Торвосаурус

Торвосаурус — род на месојаден мегалосауридски тероподски диносаурус кој живеел околу 165 до 148 пред милиони години за време на средна јура и доцна јура (каловиум до титон) на териториите каде денес се наоѓаат државите Колорадо, Португалија и Германија. Содржи два моментално признати видови, Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi.

Во 1979 година бил именуван типскиот вид Torvosaurus tanneri: тоа бил голем, силно изграден, двоножен месојад, кој можел да порасне во должина од околу 10 метри T. tanneri бил меѓу најголемите месојади во своето време, заедно со Епантериас и Саурофаганакс (и двата диносауруси би можело да се синоними за Алосаурус). Првично се сметало дека примероците за Torvosaurus gurneyi биле до 12 метри долги, но подоцна се покажало дека се помали. Врз основа на морфологијата на коските, се смета дека Торвосаурусот имал кратки, но многу моќни раце.

 Откривање 
лево|мини| Реконструиран череп на T. tanneri, Музеј Капелини во Болоња
Фосилизираните остатоци од Торвосаурус се пронајдени во Северна Америка и Португалија . Во 1971 година, Вивијан Џонс, од Делта, Колорадо (САД), во каменоломот Калико Гулч во округот Мофат, открил единствена гигантска канџа на палецот на еден тропод. Откритието било покажано на Џејмс Алвин Јенсен, колекционер кој работел за Универзитетот Бригам Јанг. Во обид да открие споредливи фосили, сопругот на Вивијан, Даниел Еди Џонс, го насочил Јенсен кон каменоломот Драј Меса, каде изобилуваат огромни коски од тероподи, заедно со Суперсаурус, и се покажале присутни во карпите на формацијата Морисон . Од 1972 година наваму, локалитетот го ископале Јенсен и Кенет Стадман. Типскиот вид Torvosaurus tanneri бил именуван и опишан во 1979 година од Питер Малком Галтон и Јенсен.P. M. Galton and J. A. Jensen. 1979. A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. Brigham Young University Geology Studies 26(1):1-12 Името на родот Торвосаурус потекнува од латинскиот збор torvus, што значи „дивјак“, и грчкиот збор sauros (σαυρος), што значи „гуштер“. Специфичното име танери е именувано по првиот советник на Првото претседателство на Црквата на Исус Христос на светците на подоцнежните денови Нејтан Елдон Танер .

Во 1985 година, Јенсен можел да пријави значителна количина дополнителен материјал, меѓу нив и првите елементи на черепот.Jensen, J.A., 1985, "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report", Great Basin Naturalist, 45: 710-720 Фосилите од Колорадо биле опишани од Брукс Брит во 1991 година.Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri ", Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72 Холотипот BYU 2002 првично се состоел од коски на надлактицата ( рамена коска) и коски на подлактицата (палечна коска и лакотна коска). Паратипите вклучуваат некои коски на грбот, коски на колк и коски на рацете. Кога ќе се додаде материјалот опишан во 1985 година, главните елементи што недостасуваат се рамениот појас и бутната коска.  Оригиналниот нок на палецот, примерок BYUVP 2020, бил само привремено наведен, бидејќи бил пронајден на локација 195 километри далеку од каменоломот Драј Меса.  Холотипот и паратипите претставувале најмалку три единки: двајца возрасни и еден малолетник.  Во 1991 година, Брит заклучил дека нема доказ дека предните екстремитети на холотипот се поврзани и го избрал левиот хумерус за лекотип .  Неколку единечни коски и заби пронајдени на други американски места се упатени на Торвосаурус . 
мини|T. gurneyi и T. tanneri
Во 1992 година, фосили на голем теропод пронајдени во Комо Блаф во Вајоминг, кои содржеле череп, рамен појас, карлица и елементи на реброто, биле именувани од Роберт Т. Бакер и неговите колеги како Edmarka rex . Бакер и неговите колеги биле многу импресионирани од големината на Edmarka, истакнувајќи дека тоа „тој бил соперник Т. Рекс според вкупна должина“ Bakker, R.T., Siegwarth, J., Kralis, D. & Filla, J., 1992, "Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region", Hunteria, 2(9): 1–24 овој вид честопати се сметал за помлад синоним за Торвосаурус .Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927 Истата страница има направено споредливи остатоци за кои е користен nomen nudum Бронтораптор .Redman, P.D., 1995, Paleo Horizons, Winter IssueSiegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B. (1996). Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae. Hunteria 3:1-77. Повеќето истражувачи сега сметаат дека и двата примерока припаѓаат на Torvosaurus tanneri .

