Аргентиносаурус

Аргентиносаурус — род на џиновски сауроподски диносаурус, кој живеел во периодот на Доцна Креда на територијата на денешна Аргентина. Иако е познат само од фрагментарни остатоци, Аргентиносаурусот е едно од најголемите познати копнени животни на сите времиња, можеби и најголемото, со проценки на должината од 30 до 40 метри и проценки на тежината од 50 до 100 тони. Аргентиносаурусот бил член на Титаносаурија, доминантна група на сауроподи за време на периодот креда.

Првата коска на Аргентиносаурус била откриена во 1987 година од еден земјоделец на неговата фарма во близина на градот Плаза Хуинкул. Во 1989 година било спроведено научно ископување на локалитетот предводено од аргентинскиот палеонтолог Хосе Бонапарта, каде биле откриени неколку задни пршлени и делови на сакрумот и опашката. Дополнителни примероци вклучуваат комплетен фемур (бутна коска). Аргентиносаурусот бил именуван од Бонапарта и аргентинскиот палеонтолог Родолфо Корија во 1993 година; содржи еден единствен вид, A. huinculensis . Општото име Аргентиносаурус значи „аргентински гуштер“, а специфичното име huinculensis се однесува на неговото место на откривање, Плаза Хуинкул.

Фрагментарната природа на Аргентиносаурусите останува тешко во нивното толкување. Аргументите се вртат околу позицијата на обновените пршлени во рамките на ’рбетниот столб и присуството на дополнителни артикулации помеѓу пршлените што би го зајакнале' рбетот. Компјутерски модел на скелет и мускули проценил дека овој диносаурус имал максимална брзина од 7 километри на час, одење каде што предниот и задниот екстремитет од истата страна на телото се движат истовремено. Фосилите на Аргентиносаурусот биле пронајдени од формацијата Хуинкул, која била депонирана во периодот од средниот кеномен до раниот турон  (пред околу 96 до 92 милиони години) и содржи разновидна фауна на диносаурусите, вклучувајќи го и џинот теропод Мапусаурус .

 Откривање 
алт=Diagram showing known parts of the skeleton|лево|мини| Реконструкција на скелетот, холотипен материјал во бело
Првата коска на Аргентиносаурус, за која сега се смета дека е фибула (мала писка), била откриена во 1987 година од земјоделецот Гилермо Хередија на неговата фарма „Лас Оверас“ околу 8 км (5 ми) источно од Пласа Хуинкул, во провинцијата Неукен, Аргентина. Хередија, првично верувајќи дека открил скаменети трупци, го известил локалниот музеј чии членови на персоналот ја ископале коската и ја чувале во изложбениот салон на музејот. На почетокот на 1989 година, аргентинскиот палеонтолог Хосе Ф.Бонапарта иницирал поголемо ископување на локалитетот со вклучување на палеонтолози на Аргентинскиот природнонаучен музеј, давајќи низа дополнителни елементи од истата единка. Поединецот, кој подоцна ќе стане холотип на Argentinosaurus huinculensis, е каталогизиран под примерокот број MCF -PVPH 1.

За да се одделат фосилите од многу тврдата карпа во која биле обвиткани коските, требало да се користат пневматски чекани.  Добиениот дополнителен материјал вклучувал седум грбни пршлени, долната страна на сакрумот (споени пршлени помеѓу дорзалните и пршлените на опашките) вклучувајќи ги и првиот до петтиот пршлен и некои сакрални ребра и дел од грбното ребро.  Овие откритија биле исто така вметнати во колекцијата на музејот Кармен Фунес.

