Цетиосаурус

Цетиосаурус (што значи „кит гуштер“, од грчки китиос/κήτειος што значи „морско чудовиште“ (подоцна, „кит“) и саурос/σαυρος што значи „гуштер“) — тревојаден сауроподски диносаурус од средната Јура, живеејќи пред околу 167 милиони години во денешна Европа.

Цетиосаурусот бил првиот сауропод опишан од неговите коски во 1842. Воедно е најкомплетниот пронајден сауропод во Англија. Така бил именуван затоа што неговиот опишувач, Ричард Овен, претпоставувал дека станува збор за морско суштество, првично голем крокодил и не го препознал за диносаурус што живеел на земја. Поради раниот опис, многу видови би биле именувани во родот, на крајот осумнаесет од нив. Повеќето од нив сега се ставени во други родови или не е точно определена нивната категоризација бидејќи се засноваат на нецелосен фосилен материјал.

Cetiosaurus oxoniensis бил „примитивен“, четириножен, долговрат, тревојад со мала глава. Имал пократка опашка и врат од повеќето сауроподи. Предните екстремитети му биле релативно долги. C. oxoniensis се проценува дека бил долг околу 16 метри и тежел приближно 11 тони.

 Откритие и видови 

 Првични откритија 
лево|мини| Каудален пршлен на C. longus
Цетиосаурусот е, со исклучок на родот на забите Кардиодон, првиот сауропод откриен и именуван како и најпознат сауропод од Англија "Cetiosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 65. . Бројни видови му биле доделени на Цетиосаурус со текот на годините кои припаѓале на неколку различни групи сауроподски диносауруси. Фосилизираните остатоци што му биле доделени на Цетиосаурусот главно биле пронајдени во Англија, но исто така и во Франција, Швајцарија и Мароко.

Првите фосили, пршлени и елементи на екстремитетите беа откриени во близина на Чипинг Нортон во раниот XIX век и беа пријавени од колекционерот Johnон Кингдон во писмото прочитано на 3 јуни 1825 година до Геолошкото друштво. На нив се гледало дека можеби припаѓаат на кит или крокодил. Во 1841 година, биологот, компаративниот анатом и палеонтолог Ричард Овен, ги именувал овие како родот Цетиосаурус, година пред да го измисли терминот Диносаурија. Овен првично не го признавал Цетиосаурусот за диносаурус, но го сметал за гигантски влекач што живеел во морето. Ова се рефлектирало со името, добиено од грчки κήτειος, китиос, „морско чудовиште“.Owen, R., 1841, "A description of a portion of the skeleton of the Cetiosaurus, a gigantic extinct saurian reptile occurring in the oolitic formations of different portions of England", Proceedings of the Geological Society of London 3: 457–462 Во 1842 година Овен именувал два вида од родот: Cetiosaurus hypoolithicus и Cetiosaurus epioolithicus. Специфичните имиња рефлектирале дали откритијата се направени подолу (хипо) или над (епи) т.н. олитски слоеви. Првиот вид се темелел на материјалот на Кингдон. Последниот на пршлените и метакарпалите пронајдени кај Вајт Наб во Јоркшир.Owen, R., 1842, "Second rapport sur les reptiles fossiles de la Grande-Bretagne", L’Institut, Journal général des Sociétés et Travaux Scientifique de la France et de l’Étranger 10: 11–13 Публикацијата не содржела доволен опис и видовите често се сметаат за номина Нуда. Истата година во подоцнежното објавување Овен именувал дополнителни четири видови Цетиосаурус: Cetiosaurus brevis, Cetiosaurus brachyurus, Cetiosaurus medius и Cetiosaurus longus. Овен ги напуштил двете претходни имиња, што се покажува со фактот дека нивните фосили биле упатувани на неколку од новите видови. Овие повторно биле претежно засновани на различен материјал, од често географски широко одделени места.Owen, R., 1842, "Report on British Fossil reptiles, Pt. II". Reports of the British Association for the Advancement of Science 11: 60–204 Како што стана очигледно во 1849 година, некои од овие коски не биле по природа сауроподи, туку од Игуанодонтида. Таа година, Александар Мелвил, во погрешен обид да ги расчисти работите, го именувал автентичниот материјал од сауропод на C. brevis како Cetiosaurus conybeari, но со тоа само создаде помлад објективен синоним за поранешното име.Melville, A.G., 1849, "Notes on the vertebral column of Iguanodon", Philosophical Transactions of the Royal Society of London 139: 285–300

