Перцепирање на инфразвукот

Инфразвукот е звук на честоти пониски од ниските честоти на крајот на прагот на човечкиот слух на 20 Hz Познато е, сепак, дека луѓето можат да согледаат звуци под оваа честота на многу високи нивоа на притисок. Инфразвукот може да дојде од многу природни, како и вештачки извори, вклучувајќи временски обрасци, топографски одлики, активност на океанскиот бран, грмотевици, геомагнетни бури, земјотреси, млазни потоци, планински масиви и лансирање ракети. Инфразвуците се присутни и во вокализациите на некои животни. Звуците со ниска честота можат да патуваат на долги растојанија со многу мало слабеење и може да се откријат стотици милји далеку од нивните извори.

 Цицачи 
Производството и перцепцијата на инфразвукот се забележани кај повеќе цицачи, вклучувајќи кит, слон, жирафа, нилски коњ и носорог. За повеќето од овие животни, набудувањата се прелиминарни и нивната чувствителност на инфразографијата не е квантифицирана. Ако некое животно произведува звук со мала честота и го користи во комуникација, тоа сугерира дека животното може да биде и чувствително на инфразвук.

 Слонови 
Слоновите се копнени животни во кое производството на инфрасончни повици прв го забележа М. Кришнан, подоцна откриено од Кети Пејн. Употребата на звуци со ниска честота за комуникација на долги растојанија може да објасни одредени однесувања на слоновите што претходно ги збунувале истражувачите. Групите на слонови кои се одделени и по неколку километри е забележано дека патуваат паралелно или истовремено ја менуваат насоката и се движат директно едни кон други за да се сретнат. Времето на еструсот кај жените е асинхроно, трае само неколку дена и се јавува само на секои неколку години. Како и да е, мажјаците, кои обично талкаат за разлика од женските групи, брзо се собираат од многу насоки за да се натпреваруваат за приемчива жена. Бидејќи инфразвукот може да патува на многу долги растојанија, се претпоставува дека повиците во инфрасончниот опсег можат да бидат важни за комуникација на долги растојанија за вакво координирано однесување меѓу одвоените слонови.

 Производство на инфразвук и негово перцепирање 
Снимките и експериментите за репродукција поддржуваат дека слоновите ги користат инфрасоничните компоненти на нивните повици за комуникација. инфрасончни вокализации се снимени од слонови заробени во многу различни ситуации. Структурата на повиците варира во голема мера, но повеќето од нив се движат во честота од 14 до 24 Hz, со времетраење од 10-15 секунди. Кога најблискиот слон е на 5 метри од микрофонот, снимените нивоа на звучен притисок можат да бидат од 85 до 90 dB SPL.Payne, K. B.; W. R. Langbauer; E. M. Thomas (1986). "Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephas maximus". Behav. Ecol. Sociobiol. 18 (4): 297–301. doi:10.1007/bf00300007. S2CID 1480496. Некои од овие повици се целосно нечујни за луѓето, додека други имаат звучни компоненти што веројатно се должат на хармониците со поголема честота под 20 Hz.Langbauer, W. R.; K. B. Payne; R. A. Charif; E. M. Thomas (1990). "Responses of captive African elephants to playback of low-frequency calls". Canadian Journal of Zoology. 67 (10): 2604–2607. doi:10.1139/z89-368. Понекогаш, вокализациите предизвикуваат забележливи татнежи кои се придружени со треперење на кожата на челото на повикувачкиот слон каде што носниот премин влегува во черепот. Ова треперење може да се случи и без да предизвика некој видлив звук, што сугерира производство на чисто инфрасоничен повик. Механизмот на производство на инфрасончен повик кај слоновите не е утврден.

Експериментите за репродукција со користење на претходно запишани вокализации на слонови покажуваат дека слоновите можат да ја согледаат инфразографијата и како реагираат на овие дразби. Во експериментите за репродукција, одредени однесувања што се јавуваат обично по вокализациите се бодуваат пред и по репродукција на повик. Овие однесувања вклучуваат кревање и зацврстување на ушите, вокализација, одење или трчање кон скриениот звучник, собирање во тесна група и останување неподвижно („замрзнување“), со повремени движења на скенирање на главата.Langbauer, W. R.; K. B. Payne; R. A. Charif; E. M. Thomas (1990). "Responses of captive African elephants to playback of low-frequency calls". Canadian Journal of Zoology. 67 (10): 2604–2607. doi:10.1139/z89-368. Појавата на вакво однесување постојано се зголемува по репродукцијата на повик, без разлика дали станува збор за репродукција со полн опсег или репродукција во која најголемиот дел од енергијата е над 25 Hz беше филтриран. Ова филтрирање покажува дека бихевиорално значајната информација за повикот е содржана во инфрасончниот опсег, а исто така симулира ефект на слабеење зависно од честотата на далечина, како што може да се појави во дивината. Однесувањето во однесувањето не се зголемува за чисти тонски стимули кои се слични на снимените инфрасончни повици во честота и интензитет. Ова покажува дека одговорите се однесуваат на сигналите што им биле значајни на слоновите.