Новиот наод Бонапарта го претставил во 1989 година на научна конференција во Сан Хуан. Официјалниот опис бил објавен во 1993 година од Бонапарта и аргентинскиот палеонтолог Родолфо Корија, со именување на нов род и вид, Argentinosaurus huinculensis . Општото име значи „аргентински гуштер“, додека специфичното име се однесува на градот Пласа Хуинкул. Бонапарта и Корија ја опишале коската на екстремитетите откриена во 1987 година како еродирана голема писка (тибија), иако уругвајскиот палеонтолог Герардо Мацета и неговите колеги ја идентификувале оваа коска како лева фибула во 2004 година. Во 1996 година, Бонапарта упатил (доделил) комплетен фемур (бутна коска) од истиот локалитет до родот, кој бил изложен во музејот Кармен Фунес. Оваа коска била деформирана со дробење од напред до назад за време на фосилизацијата . Во нивната студија од 2004 година, Мазета и неговите колеги претставиле дополнителен фемур кој е сместен во музејот Ла Плата под примерокот со број MLP-DP 46-VIII-21-3. Иако не е толку силно деформиран како целосниот фемур, тој ја зачувувал само вратилото и ги нема горните и долните краеви. Двата примерока припаѓале на поединци еквивалентни по големина на холотипот единка.  Сепак, до 2019 година, сè уште било неизвесно дали некој од овие фемури припаѓал на Аргентиносаурусот .

 Опис 

 Големина 
алт=Size comparison of silhouettes of a human and six genera of giant sauropod dinosaurs, including Argentinosaurus|лево|мини| Споредба на големината на избраните џиновски диносауруси од сауропод, Аргентиносаурус во црвена боја и втор од лево
Аргентиносаурусот е меѓу најголемите познати копнени животни, иако неговата точна големина е тешко да се процени поради некомплетноста на неговите остатоци. За да се спротивстават на овој проблем, палеонтолозите можат да го споредат познатиот материјал со оној на помалите сродни сауроподи познати од поцелосните остатоци. Потоа, поцелосниот таксон може да се зголеми за да одговара на димензиите на Аргентиносаурусот . Масата може да се процени од познати врски помеѓу одредени мерења на коските и телесната маса, или преку одредување на обемот на моделите.

Реконструкцијата на Аргентиносаурусот создадена од Грегори Пол во 1994 година донела проценка на должината од 30-35 метри  Подоцна истата година, проценките на Бонапарта и Корија укажале на должина на задните екстремитети од 4,5 метри, должина на трупот (колк до рамо) од 7 метри, и вкупната должина на телото од 30 метри кои биле објавени. Во 2006 година, Кенет Карпентер го реконструирал Аргентиносаурусот користејќи го поцелосниот <i id="mwfw">Салтасаурус</i> како водич и проценил должина од 30 метри  Во 2008 година, Хорхе Калво и неговите колеги ги користеле пропорциите на Футалогнокосаурус за да ја проценат должината на Аргентиносаурусот на помалку од 33 метри  Холц дал поголема проценка на должината од 36,6 метри  во 2012 година. Во 2013 година, Вилијам Селерс и неговите колеги достигнале проценка на должината од 39,7 метри и висина на рамото од 7,3 метри со мерење на скелетната основа во музејот Кармен Фунес. Во текот на истата година, Скот Хартман сугерирал дека доколку Аргентиносаурусот е базален титаносаурус, тој би имал пократка опашка и потесни гради од Пуертасаурус, за кој проценува дека е околу 27 метри долг, што покажува дека Аргентиносаурусот бил малку помал. Во 2016 година, Пол ја проценил должината на Аргентиносаурусот на 30 м  Пол проценил поголема должина од 35 метри или поголема во 2019 година, враќајќи ги непознатиот врат и опашка на Аргентиносаурусот по оние на другите големи јужноамерикански титаносауруси.
алт=Hypothetical drawing showing Argentinosaurus in side view as it could have appeared in life|мини| Хипотетичка реставрација на животот
Пол проценил дека телесната маса е 80-100 тони за Аргентиносаурусот во 1994 година. Во 2004 година, Мацета и колегите дале опсег од 60-88 тони и сметале дека 73 тони се најверојатната маса, што го прави најтешкиот сауропод познат од добриот материјал. Холц проценил маса од 80-100 тони во 2007 година. Во 2013 година, Селерс и колегите процениле маса од 82,2 тони со пресметување на обемот на споменатиот скелет од музејот Кармен Фунес. Во 2014 година, Роџер Бенсон и неговите колеги ја процениле масата на Аргентиносаурусот на 90 тони . Во 2016 година, користејќи равенки кои ја проценуваат телесната маса заснована на обемот на коска и бедрената коска на животните од четири нозе, Бернардо Гонсалес Рига и колегите процениле маса од 96,4 тони . Пол навел го Аргентиносаурусот на 50 тони или повеќе во истата година. Во 2017 година, Хосе Карбалидо и неговите колеги ја процениле неговата маса на над 60 тони. Во 2019 година, Пол дал масовна проценка од 65-75 тони заснована врз неговите реконструкции на скелетот (дијаграми кои ги илустрираат коските и обликот на животното) на Аргентиносаурус во дорзален и страничен поглед.