 Cetiosaurus oxoniensis 
мини|Фосили на C. oxoniensis во Музејот на природна историја на универзитетот Оксфорд
Во март 1868 година, работниците во близина на Блетшингдон откриле десен фемур на сауропод. Помеѓу март 1869 и јуни 1870 година, професорот Џон Филипс, понатаму истражувајќи ја локацијата, во слој што датира од Батонијан откри три скелети и дополнителен материјал од коска. Во 1871 година, врз основа на нив, тој именувал два вида: Cetiosaurus oxoniensis (првично напишан Ceteosaurus Oxoniensis) и Cetiosaurus glymptonensis. „Оксониес“ се однесува на Оксфорд, „глимптоненсис“ на Глимптон.J. Phillips. 1871. Geology of Oxford and the Valley of the Thames. Clarendon Press, Oxford 523 pp Веќе во 1870 година Томас Хаксли објавил писмо од Филипс во кое тој именувал Cetiosaurus giganteus заснован на примерокот OUMNH J13617, лева коска што порано беше пронајден во Блетингдон.Huxley, T.H., 1870, , Quarterly Journal of the Geological Society of London 26: 12–31 Бидејќи писмото не содржело опис, ова е нумен нудум.
лево|мини| Пршлени на вратот и обновен череп на Rutland C.oxoniensis
Еден век подоцна, новиот примерок од C. oxoniensis (LCM G468.1968) наречен „Рутландски диносаурус“ бил откриен на 19 јуни 1968 година од возачот на ископувачко возило. Пронајден е во основата на формацијата Рутланд што датира од Бајочијан. Вработените од градските музеи во Лестер пристигнале на 20 јуни 1968 година. Не било потврдено дека целиот зачуван материјал е собран. Тоа е најкомплетниот фосил од сауропод и еден од најкомплетните примероци на диносаурус, пронајден во Велика Британија. Само околу 1980 година се појави интерес за фосилот. Потребни биле околу четири години да се најдат коските на диносаурусот. Од околу двесте коски во цетиосаурус, има зачувано скоро целосна цервикална серија (2–14), повеќето дорзални пршлени, мал дел од сакрумот и предните каудали, шевроните, илиумот, десниот бедрената коска и фрагменти од ребра и екстремитети.

Нецелосниот фосил е 15 метри долг и се прикажува од 1985 година во Лестерскиот музеј. Изложени се само добро зачуваните делови на диносаурусот, а покревките делови се складирани на друго место. Голем дел од она што може да се види прикажано е претстава (реплика), а не вистинскиот диносаурус. ’Рбетниот столб на моделот, кој е прикажан, има четиринаесет вратни, десет грбни, пет крстни и околу педесет опашни пршлени.

