Титаносаурија

Титаносаурија (или Титаносауруси; членови на групата Титаносаурија) — разновидна група на сауроподски диносауруси, вклучувајќи родови од Африка, Азија, Јужна Америка, Северна Америка, Европа, Австралија и Антарктикот . Титаносаурусите биле последната преживеана група сауроподи со долг врат, со таксоните сè уште напредувале за време на настанот на истребување на крајот на креда . Оваа група вклучува некои од најголемите копнени животни за кои се знае дека некогаш постоеле, како што е „Патаготитан“ - 37 метри во должина и тежина од 69 тони  - и споредбено големина Аргентиносаурус и Пуертасаурус од истиот регион .

Името на групата алудира на митолошките Титани на стараѕа старогрчка митологија, преку типскиот род (сега се смета за номен дубиум ) Титаносаурус . Заедно со брахиосауридите и роднините, титаносаурусите го сочинуваат поголемиот сауроподски клад на Титаносауриформи. Титаносаурусите веќе долго време се слабо позната група и односите меѓу видовите титаносауруси сè уште не се добро разбрани.

 Опис 
лево|мини|300x300пкс| Неименуван титаносаурус од Јапонија
Титаносаурусите имале мали глави, дури и кога ги споредувале со другите сауроподи. Главата била исто така широка, слична на главите на Камарасаурус и Брахиосаурус , иако нешто повеќе издолжена. Ноздрите на Титаносаурисите биле  големи („макронарни“) и сите имале гребен формиран од носните коски. Нивните заби биле или во форма на лажица или во форма на штипки или моливи, но секогаш биле многу мали.

Вратовите на Титаносаурусите биле со просечна должина за сауроподите, а нивните опашки биле како камшик, иако не толку долги како кај Диплодоцидите. Додека карлицата била потенка од некои сауроподи, пекторалната област (градите) била многу поширока, давајќи им уникатно „широконосно“ држење. Како резултат на тоа, фосилизираните патеки на титаносауридите се јасно пошироки од другите сауроподи. И нивните предни екстремитети биле крупни, и често подолги од задните екстремитети. За разлика од другите сауроподи, некои титаносауруси немале цифри, оделе само на „трупците“ во форма на потковица, составени од колонообразни метакарпални коски.Apesteguía, S. (2005). "Evolution of the titanosaur metacarpus". Pp. 321–345 in Tidwell, V. and Carpenter, K. (eds.) Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indianapolis: Indiana University Press. Нивните пршлени (задни коски) биле цврсти (не издлабени), што може да биде пресврт кон поосновните сауриски одлики. Нивната ’рбетна колона била релативно флексибилна, што веројатно ги правело поагилни од другите сауроподи и биле во состојба да се вратат на задните нозе. Една од најкарактеристичните одлики што ја споделувале повеќето титаносауруси била нивните пршлени на опашката, со артикулации со топчести и сокетни артикулации помеѓу ’рбетниот центар.

Од впечатоците на кожата пронајдени во фосили, утврдено е дека кожата на многу титаносауруси била оклопна со мал мозаик од мали, лушпи слични на монистра, кои опкружуваат поголеми лушпи. Додека повеќето титаносауруси биле многу големи животни, многумина биле прилично просечни по големина во споредба со другите гигантски диносауруси. Некои џуџести островски титаносаури на островот, како што е Маѓаросаурус, веројатно биле резултат на алопатриско специфицирање и островска џуџетост.

 Големина на телото 
Титаносауријата има најголем опсег на големина на тело од која било обвивка од сауроподи и ги вклучува и најголемите познати сауроподи и некои од најмалите.  Еден од најголемите титаносауруси, Патаготитан, имал телесна маса проценета на 69 тони, додека еден од најмалите, Маѓаросаурус, имал телесна маса од приближно 900 килограми. Дури и релативно тесно поврзани титаносаурусите би можеле да бидат со различна големина на тело, бидејќи малите ринконсаури биле тесно поврзани со гигантските лонгосаури .  Најмалите титаносауруси, како што е Маѓаросаурус, ја населувале Европа, која во голема мерка била составена од острови за време на периодот креда, и веројатно биле островски џуџиња.

Фосили од можеби најголемиот диносаурус досега пронајдени се откриени во 2021 година во провинцијата Неукен, северозападна Патагонија, Аргентина. Се верува дека тие потекнуваат од титаносаурус.

 Череп 
Главите на титаносауридите се слабо познати. Сепак, очигледни се неколку различни кранијални морфологии. Кај некои видови, како што е Сармиентосаурус, главата наликувала на главата на Брахиосауридите. Во други, како што се Рапетосаурус и Немегтосаурус, главата наликувала на Диплодоцидите. Кај некои титаносаури, черепот бил особено во форма на диплодоцид, поради вилици во форма на квадрат; титаносаурусот Антарктосаурус е особено сличен на Нигерсаурус.

