)0.4%
(1/220)00.4%
(1/220)0.4%0002.2%0.9%00.4%0.4%01.3%Источна
Хрватска220Мршиќ и неговите соработници (2012)40%
(88/220)18.6%
(41/220)11.3%
(25/220)8.2%
(18/220)5.9%
(13/220)2.7%
(6/220)1.8%
(4/220)0.9%
(2/220)2.2%
(5/220)2.7%
(6/220)1.3%
(3/220)00000.4%00.4%00.9%1.8%0.4%Западна Хрватска220Мршиќ и неговите соработници (2012)36.8%
(81/220)20%
(44/220)12.7%
(28/220)5.9%
(13/220)8.6%
(19/220)3.2%
(7/220)3.2%
(7/220)1.8%
(4/220)1.8%
(4/220)0.4%
(1/220)1.8%
(4/220)000.4%00.4%00.4%00.9%0.4%0.9%Јужна Хрватска220Мршиќ и неговите соработници (2012)54.5%
(120/220)19.1%
(42/220)6.3%
(14/220)4.5%
(10/220)5.4%
(12/220)2.7%
(6/220)1.8%
(4/220)0.4%
(1/220)0.9%
(2/220)00.4%
(1/220)00000.4%00.9%0.4%01.3%0.4%Загреб & Хрватска239Пурпс и неговите соработници (2014)36.1%23.8%6.4%13.9%3.9%2.1%n/an/a1.9%0.9%n/an/a0n/an/an/an/an/an/an/an/an/aХрватска720Шарац и неговите соработници (2016)32.5%25.6%9.8%9.1%4.1%5.0%4.4%0.3%2.7%0.5%1.0%0.4%000.3%0.8%0.5%1.0%00.6%0.9%1.2%Хрватска518Приморац и неговите соработници (2022)39%24.32%10.81%6.37%7.14%2.12%1.93%03.47% (J2a)0.58%n/a00.19%n/a1.35% (I2b)n/an/an/a0.19%01.93%0.58%Западна Босна и Херцеговина (Хрвати)141Перичиќ и неговите соработници (2005)63.8%12%8.5%3.5%4.9%0.7%n/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/a0.7%n/aБосна и Херцеговина (Хрвати)119Ковачевиќ и неговите соработници (2014)69.8%11.8%10.9%2.5%00.8%0.8%n/a0.8%n/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/an/a