 Подоцнежни видови 
Во 1874 година, Џон Витакер Хулке именувал Cetiosaurus humerocristatus, заснован на примерокот BMNH 44635, рамена коска пронајдена истата година во Сандсфут кај Вејмут во Дорсет.Hulke, J.W., 1874, "Note on a very large saurian limb-bone adapted for progression upon land, from the Kimmeridge clay of Weymouth, Dorset", Quarterly Journal of the Geological Society of London 30(1–4): 16–17 Во 2010 година, бил направен посебен род Дуриатитан.Barrett, P.M., Benson, R.B.J. & Upchurch, P., 2010, "Dinosaurs of Dorset: Part II, the sauropod dinosaurs (Saurischia, Sauropoda) with additional comments on the theropods", Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society 131: 113–126 Во 1905 година, Артур Смит Вудворд го преименувал Ornithopsis leedsii во Cetiosaurus leedsi.Woodward, A.S., 1905, "On parts of skeleton of Cetiosaurus leedsi, a sauropodous dinosaur from the Oxford Clay of Peterborough", Proceedings of the Zoological Society of London 1: 232–243 Ова денес често се смета за номен дубиум. Во 1970 година, Родни Челик го преименил Кардиодон, заснован на сега изгубен заб, во Cetiosaurus rugulosus, „збрчканиот“.Steel, R., 1970, Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie 14, 87 pp Ако видовите биле когенерички за Цетиосаурус, името на родот сепак би било Кардиодон бидејќи ова име има приоритет. Во 2003 година, Апчрч и Мартин го отфрлија идентитетот.

Покрај тринаесетте видови засновани на британски материјал, три беа именувани од француски истражувачи. Во 1874 година, Анри- Амил Соваж го именувал Cetiosaurus rigauxi заснован на пршлен пронајден од Едуард Едмонд Josephозеф Рига во Ле Портел, западно од Булоњ-сур-Мер,Sauvage, H.-E., 1874, "Mémoire sur les dinosauriens et les crocodiliens des terrains jurassiques de Boulogne-sur-Mer", Mémoires de la Société Géologique de France, série 2 10(2): 1–57 во слоеви датирани од Титонскиот. Во 1903 година, сепак, тој бил принуден да заклучи дека претставува плиосаурид.Sauvage, H.-E., 1903, "Note sur quelques reptiles du Jurassique supérieur du Boulonnais", Bulletin de la Société académique de l'arrondissement de Boulogne-sur-Mer, 6: 380–398 Во 1880 година, Соваж именуваше друг вид: Cetiosaurus philippsi.Sauvage, H.-E., 1880, "Sur les dinosauriens jurassiques", Bulletin de la Société Géologique de France, 3e série 8: 522–524 Во 1955 година, Алберт-Феликс де Лапарент го именувал Cetiosaurus mogrebiensis врз основа на три скелети пронајдени во Мароко од формацијата Ел Мерс која датира од Батонјан. Специфичното име се однесува на Магреб.A-F. de Lapparent, 1955, "Étude paléontologique des vertébrés du Jurassique d'El Mers (Moyen Atlas), Notes et Mémoires du Service Géologique du Maroc 124: 1–36 Ова денес понекогаш се смета за валиден таксон, но не припаѓа на Цетиосаурусот. Во 2011 година, Ерик Бафетау го пренел шевронот пронајден во француските Ардени, примерок А775, на Cetiosaurus sp.E. Buffetaut, B. Gibout, I. Launois, C. Delacroix, 2011, "The sauropod dinosaur Cetiosaurus OWEN in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Ardennes (NE France): insular, but not dwarf"/"Le sauropode dinosaurien Cetiosaurus OWEN dans le Bathonien (Jurassique Moyen) des Ardennes (NE France) : insulaire, mais pas nain", Carnets de Géologie, 2011: 149–161

Еден вид Цетиосаурус се заснова на швајцарски материјал. Во 1932 година, Фридрих фон Хуене го преименувал Ornithopsis greppini во Cetiosaurus greppini.Huene, F. von, 1932, Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte, Monographien zur Geologie und Palaeontologie, serie 1, heft 4, 361 pp Ова денес се смета за номен дубиум.P.D. Mannion, P. Upchurch, O. Mateus, R.N. Barnes, and M.E.H. Jones, 2012, "New information on the anatomy and systematic position of Dinheirosaurus lourinhanensis (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of Portugal, with a review of European diplodocoids", Journal of Systematic Palaeontology 10(3): 521–551 Во 2020 година било предложено да се додели C. greppini во новиот род Аманзија.

