Саванасаурус

Саванасаурус — род на титаносауруски сауроподски диносаурус кој живеел во периодот на доцна креда на територијата на денешен Квинсленд, Австралија пред околу 94 милиони години. Типскиот вид на родот е Savannasaurus elliottorum, именуван во 2016 година од Стивен Поропат и колегите. Холотипот и единствениот познат примерок, првично со прекарот „Вејд“, е најкомплетниот примерок на австралиски сауропод и се чува во музејот „Австралиска ера на диносауруси“. Диносаурусите познати од современите карпи го вклучуваат неговиот близок роднина Дијамантинасаурус и тероподот Австраловенветор; придружните заби сугерираат дека Австраловенатор можеби се хранел со примерокот на холотипот.

Со должина од 15 метри, Саванасаурусот бил титаносаурус со средна големина. Познат е по широките колкови, кои би биле над 1.1 метри широки на нивните најшироки точки. Ова би ја распределило неговата телесна тежина порамномерно, заедно со робустна рамена коска (коски на надлактицата) и можеби и високата коска на глуждот Во комбинација со флексибилниот ’рбетен столб, овие одлики би го направиле Саванасаурусот подобар во навигацијата по калливата земја на поплавените подрачја на која живеел. Другите гранки на титаносауруси, исто така, покажуваат некои од овие одлики, кои можеби биле независно стекнати од сличен притисок во животната средина.

Различни одлики укажуваат на тоа дека Саванасаурусот бил базален член на Титаносаурија, но не и член на Литостротија. Палеобиогеографските анализи сугерираат дека предците на Саванасаурусот и Дијамантинасаурус биле од Азија или од некој од јужните континенти на Гондвана; без оглед на тоа, тие најверојатно мигрирале во Австралија преку Антарктикот пред околу 105–100 милиони години.

 Откривање и именување 
лево|мини
Во март 2005 година, првиот примерок од Саванасаурус го открил Дејвид Елиот, основач на Австралиската доба на диносаурусите (AODF), заедно со неговата сопруга Јуди и нивните деца. Примерокот, сега каталогизиран како AODF 660, бил пронајден во Белмонт, 60 километри североисточно од Винтон, Квинсленд. Ископувањата на музејот Квинсленд и стотици доброволци го откриле примерокот во јули и септември истата година. Подготовката на примерокот траело околу една деценија, со користење на воздушни писари и микро-дигалки. Тогаш се користеле лепила, како што се суперлепак и аралдит, за повторно да се соберат парчињата. Ознаките дозволиле ориентација на примерокот бидејќи било откриено дека е реконструирана, што информираше за тридимензионална мапа на страницата конструирана со фотограметрија .

AODF 660 се состои од околу 40 коски: една вратна, третата до десеттата дорзална, најмалку четири сакрални (на колкот) и најмалку пет каудални (на опашката) коски; потоа, дорзални ребра; делови од рамениот појас, вклучително и фрагментарна плешка и двете градни коски ; делови од предните екстремитети, вклучително и порции на рамена коска, фрагментарна лакотна коска, лев полупречник и рачни коски, сплотените коски на колкот, имено и левата и десна препонска коска и седалната коска; коски на стапалата и други фрагменти. За една од коските на стапалото првично се сметало дека му припаѓа на еден теропод, додека метакарпалите првично исто така биле протолкувани дека не припаѓаат на видот. Примерокот е најцелосниот од сауропод познат во Австралија и претставува приближно 20% до 25% од животното.
мини|Ориентација на примерокот холотип како што е пронајден
Коските биле зачувани на површина помала од 20 метри квадратни.  Додека грбните пршлени не биле артикулирани, тие биле зачувани во низа пред коските на колкот, овозможувајќи нивна идентификација. Ребрата од левата страна се чини дека биле смачкани пред фосилизацијата, пред сите да бидат фрагментирани понатаму. Петтиот дорзален пршлен и двете рамени коски имаат знаци на газење од други диносауруси пред фосилизацијата, што исто така може да ги објасни расфрланите коски; сепак, коските биле помалку расфрлани од другите примероци на диносауруси од современите карпи. Третото ископување во септември 2006 година не открило никакви дополнителни остатоци.

Бидејќи го добилпрекарот „Вејд“, AODF 660 бил формално опишан и именуван во 2016 година од Стивен Поропат и колегите во хартија во која бил опишан и черепот што му припаѓаше на Дијамантинасаурус . Тие го идентификуваале AODF 660 како холотип на нов род и вид, Savannasaurus elliotorum;  генеричкото име на Саванасаурусот, од таинскиот јзик е zavana (коренот на зборот „савана“), и се однесува на опкружувањето во кое е пронајдено, додека видовото име elliotorum и се однесува на семејството Елиот и неговите придонеси за австралиската палеонтологија. Прелиминарниот анатомски опис на AODF 660 во овој труд бил дополнет во 2020 година со друг труд од многу исти автори, кој обезбедил целосен опис на нејзината остеологија .