Употребата на претходно запишани репродукции и бодување во однесувањето, исто така, покажува дека повиците на инфрасончни слонови се бихејвиорално значајни на големи растојанија. Степенот на однесување одговорено изведено од група слонови, како што се подигнување на ушите, одење кон звучниците, „замрзнување“ или скенирање на движења, беше споредувано визуелно пред и по презентацијата на стимул, оценувајќи проба како позитивен одговор доколку количината на однесување е поголема по стимулот. Во еден посебен експеримент извршен врз слонови кои живеат во дивината, презентација на репродукции за 20-40 секунди од звучниците на растојание од 1,2 км и 2 км предизвика значително зголемување на однесувањето на одговор.Langbauer, W. R.; K. B. Payne; R. A. Charif; L. Rapaport; F. Osborn (1991). "African elephants respond to distant playbacks of low-frequency conspecific calls". J. Exp. Biol. 157: 35–46. Бидејќи репродукциите беа направени на половина од амплитудата на која беа снимени, се проценува дека овие повици би можеле да ги забележат слоновите на растојание од најмалку 4 км Дури и ова може да биде потценето затоа што животните не реагираат секогаш кога ќе забележат специфичен повик, и веројатно е помала е веројатноста да одговорат на повиците од подалечни растојанија дури и ако ги согледаат.

Постојат некои збунувачки фактори кои можат да влијаат на резултатите од овој вид експерименти. Прво, животните навистина може да бидат почувствителни отколку што би покажале експериментите поради навика на животни до стимулите на репродукција по неколку пробни повторувања. За да се избегне ова, истражувачите презентираат неколку различни типови на репродукции по случаен редослед. Друг проблем што може да се појави при толкувањето на теренските експерименти направени врз групи животни е тоа што животните може да реагираат на сигналите од другите слонови во групата отколку на стимулот за репродукција. Сепак, се претпоставува дека барем едно животно во групата го согледало и одговорило директно на стимулот.Langbauer, W. R.; K. B. Payne; R. A. Charif; E. M. Thomas (1990). "Responses of captive African elephants to playback of low-frequency calls". Canadian Journal of Zoology. 67 (10): 2604–2607. doi:10.1139/z89-368.Langbauer, W. R.; K. B. Payne; R. A. Charif; L. Rapaport; F. Osborn (1991). "African elephants respond to distant playbacks of low-frequency conspecific calls". J. Exp. Biol. 157: 35–46.

 Чувствителност на инфразвук 
Праговите на аудитивната чувствителност се измерени во однесувањето за една поединечна млада женска индиска слонка. Тестот за климатизација за чувствителност бара слонот да одговори на стимул со притискање на копче со трупот, што резултира со награда за шеќерна вода ако слонот правилно ја идентификувал соодветната појава на стимул. За да се утврдат праговите на аудитивната чувствителност, одредена честота на звук е претставена со различен интензитет за да се види со кој интензтет стимулот престанува да предизвикува одговор. Кривата на аудитивната чувствителност на овој слон започна во 16 година Hz со праг од 65 dB Плитка падина се намалува до најдобриот одговор при 1 kHz со праг од 8 dB, проследено со стрмен пораст на прагот над 4 kHz. Според 60 dB пресек, горната граница беше 10,5 kHz без апсолутно никаква забележлива реакција на 14 kHz. Горната граница за луѓето се смета за 18 kHz. Горните и долните граници на слухот на слоновите се најниски измерени за сите животни настрана од гулабот.  Спротивно на тоа, просечната најдобра честота за сослушување на животните е 9,8 kHz, просечната горна граница е 55 kHz.

Способноста да се разликуваат честотите на два последователни тона, исто така, беше тестирана за овој слон со употреба на слична парадигма за условување. Одговорите на слонот беа донекаде непостојани, што е карактеристично за цицачите на овој тест.Heffner, H.; R. Heffner (1980). "Hearing in the elephant (Elephas maximus)". Science. 208 (4443): 518–520. Bibcode:1980Sci...208..518H. doi:10.1126/science.7367876. PMID 7367876. Како и да е, можноста за дискриминација на звуците беше најдобра на честотите под 1 kHz особено при мерења од 500 Hz и 250 Hz