 Пршлени 
Грбните пршлени на титаносаурусите покажуваат повеќе изведени одлики кај сауроподите. Слично на ребахисауридите, титаносаурусите изгубиле артикулации на хипосфен-хипантум, збир на површини помеѓу пршлените кои спречуваат дополнително ротирање на коските. Андесаурус, еден од најбазалните титаносаури, покажува нормален хипосфен. Истата област е намалена во Аргентиносаурус на само два гребени и е целосно отсутна во таксоните како што се Опистоцеликаудија и Салтасаурус. И Аргентиносаурусите и Епахтосаурусите носат слични средни „хипосфенални гребени“, што сугерира дека тие претставуваат попримитивна форма на грбни пршлени.

 Екстремитети 
десно|мини| Дијамантинасаурус, единствениот титаносаурус за кој се знае дека има повеќе фаланги
Рацете на сауроподите се многу изведени од други диносауруси, претворени во колонообразни метакарпали и блокирани фаланги со помалку канџи. Сепак, титаносаурусите уште повеќе го еволуирале манусот, целосно ги изгубиле фалангите и силно ги модифицирале метакарпалите. Аргиросаурусот е единствениот титаносаурус за кој се знае дека поседува карпали. Другите таксони како Епахтосаурус покажуваат намалување на фалангите на една или две коски. Опистоцеликаудија покажува уште поголемо намалување на раката отколку другите титаносаури, со целосно отсуство и на карпали и на фаланги. Сепак, Дијамантинасаурус, иако нема карпали, зачувува рачна формула од , вклучувајќи ноктот на палецот и фалангите на сите други цифри. Ова, заедно со зачувување на една фаланга на цифрата IV од Епахтосаурус и потенцијално Опистоцеликаудија (дополнителна студија е неопходна), покажува дека пристрасностите за зачувување може да бидат одговорни за недостаток на рачни фаланги во овие таксони. Ова сугерира дека Аламосаурус, Неукенсаурус, Салтасаурус и Рапетосаурус - сите познати од несовршени или расипани остатоци претходно поврзани со недостаток на фаланги - можеби имале фаланги, но ги изгубиле по смртта.

Титаносаурусите имаат лош фосилен запис на нивните педали (стапала), само комплетни во пет дефинитивни титаносауруси. Меѓу нив, Нотоколосус е најголем, а исто така има и најспецијализиран пес (крајниот дел на задниот екстремитет): како и сите титаносаури, неговиот пес е составен од кратки, дебели метатарзи со приближно исти должини; сепак, метатарзалите I и V се значително поцврсти отколку во другите таксони.

 Остеодерми 
лево|мини| Ампелосаурус, титаносаурус со остеодерми
Некои титаносауруси имале остеодерми . Остеодермите прво биле потврдени во родот Салтасаурус, но сега се знае дека биле присутни во различни титаносауруси во рамките на кладот Литостротија. Точното распоредување на остеодермите на телото на титаносаурус не е познато, но некои палеонтолози сметаат дека веројатно остеодермите биле распоредени во два паралелни реда на грбот на животното, позиција слична на плочите на Стегосаури . Предложени се неколку други позиции, како што е еден ред долж средната линија, и можно е различни видови да имале различни позиции. Остеодермите биле далеку поретки од оние на анкилосаурите и не го покривале целосно грбот. Поради нивната ретка позиција, тешко дека тие имале значајна улога во одбраната. Сепак, тие можеби одиграле важна улога во складирањето на хранливи материи за титаносаурусите кои живеле во многу сезонска клима и за женските титаносаури кои несат јајца. Остеодермите биле присутни и кај големите и кај малите видови, па затоа не биле користени единствено од помалите видови како заштита од грабливци.

 Класификација 
Титаносаурусите се класифицирани како сауроподски диносауруси . Оваа многу разновидна група ја формира доминантната обвивка на сауроподи кои датираат од времето на креда. Во рамките на Сауропода, титаносаурусите некогаш биле класифицирани како блиски роднини на Диплодоцидите, поради нивната заедничка одлика на тесните заби, но денес се знае дека ова е резултат на конвергентна еволуција. Денес е познато дека тие  се најтесно поврзани со Евхелоподитите и Брахиосауридите; заедно тие формираат клад со име Титаносауриформи.