 Прашањето за видот на видот 
мини|Илустрација на материјал од 1871 година, упатен на C. oxoniensis
Традиционално, C. medius се сметал за вид вид на Цетиосаурус. Во 1888 година Ричард Лидекер официјално го назначи C. oxoniensis како типски вид, но според современите правила на МКЗН мора да се избере еден од видовите именувани од оригиналниот автор, во овој случај Овен. Во 2003 година, Пол Апчурч и Џон Мартин утврдиле дека C. "hypoolithicus" and C. "epioolithicus" не можат да се користат затоа што тие биле номина нуда. Од четирите видови именувани во втората статија на Овен од 1842 година, C. brevis, C. brachyurus, C. longus и C. medius, само C. brevis не би бил номен дубиум. Ова тие го протолкувале дека имплицира дека C. brevis е типски вид. Овој заклучок, ако е точен, би предизвикал значителна таксономска нестабилност, бидејќи родот Пелоросаурус оттогаш се засновал на неговите фосили и бил признат како целосно различен вид сауропод. Затоа, Апчрч и Мартин предложиле да побараат од МКЗН да го смени видот во C. oxoniensis, најпознат вид од средната јура, со кој родот Цетиосаурус обично се идентификувал.

Меѓутоа, во 2009 година, кога нивното барање беше официјално поднесено, Апчрч и Мартин ја сменија позицијата. Тие признале дека да се биде назначен за номен дубиум не спречува некој вид да биде направен од типот на родот. Понатаму, тие идентификувале пасус во написот од 1842 година во кој самиот Овен веќе го назначил C. medius како типски вид: „тоа е главно на овие коски [т.е. оние на C. medius], со други потоа откриени и во колекцијата на Кингдон, дека ликовите на Цетиосаурот први беа утврдени". Како и да е, тие сепак се залагале за промена на видот бидејќи C. medius е познат само од недијагностички материјал. Неговата синтепска серија се состои од единаесет одделни опашки пршлени, (примерок OUMNH J13693–13703), некои сакрални ребра со коска на стапалото (метатарзална, OUMNH J13704–13712), рачна коска (метакарпал, OUMNH J13748) и канџа (OUMNH J13721 ), веројатно од различни фосилни места и различни единки.

МКЗН го прифатила предлогот за промена на типскиот вид во 2014 година (Мислење 2331), со што официјално C. oxoniensis е типскиот вид наместо оригиналниот C. medius.International Commission on Zoological Nomenclature. 2014. "OPINION 2331 (Case 3472): Cetiosaurus Owen, 1841 (Dinosauria, Sauropoda): usage conserved by designation of Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 as the type species". Bulletin of Zoological Nomenclature 71(1): 48-50 Со тоа што C. oxoniensis е типски вид на Цетиосаурус, се обезбеди името Цетиосаурус за животното со кое традиционално се поврзува.

 Валидни видови 
Комплексната историја на именување може да се сумира во список видови na Цетиосаурус:

 Cetiosaurus oxoniensis Филипс, 1871: типски вид на Цетиосаурус

 Сомнителни видови 

 Cetiosaurus hypoolithicus Овен, 1841: номен нудум
 Cetiosaurus epioolithicus Овен, 1841: номен нудум
 Cetiosaurus brachyurus Овен, 1842 година: номиниум дубиум
 Cetiosaurus longus Овен, 1842: номен дубиум; = Cetiosauriscus longus (Овен, 1842) Мекинтош, 1990 година
 Cetiosaurus medius Овен, 1842 година: номен дубиум
 Cetiosaurus giganteus Овен види Хуксли, 1870: номен нудум
 Cetiosaurus philippsi Сауваж, 1880 година
 Cetiosaurus brevis Овен, 1842: не Цетиосаурус, = Cetiosaurus conybeari Мелвил, 1849; = Pelorosaurus conybearei (Мелвил, 1849) Mantell, 1850; = Pelorosaurus brevis (Овен, 1842) Хуен, 1927
 Cetiosaurus glymptonensis Филипс, 1871: не Цетиосаурус; = Cetiosauriscus glymptonensis (Филипс, 1871) Мклнтош, 1990, не Цетиосаурус
 Cetiosaurus rigauxi Сауваж, 1874: non Cetiosaurus, pliosaurid
 Cetiosaurus humerocristatus Хулк, 1874: не Цетиосаурус; = Ornithopsis humerocristatus (Хулк, 1874) Лидекер, 1889; = Pelorosaurus humerocristatus (Хулк, 1874) Сауваж, 1897; = Duriatitan humerocristatus (Хулк, 1874) Барет, Бенсон  Апчрч, 2010
 Cetiosaurus leedsi (Хулк, 1887) Вудвард, 1905: номен дубиум; = Ornithopsis leedsii Хулк, 1887
 Cetiosaurus greppini (Хуен, 1922) Хуен, 1932: номен дубиум, = Ornithopsis greppini Хуен, 1922 = Amanzia greppini (Хуен, 1922) Шварц и сор., 2020
 Cetiosaurus rugulosus (Овен, 1845) Стил, 1970: не Цетиосаурус, = Cardiodon Овен, 1841; = Cardiodon rugulosus Овен, 1845
 Cetiosaurus mogrebiensis де Лапарент, 1955: не Цетиосаурус

 Опис 
десно|мини| Споредба на големината
Цетиосаурусот, или поточно неотипот на видот C. oxoniensis, е познат од релативно комплетни фосили. Тука спаѓаат трите скелети пронајдени од Филипс. Едно од нив е поголемо животно (каталогизирано како OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619 – J13688 и J13899), кое било избрано од Апчрч и Мартин како лекотип на видот. Вториот се состои од коски на екстремитетите на помала единка (OUMNH J13614) и третиот скелет претставува рамо сечило и заден екстремитет на малолетно животно (OUMNNH J13617-8, J13780-1). Примерокот Рутланд, кој претставува 40%, значително го зголемува бројот на познати скелетни елементи, особено во вратот. Черепот е во голема мера непознат, можеби со исклучок на случајот со мозокот претставен со примерок OUMNH J13596. Една забна круна, OUMNH J13597, привремено е упатена на видовите.

Цетиосаурусот бил, како и секој сауропод, четириножно животно со долг врат. Во 2010 година, Грегори Паул ја проценил должината на телото на шеснаесет метри, тежината на единаесет тони.Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 177 Неговиот врат бил умерено долг, не подолг од неговото тело. Опашката била значително подолга. Се состоела од најмалку четириесет опашни пршлени. Неговите грбни пршлени, коските долж грбот, имале оригинална тешка градба со ограничени воздушни комори, за разлика од крајно издлабените коски на подоцнежните сауроподи како Брахиосаурус. Подлактицата била долга како надлактицата, за разлика од повеќето други сауроподи, што резултирало со екстремитет во должина на задниот екстремитет. Неговата бутна коска била долга приближно два метри.
Во неговите оригинални описи, Овен не бил во можност да посочи какви било разлики помеѓу Цетиосаурус и други сауроподи од едноставна причина што тие сè уште не биле откриени. Сега, кога се пронајдени такви роднини, единственоста на Cetiosaurus oxoniensis и неговиот статус на валиден таксон мора да се докажат со назначување на неговите нови изведени особини или автопоморфии. Во нивната ревизија на родот во 2003 година, Апчрч и Мартин идентификувале пет автопоморфии на C. oxoniensis. Пршлените на задниот врат и предните задни пршлени имаат боцки на врвовите кои се ниски, симетрични и во форма на пирамида. Со ’рбетниците на сите' рбетни пршлени, гребенот е отсутен помеѓу ’рбетот и дијапофизата, горниот регрен зглоб; тој е изгубен или можеби е споен со гребенот што поминува помеѓу ’рбетот и постгигапофизата, процесот на задниот зглоб. Пршлените на средната опашка имаат процес во форма на јазик на врвот на предното лице на ’рбетниот дел од телото; ова е продолжение на подот на нервниот канал.  Долниот процес на бедрената коска, на кој била прикачена препонската коска, се одликува со надворешната површина на нејзината основа со триаголна депресија.