 Митохондриска ДНК 

 Античка мтДНК 
Во проучувањето на Y-ДНК и мтДНК од 2014 година, еден примерок од мезолитот датиран 6080-6020 п.н.е. од Вела Спила во близина на Вела Лука на островот Корчула припаѓа на мтДНК хаплогрупата U5b2a5 вообичаена во заедниците на ловци собирачи, додека други единаесет неолитски примероци од Страчевскатакултура кои датираат од 6000-5400 п.н.е. од Винковци биле доделени хаплогрупите J1c, K1a, T2b, HV0, K, V, V6, кои откриваат слична мтДНК разновидност и заедничко потекло кај раните земјоделски популации од Панонската Низина и популациите на централноевропската Линискокерамича култура, придружени со намалување на мезолитскиот мтДНК супстрат.  Прелиминарните резултати од проучувањето на мтДНК од 2016 година, која приближно опфатила 30 примероци од неолитот и 5 примероци од раното до доцното бронзено време, на 5 антички хрватски петрозни коски (3 неолитски од пештерата Земуница кај Бишко, 1 среднонеолитска од Жидана во близина на Станичиќи Жумберачки, 1 Средно/Доцно бронзено време од пештерата Јазинка кај Нечвен) ги означило мтДНК хаплогрупите K2 и K1b1a, H1e/H41, H1b за неолитски примероци слични на раните европски фармери (РЕФ) и современите европски јужни фармери, додека пак, европските хаплогропи или сардинците Н4 за примерок од бронзеното време сличен на денешното хрватско и балканско население, но без јасни докази за поврзаност со индоевропската миграција.  Проучувањето од 2018 година кое опфатило 17 примероци од Хрватска; Мезолит (7308–7027 п.н.е.) од Вела Спила до U5b2b, три примероци од хрватскиот кардијален неолит (6005–5751 п.н.е.) од пештерата Земуница до H1, K1b1a и N1a1, ранонеолитско Старчево (5837CEmlBasopija-P6) до U8b1b1, два примероци од ранонеолит (5670–5560 п.н.е.) од Каргадур до H5a и H7c, два примероци од среднонеолитскиот Сопот (5207–4546 п.н.е.) од Осиек до U5a1a2 и H10Neolith90–Ла. 4536 п.н.е.) примероци од Бели Манастир-Попова земја до U5b2b и N1a1, енеолит (3710–3360 п.н.е.) од Радованци до J1c2, три примероци Вучедол (3000–2582 п.н.е.) од Бели Манастир-Попова земја и Во22емл. U4a, рано-средно бронзено време (1631–1521 п.н.е.) од Велики Ваник до I1a1, и доцното бронзено време (805–761 п.н.е.) примерок од пештерата Јазинка припаѓа на HV0e.  Проучувањето од 2021 година опфатило 38 неолитски (4200 п.н.е.) примероци од Поточани во Источна Хрватска и им припаѓале на H, H4a1, H5b, H7, H13b1, H26, H42, HV, J1, K1a1, K1a3a, K1a4a1, N11a1, N11a1, N1a1a1, T1a2, T2b, T2b23, T2f, U2, U5b1d1 и X2b, „што сугерира дека жртвите од Поточани припаѓале на голема заедница со разновидна група на женски лози“.  Во истата година студија на 28 примероци од неолитот до римско време во Источна Хрватска биле пронајдени H, HV9, J2b1a5, K1a, K1a1, K1a1a, K1a4, K1a5, K1b1b1, K2a, K2b1, N1a1a1, N1a1a1a2, N1a1a1a1, T2b21, T2b3, T2c1d1, T2f2, U2e1a1, U5a1g, U5b1b1a, U5b2b, U8b1a1. 

Проучувањето на мтДНК од 2011 година на 27 раносредновековни скелетни остатоци во Наклице кај Омиш во Јужна Далмација покажало дека 67% припаѓаат на хаплогрупата H, 18% на J, 11% на U5 и 4% на HV.  Проучувањето на мтДНК од 2015 година за средновековните скелетни остатоци во Шопот (14-15 век) и Островица (IX век) во Северна Далмација потврдиле дека профилите наследени од мајчината линија не се разликуваат ниту помеѓу Островица и локалитетот Шопот ниту меѓу средновековното и современото население, покажувајќи ја истата преваленца на хаплогрупата (H, J, U) и кај средновековните и кај современите популации.  Проучувањето од 2014 година на машки скелет пронајден во Сплит од доцниот римски период (датиран 1760±80 YBP) покажало дека припаѓа на хаплогрупата H. 

 Современа мтДНК 
десно|мини| Хаплогрупите на мтДНК се хипотетички миграции надвор од Африка во илјадници години пред сегашноста.
Генетски, на мајчината мтДНК линија, мнозинството (>65%) од Хрватите од Хрватска (копното и брегот) припаѓаат на три од единаесетте главни европски мтДНК хаплогрупи - H (25,5-45%), U (18,85-22%) ), Ј (7,5-11%), додека големо малцинство (>35%) припаѓа на многу други помали хаплогрупи.  

Во сите иследувања, хаплогрупата H е најчеста (45% во 2014 година) мајчина хаплогрупа во хрватското копно (континентална) и крајбрежјето соодветно, но во најновото проучување од 2020 година е на пониски фреквенции од 25,5% поради разликите во номенклатурата првенствено на R/ Р0 (7,5%) лоза.  Највисока фреквенција во Хрватска била забележана кај населението на островите Корчула (60,2%), Сусак (66%) и Млет (73,5%),   додека најниска фреквенција на островите Црес (27,7%),  и Хвар (27,8%).  Тоа е доминантна европска хаплогрупа.  Зголемената фреквенција на потхаплогрупата H1b во Млет (30,9%), инаку ретка во други студии, е типичен пример за основачки ефект - миграција од најблискиот крајбрежен регион и микро-еволутивна експанзија на островот. 