За поголемиот дел од 20 век, најпознатите видови титаносаури биле класифицирани во семејството Титаносауриди, што веќе не е во широка употреба. Титаносауријата првпат била предложена во 1993 година како таксон за да ги опфати титаносауридите и нивните блиски роднини. Филогенетски е дефиниран како носач составен од најновиот заеднички предок на Салтасаурус и Андесаурус и сите негови потомци.  Односите на видовите во рамките на Титаносаурија остануваат во голема мера нерешени и се смета за една од најпознатите слабо разбрани области на класификација на диносаурусите. Една од ретките области на согласување е дека мнозинството титаносаури, освен Андесаурус и некои други основни видови, формираат клад наречен Литостротија, што според некои истражувачи е еквивалентно на Титаносауридеја.  Во литостротиите спаѓаат титаносаурусите како што се Аламосаурус, Исисаурус, Малависаурус, Рапетосаурус и Салтасаурус

 Рана историја 
лево|мини| Лектотип на Титаносаурус индикус, родово име на Титаносаурија
Титаносаурус индикус за првпат бил именуван од британскиот палеонтолог Ричард Лидекер во 1877 година, како нов таксонски диносаурус заснован на две опашки и бутна коска собрани во различни прилики на истата локација во Индија . Додека подоцна му била дадена позиција на сауропод во рамките на Цетиосауридите од страна на Лидекер во 1888 година, тој го нарекол новото семејство на сауроподи како Титаносауриди за родот во 1893 година, во кој биле вклучени само Титаносаурус и Аргиросаурус. По ова, австроунгарскиот палеонтолог Франц Нопча ги разгледал родовите на влекачите во 1928 година и обезбедил кратка класификација на Сауропода, каде што ги поставил Титаносаурините (преуредување на Титаносауридите на Лидекер ) во Моросауриди и ги вклучил родовите Титаносаурус, Хипселосаурус и Макророросаурус затоа што имале силно проколозни опашки. Германскиот палеонтолог Фридрих фон Хуене обезбедил значителна ревизија следната година во 1929 година, каде што ги разгледал диносаурусите од периодот на креда во Аргентина и именувал повеќе нови родови. Хуене вклучил повеќе видови на титаносауруси од Индија, Англија, Франција, Романија, Мадагаскар и Аргентина, Хипселосаурус и Аеписаурус од Франција, Макруросаурус од Англија, Аламосаурус од САД и Аргиросаурус, Антарктосаурус и Лаплатасаурус од Аргентина. Материјалот помеѓу нив ги претставува скоро сите региони на скелетот, што покажало дека се изведени сауроподи толкувани како најблиски до Плевроцелусот од различните родови нетитаносауриди.
мини| Скелетно монтирање на Neuquensaurus australis
За својата теза од 1986 година, аргентинскиот палеонтолог Хаиме Пауел опишал и класифицирал многу нови родови на јужноамерикански титаносаури. Користејќи го семејството Титаносауроидеја, тој родовите ги групирал во Титаносауриди, Салтасауриди, Антарктосауриди, Аргиросауриди и Титаносауриди индет. Титаносауридите ги вклучуваат Титаносаурус и новиот род Еолосаурус, обединети со повеќе одлики на пршлените на опашката; новиот клад Салтасауриди е создаден и ги вклучува Салтасаурус и новиот род Неукенсаурус, обединети со многу различни грбни, каудали и бедрени коски; новиот клад Антарктосауриди е  создаден и ги вклучува Антарктосаурус, разликувана по големи димензии, поинаква форма на черепна кутија, повеќе издолжени коски на појасот и поцврсти коски на екстремитетите; и Аргиросауриди е создаден и ги вклучува Агиросаурус, носејќи поцврста подлактица и рака и попримитивни грбни коски. Новиот род Епахтосаурус бил именуван за повеќе базален титаносауриди класифициран како Titanosauridae indet. заедно со неименувани примероци, Класмодосаурус и Кампилодонискус .

Џон Стентон Мекинтош дал преглед на односите со сауроподите во 1990 година, користејќи ги Титаносауридите како група за да ги содржи сите таксони како претходните автори. Опистоцеликаудија била ставена во Опистоцеликаудидеја во рамките на Камарасауридите, следејќи го нејзиниот оригинален опис, а Немегтосаурус и Quaesitosaurus биле ставени во Дикреосауриди. Титаносауридите вклучувале многу претходно именувани родови, плус таксони како Торниерија и Јаненшија.  Салтасаурус  ги вклучувал видовите претходно познати како Titanosaurus australis и T. robustus, кои Пауел ги добил името Неукенсаурус во 1986 година. Мекинтош обезбедил голема дијагноза на семејството: „грбни со неправилна форма и ’рбети насочени силно наназад; попречни процеси насочени грбно, како и странично, многу цврсти во регионот на рамото; втор дорзосакрален дел, реброто се со спој на бедрената коска.