Во 2000 година, материјалот од Португалија бил упатен на Торвосаурус. од Октавио Матеус и Мигел Теле Антунес .Mateus, O., & Antunes, M. T. (2000). Torvosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. In I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (pp. 115-117) Во 2006 година, фосилите од португалската формација Лурињо биле упатени на Torvosaurus tanneri .Mateus, O., Walen, A., and Antunes, M.T. (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Во 2012 година, сепак, Метју Карано заклучил дека овој материјал не може да биде попрецизно утврден од Торвосаурус. Во 2013 година биле пријавени јајца и ембриони од Португалија, кои се однесуваат за Торвосаурус.Ricardo Araújo, Rui Castanhinha, Rui M. S. Martins, Octávio Mateus, Christophe Hendrickx, F. Beckmann, N. Schell & L. C. Alves (2013) Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. Scientific Reports 3 : Article number: 1924 doi:10.1038/srep01924 Видот од Португалија бил именуван како T. gurneyi во чест на Џејмс Гурни во 2014 година, творец на серијата книги „ Динотопија “. Тој е најголемиот теропод познат од Европа. Токму морфолошката одлика на холотипот максила ML1100 довела до именување на португалскиот вид.

Во 2020 година, фрагментарна максилата била опишана  од среден каловиум од формација Орнатентон Германија. Ова е најстариот запис за родот и сугерира дека мегалосауридите потекнуваат од Европа.

 Опис 
лево|мини| Реставрација на T. tanneri
Торвосаурусот бил многу голем грабливец, со проценета максимална должина на телото од 10 метри и тежина од 3,6 - 4,5 тони за T. tanneri и за T. gurneyi, што го прави Торвосаурусот меѓу најголемите копнени месојади од периодот Јура. Томас Холц го проценил на 12 метри (39 стапки). Изнесени се тврдења што укажуваат на уште поголеми димензии. Синонимот Edmarka rex бил именуван така затоа што се претпоставувало дека му конкурира на Тираносаурус рекс во должина. Исто така, „Бронтораптор“ требало да биде торвосаур со огромна големина.Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B., 1996, "Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae", Hunteria 3: 1-77 Примероците T. gurneyi од Португалија првично поттикнале да се направат проценки за поголема големина. Во 2006 година долниот крај на бутната коска, примерокот ML 632, биле упатени дека припаѓаат на Torvosaurus sp. а подоцна и на T. gurneyi . Првично било наведено дека овој примерок означува должина од 11 метри. Примената на методот на екстраполација на Џ.Ф. Андерсон, во корелација на цицачи со обемот на бутната коска, резултирало со тежина од 1,930 килограми . Сепак, ревидираните проценки извршени во 2014 година сугерираат малку помала вкупна големина на телото за овој примерок, од околу 10 метри  Меѓу разликувачките одлики помеѓу T. gurneyi и T. tanneri се бројот на забите и големината и обликот на устата. Додека горната вилица на T. tanneri има повеќе од 11 заби, таа на T. gurneyi има помалку. 
мини|Реставрацијата на скелетот што ја покажува големината на T. gurneyi
Торвосаурусот имал издолжена, тесна уста, со тресок на профилот веднаш над големите ноздри. Предната коска од уатата, премаксилата, има три прилично рамни заби ориентирани нешто нанадвор со предниот раб на круната на забите се преклопува на надворешната страна на задниот раб на претходната круна. Максилата била висока и имала најмалку единаесет прилично долги заби. Преорбиталниот отвор бил релативно краток. Лакрималната коска имала карактеристичен лакримален рог на врвот; неговиот долен крај бил широк во страничен поглед. Очна празнина била висока со зашилен долен крај. Југалната коска била долга и попречно тенка. Долната предна страна на квадратната коска била издлабена од депресија во форма на солза, контактната површина со квадратојугалот . И пршлените на вратот и предните дорзални пршлени имале релативно флексибилни топчести зглобови. Топките, на предната страна на ’рбетниот центар, имале широк раб. Основата на опашката била зацврстена во вертикалната рамнина. Подлактицата била робусна; долната рака робустна, но кратка. Во карлицата, бедрената коска наликувала на Мегалосаурус. Карлицата како целина била масивно изградена, со коскени здолништа помеѓу препонските коски и седалните коски.