Хаплогрупата U (18,85% во 2014 година,  22%  во 2020 година на островите Брач (8,6%), Крк (11,3%) и Хвар (14,8%), додека најниско во Корчула (2%).  Севкупно, хаплогрупата U, вклучувајќи ги нејзините потклади како U5, е најчеста во градот Дубровник (19,9%) и островите Ластово (23,5%) и Крес (29,4%).   Таа е најстарата европска хаплогрупа (спојување околу 50.000 години пред сегашноста) и нејзиниот потклад U5 го прави најголемиот дел од разновидноста на хаплогрупите во Европа. Високата фреквенција на U4 во Ластово (11,8%) укажува на основачки ефект. 

Хаплогрупата Ј е трета најчеста хаплогрупа (7,5% во 2020 година  ), со 11,9% на копното, но само 3,1% на брегот, но сепак островите имале повисоки фреквенции од крајбрежната популација Корчула (6,1%), Брач ( 8,6%), Крк (9%), Хвар (9,3%),  врвот во Жумберак (12,34%)  и Ластово (19,6%),  додека во Крес е речиси целосно отсутен. 

Хаплогрупата Т е трета или четврта најчеста хаплогрупа (10% во 2020 година  ). Нејзиниот потклад Т2 има слична фреквенција од 3,1-5,8% и во крајбрежната и копното, како и во островското население, со исклучителен врв на островите Хвар (12%),   и Сусак (33%),  сепак вкупната хаплогрупа Т поседува помала фреквенција во Мљет (1,5%), Ластово (3,9%) и Дубровник (2,3). 

Хаплогрупата К (7,5% во 2020 година  ) има просечна фреквенција од 3,6% на копното и 6,3% на брегот, ја нема во Ластово  и поседува најниска фреквенција на островите Црес (3,36%)  и Хвар (3,7%), додека поседува највисока фреквенција на островот Брач (9,5%). 

Хаплогрупата V (под HV > HV0) е помлада сестринска клада на хаплогрупата H,  и има речиси иста минимална и максимална фреквенција (4-5,7%) и во континенталната и во островската популација, со исклучок во Корчула (8,2%),  како и пониска фреквенција во Млет (1,5%), Ластово (2%) и Дубровник (3,3%). 

Фреквенцијата на хаплогрупата W во копното и крајбрежното население е помеѓу 2,2 и 4,2%, додека помеѓу островските популации 1,9-3,1%, со исклучок во Крк (7,5%),  и Крес (12,6%).  На островите Млет и Ластово е меѓу 4,4 и 5,9%, додека во Дубровник речиси отсуствува (0,6%). 

Други мтДНК хаплогрупи со забележителна месна застапеност се: HV субклади со ниски фреквенции во копното и брегот (0,4-2,1%), но просечни (4,1-4,6) на островите и високи во Дубровник (7,7%)  и Брач (10,5). %).  Хаплогрупата N1a во Крес (9,24%) е најсеверното откритие досега од оваа гранка во Европа, а хаплотиповите укажуваат на релативно неодамнешен основачки ефект.  Тоа е карактеристична хаплогрупа на раните фармери.  Хаплогрупата F која е речиси отсутна (само 0,2-0,4% во копното), но го достигнува врвот со 8,3% во Хвар.   Хаплогрупа I во Крк (11,3%), кои подхаплогрупи се разделиле околу последниот леднички максимум.  Хаплогрупата X се движи 0,63-3,17%, главно припаѓајќи на поткладот X2 > X2b,  и неодамнешното истражување на Црес и Раб веројатно открило „нова, специфична за островот“ X3 лоза која „се формирала во хрватското население“. 

 Апстракт и податоци 
Со децении хрватските островски популации биле проучувани поради нивната изолација која може да ги следи микро-еволутивните процеси и да ги разбере еволутивните сили, како што се генетскиот нанос (специфичен генетски израз), ефектот на основачот и тесните грла на населението (намалување на големината на населението) кои го обликуваат современото население. Досегашните резултати укажуваат дека генетскиот проток и приливот на жени на островите бил ограничен.  Умерен генетски изолат, исто така, може да се смета за континенталното население на планинскиот регион Жумберак, бидејќи тие имале лабав афинитет со предложениот регион на потекло на Ускокс (Бошњаци, Херцеговци, јужни Хрвати) или со нивните денешни најблиски соседи (северни Хрвати и Словенци) .  На примерот на населението на островот Крк, мтДНК анализата со висока резолуција покажала докази дека населбите Омишал, Врбник и Добрињ се поврзани во заеднички кластер на ранословенски населби, додека регионите Полица и Дубашница посебен кластер основан од словенски и влашки или морлашки доселеници од велебитската заднина кои пристигнале во XV век.  На примерот на населението на островот Млет може да се согледаат демографските и историските настани како употребата на островот за карантинска станица, додека долж Вис и Ластово практикуваат сродство и сродство поради недостаток на генетска разновидност, погодни за генетско-епидемиолошки истражувања. 