Додека Аргентиносаурусот дефинитивно бил огромно животно, постои несогласување околу тоа дали е тоа најголемиот познат титаносаурус. Пуертасаурусот, Футалогнкосаурусот, Дреадноугтусот, Паралититанот, гигантскиот Антарктоаурус и Аламосаурусот се сметаат за споредливи по големина на Аргентиносаурусот од страна на некои студии, иако други сметаат дека тие билр значително помали. Во 2017 година, Карбалидо и неговите колеги дале објаснување дека Аргентиносаурусот е помал од Патаготитанот, бидејќи последниот имал поголема површина затворена од нервен ’рбет, дијапофизи и парапофизи на предните грбни пршлени. Сепак, Пол открил дека Патаготитанот е помал од Аргентиносаурусот во 2019 година, бидејќи грбниот столб на последниот е значително подолг. Дури и ако Аргентиносаурусот бил најголемиот познат титаносаурус, другите сауроподи, вклучувајќи го Марапунисаурусот и огромниот Маменсисаурус, можеби биле поголеми, иако тие се познати само од многу малку остатоци. Некои диплодоциди, како што се Суперсаурус и Диплодокус   можеби го надминувале Аргентиносаурусот во должина и покрај тоа што биле значително помалку масивни. Меѓутоа, масата на синиот кит, која може да биде поголема од 100 тони, сепак ја надминува масата на сите познати сауроподи.

 Пршлени 
алт=Photo of a cast of a dorsal vertebra in side view|мини| Дорзален пршлен фрлен во левата страна на Музејот на природна историја на округот Лос Анџелес
Аргентиносаурус најверојатно поседувал 10 грбни пршлени, како и другите титаносауруси. Пршлените биле огромни дури и за сауроподи; еден грбен пршлен има реконструирана висина од 159 сантиметри  и ширина од 129 сантиметри, а центарот на vertebral centra е до 57 сантиметри во ширина. Во 2019 година, Пол ја проценил вкупната должина на грбниот ’рбетен столб на 447 сантиметри  и ширина на карлицата 0,6 пати поголема од комбинираната должина на грбниот и сакралниот ’рбетен столб.  Задната (дорзална) половина била вдлабната како и кај другите макронарски сауроподи.  Пршлените биле внатрешно осветлени со комплексна шема на бројни комори исполнети со воздух . Таквата коска е, меѓу сауроподите, особено изразена кај најголемите и најдолгите видови. И во грбниот и во сакралниот пршлен, многу големи шуплини со големина од 4-6 сантиметри биле присутни. Грбните ребра имале тубуларна и цилиндрична форма, за разлика од другите титаносаури.  Бонапарта и Корија, во нивниот опис од 1993 година, забележал дека ребрата се шупливи, за разлика од оние на многу други сауроподи, но подоцнежните автори тврдат дека ова може да се должи и на ерозија по смртта на поединецот.  Аргентиносаурусот, како и многу титаносауруси, веројатно имал шест сакрални пршлени (оние во регионот на колкот), иако последниот не е зачуван. Централата на вторите до петтите сакрални пршлени биле многу намалени во големина и значително помали од центарот на првите сакрални. Сакралните ребра се искривуваат надолу. Второто сакрално ребро било поголемо од другите зачувани сакрални ребра, иако големината на првото е непозната поради неговата нецелосност. 
алт=Cast of a dorsal vertebra in front view|лево|мини| Дорзален пршлен фрлен во предниот дел на NHMLAC, со палеонтологот Метју Ведел за размер
Поради нивното нецелосно зачувување, се оспорува првобитната положба на познатите грбни пршлени во рбетниот столб. Различни конфигурации биле предложени од Бонапарта и Корија во 1993 година; Фернандо Новас и Мартин Ескура во 2006 година; и Леонардо Салгадо и Хаиме Пауел во 2010 година. Еден пршлен бил протолкуван од овие студии како прв, петти или трети; и друг пршлен како втор, десетти или единаесетти или деветти, соодветно. Се покажало дека разумно комплетен пршлен е трет според студиите од 1993 и 2006 година, но четврти од студијата од 2010 година. Другите пршлени биле протолкувани од трите студии како дел од задниот дел на грбната вертебрална колона, како четврти, или како петти, соодветно. Во 1993 година, се сметало дека два артикулирани (сè уште поврзани) пршлени се од задниот дел на грбната колона, но се толкуваат како шести и седми пршлени во двете подоцнежни студии. Студијата од 2010 година спомена друг пршлен што не била спомената од студиите од 1993 и 2006 година; се претпоставува дека припаѓа на задниот дел на грбниот столб.