 Опис 
мини|Споредба на големината
Саванасаурусот бил титаносаурус со средна големина и во должина бил околу 15 метри, а имал тежина од околу 20 тони и висина на рамото околу 3 метри.

 Рбетен столб 
Како и со повеќето други членови на Титаносауриформите, пршлените на Саванасаурусот биле камилатизирани од мали дупки создадени од воздушни вреќи. Цервикалните и дорзалните пршлени на Саванасаурус биле опитокоцелозни , или имале центром (пршлено тело), кој е конвексен напред и конкавен позади. Сите други членови на Еусауропода имаат опитокоцелозни цервикалии, а сите други членови на Макронарија имаат опитокоцелозни грбни. Невообичаено, предната артикулирачка површина на една од опашката била повлажна во горната половина и конвексна во долната половина. Поропат и колегите го предложиле ова како одлика на Саванасаурусот .

Единствениот познат цервикален пршлен на Саванасаурус се смета дека потекнувал од задниот дел на вратот поради неговите пропорции. За разлика од повеќето титаносауруси,  пршленот се движел надолжно по долната површина; Мендозасаурус, Оверосаурус, Австропосејдон и Рапетосаурус, исто така, имаат такви пршлени. Имал добро развиена надолжна „коскена јама“, по должината на страната на пршленот што се протега скоро по целата должина, за разлика од многу титаносауруси каде тие или биле слаби или не постоеле воопшто.

Како и многу титаносаури, артикулирачките површини на дорзалната центра во Саванасаурус биле пократки вертикално отколку што биле широки. Грбниците имаат слабо развиени гребени кои се граничат со страните на нивните долни лица, како во Дијамантинасаурус и Опистокоеликадија (каде што биле подобро развиени),

 Рамења и предни екстремитети 
Две карактеристични одлики на Саванасаурус се наоѓаат во градната коска. Прво, тие биле во облик на  латинската буква „D“, наместо да бидат во форма на бубрег како и кај другите титаносауруси. Второ, им недостасувало долгите гребени што биле присутни на долните површини кај повеќето членови на Неосауропода . Општо земено, долните површини биле лишени од жлебови и јами на горните површини што се показател на 'рскавичните облоги. Сепак, како и повеќето други титаносаури, стерналните плочи би биле најмалку 65% колку што се лакотните коски (во Саванасаурус, односот бил приближно 71%). Коракоидот кај Саванасауруспт бил во овален облик од страничен поглед, за разлика од карактеристично четириаголните кај Салтасауридите. За разлика од повеќето титаносаурируми, освен за Даксиатитан, Лигабуесаурус и Сауропосејдон, артикулацијата со плешката на задниот дел на коската била повисока отколку целата коска била долга однапред и назад.

Топологија A: Поропат и негвите колеги (2016)Топологија B:' Ројо - Торес и неговите колегите (2017)

 Класификација 
мини|Реконструкции на скелетот на Дијамантинасаурус, близок роднина и современик на Саванасаурус
За нивниот опис во 2016 година, Поропат и неговите колеги спровеле филогенетска анализа за да ги тестираат афинитетите на Саванасаурус и новиот примерок на череп на Дијамантинасаурус . Тие ги додале овие примероци во базата на податоци создадени од Филип Манион (еден од соавторите на описот на Саванасаурус ) и колегите за Лусотитан во 2013 година. Анализата ги поставило Саванасаурусот и Дијамантинасаурусот заедно во кладот (унифицирана група) близу до коренот на Титаносаурија, надвор од добиената (специјализирана) група Литостротија . Слични резултати биле пронајдени од Рафаел Ројо-Торес и колегите во нивниот опис на Соријатитан во 2017 година; Манион и колегите во описот на Вуивија од 2017 година ; Александар Аверијанов и Владимир Ефимов во нивниот опис за Волгатитан во 2018 година; Бернардо Гонсалес Рига и колегите во нивното препишување на Мендозасаурус во 2018 година; и Педро Мочо и колегите во нивните описи за 2019 година на неодреден литостротиан  и океанотитан .