Во анализата на мтДНК од 2004 година, еден кластер бил формиран од популации од островите Хвар, Крк и Брач, а вториот кластер ги вклучувало хрватското копно и хрватското крајбрежје, додека островот Корчула се разликувал поради исклучително високата фреквенција на хаплогрупата H.  Во 2009 година мтДНК интерпопулациската PCA анализа на потхаплогрупите, островските популации од Крк, Углан, Корчула, Брач, Хвар биле групирани заедно што имплицирало дека имаат блиски мајчини лози, со Вис блиску до нив, но Rab (U4, H6, J1c) и особено Црес (преваленца U2, W, N1a) имала посебни оддалечени позиции и од кластерот и од едни со други, и потврди „дека генетскиот дрифт, особено ефектот на основачот, одигра значајна улога во обликувањето на генетскиот состав на изолираната популација на островот Крес “.  Во проучувањето од 2017 година, најголемата оддалеченост поради изолација, ендогамија и најнискиот пријавен индекс на генска разновидност бил Сусак.  Во анализата на мтДНК PCA од 2014 година, населението од источна и јужна Хрватска се здружило заедно со Босна и Херцеговина, додека западна и северна Хрватска со Словенија. Бидејќи словенечкото население не го формира кластерот во Југоисточна Европа, се смета за можен влез од различните миграциски бранови на Словените во средниот век. 
НаселениеПримерокИзворHHVJTKU*U1U2U3U4U5U6U7U8RNIWXОстанатиХрватска488Шарац и неговите соработници (2014)45.294.079.835.984.3001.232.661.432.6610.060.200.410.2000.822.611.841.844.29Источна Хрватска61Шарац и неговите соработници (2014)49.1811.489.843.284.920001.641.649.8400001.6404.921.640Северна Хрватска155Шарац и неговите соработници (2014)41.775.0614.5610.763.1600.631.900.633.1611.390.6300.63001.272.530.630.63Западна Хрватска209Шарац и неговите соработници (2014)46.4111.486.702.395.7402.394.311.912.396.2200.96000.964.7802.390Јужна Хрватска63Шарац и неговите соработници (2014)49.213.177.949.523.17001.591.593.1712.7000001.591.591.593.170Хрватска200Барбариќ и неговите соработници (2020)25.511.57.5107.50242.52.5100107.523120.5