Друго спорно прашање е присуството на артикулации на хипофен-хипантум, додатоци на зглобовите помеѓу пршлените кои се наоѓаат под главните артикуларни процеси . Тешкотиите во толкувањето произлегуваат од фрагментарното зачувување на ’рбетниот столб; овие зглобови се скриени од погледот во двата поврзани пршлени. Во 1993 година, Бонапарта и Корија рекле дека артикулациите за хипосфен-хипантум се зголемени, како и во поврзаниот Епахтосаурус, и имаат дополнителни артикуларни површини кои се протегаат надолу. Ова го потврдиле некои подоцнежни автори; Новас забележал хипантум (коскено продолжение под артикуларните процеси на предното лице на пршлен) продолжено настрана и надолу, формирајќи многу проширена површина што се поврзува со подеднакво зголемениот хипофен на задното лице на следниот пршлен.  Во 1996 година, Бонапарта изјавил дека овие одлики ќе го направат ’рбетот поригиден и веројатно се адаптација на огромната големина на животното. Други автори тврдат дека повеќето родови на титаносаури немаат артикулации со хипофен-хипантум и дека артикуларните структури што се гледаат во Епахтосаурус и Аргентиносаурусот се задебелени ’рбетни сртови. 

 Екстремитети 
алт=Photo of the assigned upper thigh bone on exhibit at the Museo de La Plata|мини| Фемур (коска на горниот дел на бутот), Музеј де Ла Плата.
Комплетниот фемур што му бил доделен на Аргентиносаурусот е 2,5 метри долг. Феморалната шахта има обем од околу 1,18 метри во најтесниот дел. Мазета и неговите колеги користеле регресиона анализа за да ја проценат неговата оригинална должина на 2,557 метгри, што е слично на должината на другиот фемур, а подоцна во 2019 година Пол дал слична проценка од 2,575 метри  За споредба, комплетниот фемур зачуван кај другите џиновски титаносауруси Antarctosaurus giganteus и Patagotitan Mayorum бил измерен на 2,35 и 2,38 метри, соодветно. Додека холотипскиот примерок не зачувува фемур, тој зачувува витка фибула (првично толкувана како тибија) што е 1,55 метри во должина.