 Систематика и класификација 
мини|Torvosaurus sp. во Јапонија
Кога првпат го опишале Галтон и Јенсен во 1979 година, Торвосаурусот бил класифициран како мегалосаурид, што е моментален консензус. Подоцна бил доделен на Карносаурија од Ралф Молнар и неговите колеги . во 1990 година,R. E. Molnar, S. M. Kurzanov, and Z. Dong. 1990. "Carnosauria". In: D. B. Weishampel, H. Osmólska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley и на базална позиција во Спиносауроидеа од Оливер Валтер Миша Раухут во 2003 година,O. W. M. Rauhut. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213 и на многу базална позиција во Тетанурите од Томас Холц во 1994 година;T.R. Holtz, 1994, "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics", Journal of Paleontology 68(5): 1100-1117 сите овие задачи не се поддржани со сегашна филогенетска анализа.  Во 1985 година, Јенсен на Торвосаурусот му доделил свое семејство, Торвосауриди. И покрај поддршката за овој концепт од страна на Пол Серено P.C. Sereno, J.A. Wilson, H.C.E. Larsson, D.B. Dutheil, and H.-D. Sues, 1994, "Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara", Science 266(5183): 267-271 и Матеус, се чини излишно бидејќи Торвосаурусот е тесно поврзан со Мегалосаурусот во рамките на мегалосаурината. Сепак, Торвосауридија може да се користи како алтернативно име за Мегалосауридите ако Мегалосауридите се сметаат за неопределен nomen dubium.P.C. Sereno, 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210(1): 41-83 Иако е близок роднина на Мегалосаурусот, Торвосаурусот е навидум понапреден или апоморфен. Торвосаурусот има поголема клада, на Мегалосауридите , најчесто се чуваат како базална гранка на Тетанурите, и се сметаат за добиени од Карносаурусот или Целуросаурусот, и, најверојатно се поврзани со Спиносаурусот.

Следува кладограм заснован на филогенетската анализа спроведена од Карано, Бенсон и Сампсон (2012), покажувајќи ги односите на Торвосаурус:

мини|Каудален пршлен на T. gurneyi

 Палеобиологија 
мини|Заби на T. gurneyi

 Јајца 
Внимателното проучување на ембриони на фосилни диносауруси им дава на истражувачите информации за трансформацијата на ембрионот со текот на времето, различните развојни патишта присутни во лозата на диносаурусите, репродуктивното однесување на диносаурусот и родителската грижа на диносаурусот.Long, J. A. & McNamara, K. J. Heterochrony: The key to dinosaur evolution. in The Dinofest International (Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G. D., eds.) 113–123 ( Acad. Nat. Sci. Phil., 1997).Balanoff, A. M., Norell, M. A., Grellet-Tinner, G. & Lewin, M. R. Digital preparation of a probable neoceratopsian preserved within an egg, with comments on microstructural anatomy of ornithischian eggshells. Naturwissenschaften 95, 493–500 (2008).Varricchio, D. J. et al., 2008. Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322, 1826– 1828.

Во 2013 година, Аражо и неговите колеги го најавиле откривањето на примерокот ML1188, спојка од мелени јајца на диносауруси и ембрионален материјал кој му се припишува на Торвосаурус . Ова откритие дополнително ја поткрепува хипотезата дека големите тероподски диносауруси биле јајце-клетки, што значи дека положувале јајца и оттаму ембрионалниот развој се случувал надвор од телото на женските диносауруси. Ова откритие било направен во 2005 година од страна на холандски аматерски фосилен ловец Арт Вален во Формацијата Луриња во Западна Португалија, за кои се смета дека потекнуваат од периодот на титон пред околу 152-145,000,000 години. Ова откритие е значајно палеонтолошки од повеќе причини: (а) ова се најпримитивните познати ембриони на диносауруси; (б) ова се единствените базални ембриони на тероподи; (в) фосилизираните јајца и ембриони ретко се наоѓаат заедно; (г) претставува први докази за еднослојна лушпа од јајце за диносаурусите на теропод; и (д) им овозможува на истражувачите да поврзат нова морфологија на лушпа од јајца со остеологијата на одредена група диносауруси од теропод. Примерокот е сместен во Музеј Лориња, во Португалија. Бидејќи јајцата биле напуштени поради непознати околности, не е познато дали Торвосаурусот обезбедил родителска грижа за своите јајца и млади или ги напуштил набргу по положувањето.