 Класификација и филогенија 
200п|мини| Десен фемур на C. oxoniensis
Овен првично не бил сигурен во прецизните врски на Цетиосаурусот. Тој разбрал дека станува збор за влекач и повеќето истражувачи во тоа време соодветно го доделиле на Саурија.F.A. Quenstedt, 1851, Handbuch der Petrefaktenkunde, H. Laupp'schen, Tübingen 792 pp Сепак, тој на почетокот не ја препознал неговата диносауруска природа. Кога во 1842 година ја именувал Диносаурија, Цетиосаурус не бил вклучен. На тоа влијаело претчувството дека толку големо животно сигурно живеело во морето. Овен ги претпостави крокодилски афинитети. Во раните 1850ти, Гидеон Мантел започнал да се сомнева дека Цетиосаурус е копнено животно, како резултат на неговите студии за Пелоросаурус. Оваа идеја сепак била полека прифатена од други научници. Во 1859 година Овен уште го класифицираше Цетиосаурусот во Крокодилија.R. Owen, 1859, Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck formations. Supplement no. II. Crocodilia, The Palaeontographical Society, London 1857: 20-44 Во 1861 година, Овен ги концентрирал сите такви форми во своја група: Опистокоелија.R. Owen. 1861. Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Second Edition. Adam and Charles Black, Edinburgh 463 pp Во 1869 година Томас Хаксли експлицитно изјавил дека Цетиосаурус е диносаурус.

Во 1888 година Лидекер го ставил Цетиосаурусот во сопственото семејство: Цетиосаурија.R. Lydekker. 1888. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I, Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. British Museum (Natural History), London 309 pp Долго време ова функционирало како големо лошо дефинирано семејство на типично „примитивни“ сауроподи. Меѓутоа, денес се познати многу значително базални сауроподи отколку Цетиосаурусите. Современото точно кладистичко истражување не резултираше во единствен јасен исход за позицијата на Cetiosaurus oxoniensis во дрвото сауропод. Понекогаш Цетиосаридија била обновена, клада која ги обединува Cetiosaurus oxoniensis со видови како индискиот Барапасаурус јужноамериканскиот Патагосаурус или африкански Чебсаурус. Други студии укажуваат на тоа дека традиционалните Цетиосариди биле парафилетни и го обновувале Cetiosaurus oxoniensis во базална положба во Еузауропода, базална во НеосауроподаJ.A. Wilson, 2002, "Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis", Zoological Journal of the Linnean Society 136: 217-276 или непосредно надвор од оваа клада.D.T. Ksepka and M.A. Norell, 2010, "The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae: New Material of Erketu ellisoni and a Phylogenetic Reappraisal of Basal Titanosauriformes", American Museum Novitates 3700: 1-27

Овој кладограм покажува можна позиција на Цетиосаурусот:

 Палеобиологија 
мини|Реставрација на C. oxoniensis со Мегалосаурус
Цетиосаурусот живеел во ист временски период со Мегалосаурусот, Стрептоспондилусот и Круксикеиросот и најверојатно бил нивни плен. Околината во која живеел Цетиосаурусот била плавно земјиште и отворена шума. Пол сметал дека Цетиосаурусот е генералист за хранење,Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 177 јадејќи и на ниско и на средновисоко ниво, во поглед на умерено долгите пропорции на вратот и екстремитетите.

 Наводи 

 Библиографија 

 978-0-521-81172-9 
 Owen, R. 1842. Second rapport sur les reptiles fossiles de la Grande-Bretagne. L’Institut, Journal général des Sociétés et Travaux Scientifique de la France et de l’ Étranger, 10: 11–14 on Google Books.
 Owen, R. 1875. Monograph of the Mesozoic Reptilia, part 2: Monograph on the genus Cetiosaurus. Palaeontolographical Society Monograph, 29: 27–43.

Категорија:Диносауруси од средната јура во Европа
Категорија:Сауроподи