Во 2020 година, Поропат и неговите колеги забележале голем број на одлики кои поддржуваат позиција за Саванасаурус надвор од Литостротија:

Како и да е, други филогенетски анализи засновани врз базата на податоци на Манион и колегите од 2013 година, пронашле различни резултати. Ројо-Торес и неговите колеги ја повториле анализата од 2017 година откако отстранија титаносаурирум од формацијата Кловери; наместо тоа, тие откриле дека Саванасаурусот и Дијамантинасаурусот се сукцесивно базални на една обвивка составена од Баотијанмансаурус и Донгјаносаурус 

 Палеобиогеографија 
Бидејќи јужниот суперконтинент Гондвана се распаднал за време на креда, фауните на диносаурусите станале поразновидни. Конвенционалните хипотези сугерираат дека фауните од континентите Гондвана (вклучително и Австралија) би биле тесно поврзани  но се покажало дека австралиските диносауруси од средината на Креда се потесно поврзани со нивните колеги од Лавразија (север) и покрај фактот дека Лавразија и Гондвана веќе биле одделени од Тетискиот Океан за значителен временски период. Во 2016 година, Поропат и колегите ја тестирале оваа хипотеза со вршење на палеобиогеографска анализа користејќи ги резултатите од нивната филогенетска анализа. Користејќи ја современата географија на континентите, тие откриле дека предците на австралиските сауроподи Саванасаурус, Дијамантинасаурус и Виннотитанин најверојатно биле по потекло од територијата на денешна Азија. Инкорпорирањето на географијата на креда сугерира опсези на предци, исто така, опфаќајќи ги континентите Гондвана од Јужна Америка, Африка и Индо-Мадагаскар.
врска=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Savannasaurus-fig7-phylogeny.png|мини
Комбинирајќи ја нивната палеобиогеографска анализа со временски калибрирана филогенија заснована врз проценки на фосилна старост, Поропат и колегите заклучиле дека сомфоспондиланите и титаносаурусите постигнале широка распространетост низ целиот свет од периодот барем, пред 131 до 125 милиони години, ако не и порано. Сепак, тие на крајот се разидуваат во голем број гранки на крајот со ограничени географски опсези; тие го припишуваат овој ендемизам на регионалните згаснувања . Тие проценуваат дека Savannasaurus + Diamantinasaurus и Wintonotitan одделно стигнале во Австралија, најдоцна до крајот на периодот алб, пред 105 до 100 милиони години, но точниот датум зависи од моделите кои тие ги користат. Најстарите австралиски титаносаурируми, Австросаурус и „Хјугенден сауропод“, датираат од овој интервал.Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016). "New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography". Scientific Reports. 6: 34467. Bibcode:2016NatSR...634467P. doi:10.1038/srep34467. PMC 5072287. PMID 27763598.

Иако ја признаа можноста за пристрасноста на примерокот, Поропат и неговите колеги сметале дека може да се појави рано распрснување во периодот Алб заради најверојатната рута за дисперзија, што би опфаќало од Јужна Америка и преку Антарктикот до југоисточна Австралија. Во аптиската до раната албијска епоха, овој регион на Австралија би се наоѓал на географска ширина од 70 ° С, со ладна и умерена клима. Не се пронајдени сауроподи од овие географски широчини и средини, што укажува на тоа дека тие биле прилагодени на топла клима и ги избегнувале овие региони. Така, тие веројатно немало да можат да се распрснат низ Антарктикот сè до доцниот Алб, кога глобалното затоплување довело до неспокоен градиент на температурата.

Во 2020 година, Таи Кубо применил анализа на мрежата на филогенетско „супер дрво“ на австралиски диносауруси. Тој пронашол силна врска помеѓу фауните на австралиските диносауруси и другите диносауруси од Гондвана и ги идентификувал диносаурусите од креда од периодот на Гондвана како посебна заедница. Така, тој посочил дека повеќето претходни резултати кои ги идентификуваат афинитетите помеѓу австралиските и лаврасиските диносауруси биле предизвикани од недоволно земање примероци на диносаурусите од Гондвана и филогенетската нестабилност на австралиските диносауруси. На пример, тој посочил дека Австраловенер е подружница на азиската гранка сè додека не се најдат повеќе мегарапти на Гондвана. Додека тој сугерирал дека истото важи и за овие сауроподи, тој исто така ја додал можноста дека тие имаат поинаква биогеографска историја од помалите диносауруси.

 Палеобиологија 
мини
Како и сите титаносауруси, Саванасаурусот веројатно стоел и одел со нозете далеку од средната линија. Во 2020 година, Поропат и неговите колеги ја посочиле ширината на неговите стернални плочи и сакрум како доказ за широк мерачки став. Робусната рамена коска на Саванасаурусот'' исто така се смета за веројатна адаптација кон широк- мерачки став, кој би бил конвергентно стекнат со салтасауридите. Тие исто така сугерираат дека необичната форма на астрагалус е исто така прилагодување кон носењето тежина, но отсуството на други коски на задните екстремитети го направило ова нејасно. Сепак, Поропат и неговите колеги, исто така, забележале одлики кои би ја зголемиле флексибилноста на ’рбетниот столб.
 Наводи 

Категорија:Диносауруси од доцната креда
Категорија:Титаносаурус