 Класификација 
Врските во Титаносаурија се меѓу најмалку разбраните од сите групи диносауруси. Традиционално, мнозинството фосили од сауроподи од периодот креда биле упатени на едно семејство, титаносауриди, кое се користи од 1893 година. Во нивниот прв опис на Аргентиносаурус во 1993 година, Бонапарта и Корија забележале дека се разликува од типичните титаносауриди во артикулациите со хипофен-хипантум. Бидејќи овие артикулации биле присутни и кај титаносауридите Андесаурус и Епахтосаурус, Бонапарта и Корија предложиле посебно семејство за трите рода, Андесауриди. Двете семејства биле обединети во нова, повисока група наречена Титаносаурија .
алт=Reconstructed complete skeleton exhibited as a free-standing mount|мини| Реконструкција на скелетот во дорзален поглед, во музејот на природна историја Фернбанк
Во 1997 година, Салгадо и неговите колеги откриле дека Аргентиносаурусот припаѓа на титаносауриди во неименуван клад со Опистоцеликаудија и неодреден титаносаурус. Во 2002 година, Давиде Писани и неговите колеги го додале Аргентиносаурусот како член на Титаносаурија, и повторно утврдиле дека е покрај Лираиносаурус, тој е во клад со Опистоцеликаудија и неименуван таксон. Студија од 2003 година на Џефри Вилсон и Пол Апчрч покажала дека и Титаносауридите и Андесауридите се неважечки; Титаносауридите затоа што се засновале на сомнителниот род Титаносаурус и Андесауридите затоа што биле дефиниран на плесиоморфи (примитивни одлики) отколку на синапоморфии (нововолуирани одлики што ја разликуваат групата од сродните групи). Студија од 2011 година на Филип Манион и Калво покажала дека Андесауридите се парафилетни (со исклучок на некои од потомците на групата) и исто така препорачуваат негово неискористување.

Во 2004 година, Апчрч и неговите колеги вовеле нова група наречена Литостротија, која вклучува повеќе изведени (еволуирани) членови на Титносаурија. Аргентиносаурусот бил класифициран надвор од оваа група, а со тоа и како поосновен („примитивен“) титаносаурус.  Базалната позиција во рамките на Титаносаурија била потврдена со голем број последователни студии. Во 2007 година, Калво и колегите го именувале Футалогнокосаурусот и заедно со Мендозасаурусот кладот го нарекле Логнокосаурија . Една студија од 2017 година, спроведена од Карбалидо и неговите колеги, го ставил Аргентиносаурусот како член на Логнокосаурија и сестрински таксон на Патаготитанит . Во 2018 година, Гонсалес Рига и неговите колеги, исто така, откриле дека припаѓа на Логнкосаурија.

Друга студија од 2018 година од страна на Хешам Салам и неговите колеги открила две различни филогенетски позиции за Аргентиносаурус, засновани на две множества податоци. Тие не го повратиле како лонгкосауриан, туку или како базален титаносаурус или сестрин таксон на повеќе изведениот Епахтосаурус. Во 2019 година, Хулијан Силва и неговите колеги откриле дека Аргентиносаурусот и припаѓа на Логнокосаурија уште еднаш; тие потврдиле Логнокасаурија и Ринконсаурија (друга група општо вклучена во Титаносаурија) да бидат надвор од Титаносаурија. Друга студија од 2019 година од страна на Гонсалес Рига и неговите колеги, исто така, открила дека Аргентиносаурус припаѓа на Логнокосаурија 

Топологија според Карбалидо и колегите, 2017 година.

Топологија според Гонсалес Рига и колегите, 2019.