Тестовите за можноста за локализирање на звуците, исто така, го покажаа значењето на перцепцијата на звукот со ниска честота кај слоновите. Локализацијата беше тестирана со набvingудување на успешното ориентирање кон звучниците од левиот или десниот извор кога тие беа позиционирани под различни агли од главата на слонот. Слонот може да ги локализира звуците најдобро на честота под 1 kHz, со совршена идентификација на левиот или десниот звучник под агли од 20 степени или повеќе, и дискриминации на ниво на шанса под 2 степени.Heffner, H.; R. Heffner (1980). "Hearing in the elephant (Elephas maximus)". Science. 208 (4443): 518–520. Bibcode:1980Sci...208..518H. doi:10.1126/science.7367876. PMID 7367876. Способноста за локализација на звукот беше измерена да биде најдобра на 125 Hz и 250 Hz, средно на 500 Hz, 1 kHz, и 2 kHz, и многу слаб на честотите на 4 kHz и погоре.  Можна причина за ова е дека слоновите се многу добри во користење на разлики во интерауларна фаза, кои се ефикасни за локализирање на звуци со ниска честота, но не толку добри во користење на разлики во интерауларен интензитет, кои се подобри за звуци со поголема честота. Поради големината на главата на слонот и големото растојание помеѓу нивните уши, знаците за интераурална разлика стануваат збунети кога брановите должини се пократки, објаснувајќи зошто локализацијата на звукот е многу слаба на честотите над 4 kHz.  Беше забележано дека слонот ја ширеше пината на ушите само за време на задачите за локализација на звукот, но прецизниот ефект на ова однесување е непознат.

 Птици 
Иако птиците не произведуваат вокализации во инфрасончниот опсег, забележани се реакции на инфрасончни дразби кај неколку видови, како што се гулабот што доаѓа, морските птици и азискиот Тетреб. Се претпоставува дека птиците можат да користат откривање на природно појавено инфразвук за насоки со долг дострел од далечни обележја или за откривање на времето. Бидејќи се спроведени тестови за слух на инфрасончни честоти на мал број видови птици, вистинската разновидност на оваа способност кај птиците е непозната.

 Гулаби 
Перцепцијата на инфразвукот е забележана и квантифицирана кај гулабот што доаѓа, кој има особено добри вештини за навигација на далечина. Прецизната релевантност на ваквите сигнали за гулабот сè уште не е позната, но се претпоставува неколку употреби за инфразвук, како навигација и откривање на воздушни турбуленции при летање и слетување.Kreithen, M. L.; D. B. Quine (1979). "Infrasound detection by the homing pigeon: A behavioral audiogram". Journal of Comparative Physiology. 129: 1–4. doi:10.1007/bf00679906. S2CID 12127549.

 Чувствителност на инфразвук 
Во експериментите со употреба на климатизација на отчукувањата на срцето, откриено е дека гулабите можат да детектираат звуци во инфрасончниот опсег на честоти до 0,5 Hz За честоти под 10 Hz, прагот на гулабот е околу 55 години dB што е најмалку 50 dB почувствителни од луѓето.Kreithen, M. L.; D. B. Quine (1979). "Infrasound detection by the homing pigeon: A behavioral audiogram". Journal of Comparative Physiology. 129: 1–4. doi:10.1007/bf00679906. S2CID 12127549. Гулабите се во можност да ги разликуваат малите разлики во честотата во звуците помеѓу 1 Hz и 20 Hz, со чувствителност која се движи од промена на 1% на 20 Hz во промена од 7% на 1 HzQuine, Douglas B. (1981). "Frequency shift discrimination: Can homing pigeons locate infrasounds by Doppler shifts?". Journal of Comparative Physiology. 141 (2): 2. doi:10.1007/bf01342661. S2CID 40421698. Чувствителностите се мерат преку тест за условување на отчукувањата на срцето. На овој тест, анестезирана птица е претставена со единствен звук или низа звуци, проследено со електричен шок. Пулсот на срцето на птицата ќе се зголеми во очекување на шок. Затоа, со мерка на отчукувањата на срцето може да се утврди дали птицата е во состојба да разликува дразби што би биле проследени со шок од дразби кои не би можеле. Слични методи се користат и за да се утврди чувствителноста на гулабот на промените во барометарскиот притисок, поларизираната светлина и УВ-светлината. Овие експерименти беа спроведени во комори за изолација на звук за да се избегне влијанието на бучавата од околината. инфрасончните стимули тешко се произведуваат и често се пренесуваат преку филтер што ги ослабува компонентите со поголема честота. Исто така, стимулите на пукање на тонот користени во овие експерименти беа презентирани со почеток на стимул и постепено се расипуваа и исклучуваа неутрализирање со цел да се спречат првичните минливи вклучувања и исклучувања.