 Современа автосомна ДНК 
мини|Просечната парцела на Хрватите од Хрватска на PCA вклучувајќи европски земји, според Гилберт и сор. 2022. 
Според автосомното истражување на ИБД (идентитет на потекло)  од 2013 година „на неодамнешното генеалошко потекло во последните 3.000 години на континентално ниво“, говорителите на српско-хрватскиот јазик споделуваат многу висок број на заеднички предци кои датираат од периодот на миграција пред приближно 1.500 години со Полска и Романија -Бугарија меѓу другите во Источна Европа. Се заклучува дека е предизвикано од хунската и словенската експанзија, која била „релативно мала популација која се проширила на голема географска област“, особено „проширувањето на словенските популации во региони со мала густина на население почнувајќи од шестиот век“ и дека „во голема мера се совпаѓа со современата распространетост на словенските јазици“.  Според Кушниаревич и неговите соработници, Хелентал и неговите соработници, анализата на ИБД (идентитет на потекло) од 2014 година, исто така, открила „настани со повеќенасочни мешавини меѓу источноевропејците (и словенски и несловенски), датирани на околу 1.000–1.600 години пред сегашноста“ што се совпаѓа со „предложената временска рамка за словенската експанзија“.  Анализата на ИБД од 2015 година покажала дека Јужните Словени имаат помала близина со Грците отколку со источните и западните Словени, и дека има „рамномерни обрасци на споделување на ИБД меѓу источно-западните Словени – „меѓусловенските“ популации (Унгарци, Романци и Гагаузи). – и Јужни Словени, т.е. низ област на претпоставени историски движења на луѓе вклучувајќи ги и Словените“. Малиот врв на споделени ИБД сегменти помеѓу Јужните и Источно-Западните Словени сугерира заеднички „проток од словенско време“.  Споредбата на ИБД од 2014 година на популациите од Западен Балкан и Блискиот Исток, исто така, открила занемарлив проток на гени помеѓу 16 и 19 век за време на исламизацијата на Балканот.  Во анализата од 2022 година, хрватските, босанските и српските поединци го направиле кластерот „Северозападен Балкан“ кој имал помалку јужноевропско („грчко“) потекло од кластерот „Североисточен Балкан“ формиран од романски и бугарски поединци. Кластерот „Северозападен Балканж“, исто така, имал „малку подолги ИБД сегменти во рамките на кластерот од Северозападен Балкан, што се совпаѓа со постојано пониска Ne и покачен ROH - што укажува на помала популација од североисточниот дел на Балканот“. 

Според автосомната анализа на Западен Балкан од 2014 година, хрватското население покажува генетска униформност со другите јужнословенски популации. Хрватите и Бошњаците биле поблиски со источноевропските популации и во голема мера се преклопувале со Унгарците од Централна Европа.  Во анализата од 2015 година, тие формирале западно јужнословенски кластер со Бошњаците и Словенците во споредба со источниот кластер формиран од Македонците и Бугарите со Србите во средината. Западниот кластер има наклонетост кон Унгарците, Чесите и Словаците, додека источниот кластер кон Романците и одреден степен кон Грците.  Моделираната генетска компонента на предците на Балто-Словените кај Јужните Словени била помеѓу 55 и 70%.  Во анализата на словенечкото население од 2018 година, хрватското население повторно било групирано со Словенци, Унгарци и било блиску до Чесите. Населението на Хрватска главно дели заедничко потекло со источните, западните и јужноевропејците и нема речиси никаква врска со изолираните популации како Сардинците и Баскијците.  

Според археогенетското проучување од 2023 година, автосомното моделирање qpAdm, современите Хрвати се 66,5% од раносредновековното словенско потекло од средна-источна Европа, 31,2% од локалното римско потекло Хрватска-Србија и 2,4% од Западна Анадолија-отоманско потекло.

Според иследувањата на автосомните STR маркери од 2005 и 2006 година, најизолираните острови биле Корчула,  и Сусак.  Целото иследување за секвенционирање на егзоми од 2016 година на 176 индивидуи од островот Вис го потврдил изолираниот статус на населението на островот и го открил „моделот на мутации со губење на функцијата, кој наликува на трагите на адаптивна еволуција“.  Иследувањето за автосомно STR маркер од 2022 година на 2877 неповрзани лица од копното (градовите Загреб, Пазин, Делнице, Забок и Доњи Михолац и регионот Барања) и островските (Крк, Црес, три северно далматински острови Углан-Пашман-Дуги Оток, Брач, Хвар, Корчула и Вис) откриле повисока генетска диференцијација (0,005) во споредба со Југоисточна Европа (0,002) што укажува на „одреден степен на генетска изолација, најверојатно поради влијанието на ендогамијата кај популациите на руралните острови“. Хрватското население е најблиску до Босна и Херцеговина, Унгарија и Словенија. Има видливи четири главни кластери во Хрватите од примерокот, прво вклучувајќи ги островите Брач и Крк, второ Хвар-Корчула, трето Крес и четвро Вис, а последните две имаат најголеми растојанија од другите.  

 References 

 Y-ДНК

















 mtDNA













 наДНК















 Археогенетика













 Надворешни врски 

 Проект на хрватската ДНК на Family Tree DNA
 10.001 Далматинец – Хрватска биобанка на Медицинскиот факултет на Универзитетот во Сплит

Категорија:Генетика по етничка припадност
Категорија:Генетска историја на Европа
Категорија:Генетска генеалогија