 Палеобиологија 
алт=Reconstructed mounted skeleton in side view|мини| Реконструиран скелет во страничен поглед, Музеј на природна историја Фернбанк
Гигантската големина на Аргентиносаурус и други сауроподи најверојатно е овозможена со комбинација на фактори; овие вклучуваат брзо и енергетски ефикасно хранење дозволено со долгиот врат, брз раст и брзо закрепнување заради нивните многу мали потомци. Предностите на џиновските големини најверојатно би вклучувале можност за чување на храната во дигестивниот тракт за долги периоди за да се извлече максимум енергија и зголемена заштита од грабливци. Сауроподите биле јајценосни (положуваале јајца). Во 2016 година, Марк Халет и Метју Ведел изјавиле дека јајцата на Аргентиносаурусот веројатно биле само 1л  во волумен, и дека новородените биле не подолги од 1  меар и не потешки од 5 килограми . Најголемите сауроподи ја зголемиле својата големина за пет реда по големина по изведувањето, повеќе отколку кај сите други амнионски животни.   Халет и Ведел тврдат дека зголемувањето на големината во еволуцијата на сауроподите обично било проследено со зголемување на големината на нивните грабливци, диносаурусите тероподи. Аргентиносаурусот можеби бил жртва на Мапусаурусот, кој е меѓу најголемите познати тероподи. Тој е познат од најмалку седум единки пронајдени заедно, кое ја зголемува можноста овој теропод да лови во зедница и да собори голем плен, вклучително и Аргентиносаурус . 
лево|алт=Video of a computer simulation of a digital Argentinosaurus model moving|мини|Видео од Аргентиносаурус
Во 2013 година, Селера и колегите користеле компјутерски модел на скелетот и мускулите на Аргентиносаурус за да ја проучат неговата брзина и одењето. Пред компјутерските симулации, единствениот начин за проценка на брзината на диносаурусите бил преку проучување на анатомијата. Компјутерскиот модел се засновал на ласерско скенирање на монтирана реконструкција на скелетот изложена во музејот Кармен Фунес. Мускулите и нивните својства се засновале на споредби со живи животни; крајниот модел имал маса од 83 тони . Користејќи техники за компјутерска симулација и машинско учење, кои пронашле комбинација на движења што ги минимизираат енергетските побарувања, дигиталниот Аргентиносаурус е претставен како оди. Оптималното одење пронајдено од алгоритмите бил близу до ритам (предниот екстремитет и задниот екстремитет на иста страна од телото се движат истовремено). Моделот достигнал максимална брзина од нешто повеќе од 7 километри на час   Можни се многу поголеми копнени ’рбетници, но потребни се различни форми на тело и евентуално промена на однесувањето за да се спречи колапс на зглобот. Авторите на студијата предупредуваат дека моделот не е целосно реален и премногу поедноставен и дека може да се подобри во многу области. За понатамошни студии, потребни се повеќе податоци од живи животни за да се подобри реконструкцијата на мекото ткиво, а моделот треба да се потврди врз основа на поцелосни примероци на сауропод.

 Палеокологија 
алт=Silhouettes of dinosaurs from the Huincul Formation as size comparison|десно|мини| Споредба на големината на неколку диносауруси од формацијата Хуинкул, Аргентиносаурусот е во сино
Аргентиносаурус е откриен во аргентинската провинција Неукен. Првично бил пријавен од групата Хуинкул на формацијата Рио Лимај, кои оттогаш станале познати како Формација Хуинкул и подгрупа Рио Лимај, од кои последната е поделба на групата Неукен. Оваа единица се наоѓа во басенот Неукен во Патагонија . Формацијата Хуинкул е составена од жолтеникави и зеленикави песочници од ситно до средно зрно, од кои некои се туфасти . Овие наслаги биле утврдени за време на Горна Креда Наносите претставуваат дренажен систем на плетена река .

Фосилизираниот полен укажува на широк спектар на растенија во формацијата Хуинкул. Една студија на делот за Ел Зампал пронашла роговници, џигерници, папрати, Selaginellales, можни Noeggerathiales, голосемени растенија (вклучувајќи четинари ), и скриеносемените растенија (цветни растенија), во прилог на неколку поленови зрна од непознати афинитети. Формацијата Хуинкул е меѓу најбогатите здруженија на ’рбетници во Патагонија, со риби како дводишалки и гар, хелидни желки, лушпари, сфенодонти, неосухиски крокодили и широк спектар на диносауруси. ’Рбетниците најчесто се наоѓаат во долниот, а со тоа и во постариот дел од формацијата.

Во прилог на Аргентиносаурус, сауроподите од формацијата Хуинкул се претставени со друг титаносаурус, Чоконсаурус, и Катартесаура, Лимајсаурус, и некои неименувани видови. Тероподи вклучувајќи ги Мапусаурус,  абелисауриди вклучувајќи Skorpiovenator, Ilokelesia, и Tralkasaurus, noasaurids како што се Huinculsaurus, paravians како што се Overoraptor, и други терподи како што се Aoniraptor и Gualicho  исто така се откриени таму. Неколку игуанонтови се исто така присутни во формацијата Хуинкул.

 Наводи 

 Надворешни врски 



Категорија:Титаносаурус
Категорија:Диносауруси од доцната креда во Јужна Америка