За да се користи инфразофон за навигација, потребно е да можете да го локализирате изворот на звуците. Познатите механизми за звучна локализација ги користат знаците за временска разлика на двете уши. Сепак, инфразографијата има толку долги бранови должини што овие механизми не би биле ефикасни за животно со големина на гулаб. Алтернативна метода за која се претпоставува е преку употреба на смена на Доплер.Quine, Douglas B. (1981). "Frequency shift discrimination: Can homing pigeons locate infrasounds by Doppler shifts?". Journal of Comparative Physiology. 141 (2): 2. doi:10.1007/bf01342661. S2CID 40421698. Доплер-смена се јавува кога има релативно движење помеѓу изворот на звук и перцепторот и малку ја поместува перцепираната честота на звукот. Кога летачката птица го менува правецот, амплитудата на смената на Доплерот помеѓу неа и инфрасончен извор би се променила, овозможувајќи и на птицата да го лоцира изворот. Овој вид на механизам ќе бара можност за откривање на многу мали промени во честотата. Гулаб обично лета на 20 години км / ч, така што пресвртот може да предизвика до 12% модулација на инфрасончен стимул. Според мерењата на одговор, гулабите се во можност да разликуваат честотни промени од 1-7% во инфрасончниот опсег, што покажува дека употребата на смени на Доплер за локализација во инфразографија може да биде во рамките на перцептивните способности на гулабот.

Во раните експерименти со чувствителност на ултразвук кај гулаби, хируршко отстранување на колумела, коска што ја поврзува тимпаничната мембрана со внатрешното уво, во секое уво сериозно ја намалува можноста да реагира на инфразвук, зголемувајќи го прагот на чувствителност за околу 50 dB Целосното хируршко отстранување на целата кохлеа, лагена и колумела целосно го укина секој одговор на инфразографијата.Kreithen, M. L.; D. B. Quine (1979). "Infrasound detection by the homing pigeon: A behavioral audiogram". Journal of Comparative Physiology. 129: 1–4. doi:10.1007/bf00679906. S2CID 12127549. Ова покажува дека рецепторите за инфрасончни стимули може да се наоѓаат во внатрешното уво.

 Нервни влакна чувствителни на инфразвук 
Нервните влакна кои се чувствителни на инфрасончните стимули се идентификувани кај гулабот и се изучуваат нивните одлики. Излегува дека, иако овие влакна потекнуваат и од внатрешното уво, тие се сосема различни од нормалните акустични влакна. Инфразвучно чувствителните влакна имаат многу високи стапки на спонтан исцедок, со просечна вредност од 115imp / s, што е многу повисоко од спонтаното празнење на другите аудитивни влакна.Schermuly, L.; R. Klinke (1990). "Infrasound sensitive neurons in the pigeon cochlear ganglion". Journal of Comparative Physiology A. 166 (3): 355–363. doi:10.1007/bf00204808. PMID 2324994. S2CID 12962156. Снимките покажуваат дека стапките на испуштање не се зголемуваат како одговор на стимуланси на инфразвук, но се модулираат на нивоа споредливи со праговите на однесување. Длабочината на модулацијата зависи од честотата и интензитетот на стимулот. Модулацијата е заклучена фаза така што стапката на празнење се зголемува за време на едната фаза на стимулот и се намалува за време на другата, оставајќи ја просечната стапка на празнење константна. Таквата модулација на честота на пулсот овозможува анализата на стимулот да биде независна од периферното нагодување на базиларната мембрана или влакненцата, што е веќе слабо на ниски аудитивни честоти. За разлика од другите акустични влакна, инфрасончните влакна не покажуваат никакви индикации дека се прилагодени на одредена карактеристична честота.

Со инјектирање на влакна за кои е утврдено дека се чувствителни на инфразвук со HRP (рен пероксидаза), локацијата и морфологијата на обоените влакна може да се забележат во делови под микроскоп. Откриено е дека чувствителните на влакна во инфразвук се едноставни биполарни клетки во аудитивниот ганглион со пречник од 1,6-2,2 μm на аксонот и 0,9-1,2 μm кај дендритите. Тие потекнуваат од апикалниот крај на кохлеата и се наоѓаат во близина на влакна кои пренесуваат звуци со ниска честота во акустичниот опсег. За разлика од обичните акустични влакна кои завршуваат на нервниот лимбус, инфрасончните завршуваат на клетките на слободната базиларна мембрана. Понатаму, инфрасончните влакна завршуваат на 2-9 влакнести клетки, додека нормалните акустични влакна се поврзуваат само на една. Ваквите одлики би ги направиле овие влакна аналогни на влакната што се поврзуваат со надворешните клетки на влакната кај цицачите, освен што се знае дека надворешните влакна на цицачите имаат само еферентни влакна и немаат аференти. Овие набудувања укажуваат на тоа дека влакната чувствителни на инфразвук се во одделна класа од обичните акустични влакна.

 Наводи 

Категорија:Восприемање
Категорија:Етологија