 Палеоекологија 
мини|Нокт од T. tanneri, Природонаучен музеј, Лондон

 Провидност и појава 
Типскиот примерок од Torvosaurus tanneri BYU 2002 е пронајден во каменоломот Драј Меса во формацијата Морисон, во округот Монтроус, Колорадо. Примерокот бил собранод страна на Џејмс А. Јенсен и Кенет Статман во 1972 година во средногрануларен, груб песочник кој бил депониран во текот на титон и кимерџ од периодот на јура, пред околу 153-148,000,000 години.J. A. Jensen and J. H. Ostrom. 1977. A second Jurassic pterosaur from North America. Journal of Paleontology 51(4):867-870 Овој примерок е сместен во колекцијата на Универзитетот Бригам Јанг во Прово, Јута .

 Фауна и живеалиште во Северна Америка 
Студиите сугерираат дека животната средина на овој дел од формацијата Морисон вклучувала реки кои течеле од запад во слив кој содржел џиновско, солено алкално езеро и имало широки мочуришта во близина. Каменоломот „Драј Меса“ од западен Колорадо дава еден од најразновидните склопови на ’рбетници на Горен Јура во светот.Richmond, D.R. and Morris, T.H., 1999, Stratigraphy and cataclysmic deposition of the Dry Mesa Dinosaur Quarry, Mesa County, Colorado, in Carpenter, K., Kirkland, J., and Chure, D., eds., The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study, Modern Geology v. 22, no. 1-4, pp. 121–143. Каменоломот има произведено остатоците од сауроподи како: Апатосаурус, Диплодокус, Баросаурус, Суперсаурус, Дистилосаурус и Камарасаурус, на игуаноподи како: Кампатосаурус и Дријосаурус и терoподи како: Алосаурус, Таниколагреус, Копарион, Стоксосаурус, Цератосаурус и Орнитолестес, како и Othnielosaurus, Gargoyleosaurus и Стегосаурус.

Флората од тој период е откриена од фосили на зелени алги, габи, мов, коњска опашка, папрати, цикади, гинко и неколку семејства на четинари . Фосили на животни откриени вклучуваат школки, полжави, риби, жаби, саламандери, водоземци, желки, гуштери

 Фауна и живеалиште во Европа 
мини| Бедрена коска и голема писка на T. gurneyi
Формацијата Орнатентон е плитко морско наоѓалиште кое датира од периодот на каловиум, во рамките на формацијата Торвосаурус бил симпатичен со тесно поврзаниот и исто така голем Виенвенатор .

Формацијата Луриња датира од времето на кимерџ-титон. Околината е крајбрежна, и затоа има силно поморско влијание. Неговата флора и фауна се многу слични на Морисон. Торвосаурус се чини дека бил најголемиот грабливец овде. Живеел заедно со европските видови Алосаурус (A. europaeus), Цератосаурус, Стегосаурус и најверојатно Камптосаурус. Тероподот Лоринханосаурус исто така ја следел областа. Лусотитанот бил најголемиот сауропод во регионот, додека диплодоцидите Динехиросаурус и Лоринханосаурус исто така биле присутни. Дацентрур и Мирагаја биле стегосаури, додека Дракопелта бил анкилосаурид. Драконикс бил игуанодинид поврзан со Камптосаурус. Поради морската природа на формацијата, ајкули, желки и телеосауридни крокодилиформи исто така биле присутни.OCTÁVIO MATEUS LATE JURASSIC DINOSAURS FROM THE MORRISON FORMATION (USA), THE LOURINHÃ AND ALCOBAÇA FORMATIONS (PORTUGAL), AND THE TENDAGURU BEDS (TANZANIA): A COMPARISON Foster, J.R. and Lucas, S. G. R.M., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36.

 Соживот со други големи месојади 
Торвосаурусот коегзистирал со други големи тероподи како Алосаурус, цератосаурус и саурофаганакс во САД, и алосаурус, Цератосаурус и Лоринханосаурус во Португалија. Се претпоставува дека трите вида имале различни еколошки ниши, засновани врз анатомијата и локацијата на фосилите. Торвосаурусот и Цератосаурусот можеби претпочитале да бидат активни околу патишта, и имале пониски тела кои им давало предност во шумите и грмушките, додека Алосаурусот имал пократко тело, подолги нозе, бил побрз, и се претпоставува дека претпочитал суви плавини.

 Наводи 

 Надворешни врски 

 Најголемиот откриен граблив диносаурус во Европа

Категорија:Диносауруси од доцната јура во Европа
Категорија:Диносауруси од формацијата Морисон
Категорија:Палеонтологија на Колорадо
Категорија:Диносауруси од доцната јура во Северна Америка
Категорија:Мегалосаурус
Категорија:Кимериџ
Категорија:Титон