Краток преглед на претпоставени титаносауриди од Европа направил авторот на Жан Ле Лоф во 1993 година и ги опфаќа претпоставените родови кои досега се познати. Од периодот барем (креда) се видовите Titanosaurus valdensis. Францускиот таксон Аеписаурус бил отстранет од семејството и сместен во неодредена група. Макруросаурусот се сметал за химера. Видот на Хјуне, Titanosaurus lydekkeri, бил оставен како номен дубиум, но оставен во рамките на Титаносауридите. Видови од периодот мастрихт од Франција и Шпанија, биле отстранети од Хипселосаурус и Титаносаурус, а самиот Хипселосаурус бил прогласен за сомнителен како Т. lydekkeri. Разновидноста на романски фосили именувани како Маѓаросауруси од Хуене исто така биле преместени во истиот вид повторно, M. dacus како што првично бил именуван од Нопча.

 Именување 
лево|мини| Аргентиносаурус и палеонтолог Мет Ведел
Хосе Бонапарта и Родолфо Корија во 1993 година заклучиле дека е неопходна нова обвивка од изведени сауроподи затоа што Аргентиносаурус, Андесаурус и Епахтосаурус се разликуваат од Титаносауридите, бидејќи тие поседувале артикулации на хипофен-хипантум, но сепак биле многу блиски со титаносауридите. Таксоните што ги имале артикулациите биле обединети во новото семејство Андесауриди , а двете семејства биле групирани заедно во новиот клад Титаносаурија.

Со оглед на именувањето на Титаносаурија, Пол Апчрч во 1995 година го нарекол кладот Титаносауроидеја, во кој биле вклучени Опистокоеликадијата и повеќе изведени Титаносауриди (Малависаурус, Аламосаурус и Салтасаурус). Обединети од: каудали со нервен ’рбет на предниот дел поместени, екстремно цврсти коски на подлактицата, изразен конкавл на лакотната коска за артикулација со рамена коска, странично зарамнета бедрена коска и помалку силна препонска коска; Упчрч сметал на сестринската група Дилодокоидеја, поради нивната заедничка стоматолошка анатомија, иако тој забележал дека забите слични на штипки може да се развиле независно. Ова било проследено со неговата студија од 1998 година за филогенетиката на сауропод, која дополнително ги опоравило Фувијангосаурус и Андесаурус во рамките на Титаносауроидеа и ја реши Опистоцеликаудија како сестринска група на Салтасаурус наместо најбазалниот титаносауроид. Овој резултат ја става Титаносаурија во група со Камарасаурус и Брахиосаурус, иако Немегтосауридите (Немегтосаурус и Quaesitosaurus ) сè уште биле класифицирани како најосновно семејство на диплодоцидите .

Во 1997 година, Леонардо Салгадо и неговите соработници објавил филогенетска студија за Титаносауроформите, вклучително и врски во рамките на Титаносаурија. Тие дале дефиниција за гребенот „вклучувајќи го и најновиот заеднички предок на Andesaurus delgadoi и Titanosauridae и сите негови потомци“. Титаносауријата реши да ги вклучи истите две подкласи како Бонапарта и Корија (1993), каде што Андесауридите станале монотипни, само со името на родот, а Титаносауридите станале сите други титаносаури.

Придонесувајќи дополнителна работа во систематиката на титаносаурусите, шпанскиот палеонтолог Хосе Санц и неговите соработници. објавиле дополнителна студија во 1999 година, користејќи ги имињата Титаносаурија и Титаносауроида во прикажувањето на нивните резултати. Слично на Апчрч (1995), Санц и др. ја опоравиле Опистокоеликадијата како титаносауроид надвор од Титаносаурија, додека Титаносауријата била редефинирана да ги вклучува само таксоните класифицирани според нивната студија. Евтитаносауријата била предложена како име за титаносаурусите кои сè повеќе изведени од Епахтосаурусите и го забележале присуството на остеодерми како веројатна синапоморфија на овој клад. Aeolosaurus, Alamosaurus, Ampelosaurus и Magyarosaurus се погодни за овој список, но се сметаат за премногу нецелосни да го додадете во финалната студија.

Аргентинскиот палеонтолог Хаиме Пауел ја објавил својата теза од 1986 година во 2003 година, со ревизии за да го ажурира неговото старо дело, вклучително и додавање на повеќе филогенетика и признавање на Титаносаурија како име на клад. Користење на датаматрикс на Санц и сор. (1999) и менувајќи го да вклучува дополнителни таксони и некои промени во карактерот, Пауел открил дека титаносаурусите формираат претежно единствено постепено зрачење кое започнува со Епахтосаурус како најбазален титаносаурус и Ампелосаурус и Исисаурус како најизвлечени. Титаносауридеја се одликувала со пред и пост-рбетнна ламина (плоча) во предниот каудал, странична бедрена коска, странично проширување на горниот дел на бедрената коска и силно опистокоелен заден грб. Во рамките на Титаносаурија, Евтитаносауријата се одликува со отсуство на хипофен-хипантум, без феморален четврти трохантер и остеодерми.

 Палеобиологија 

 Исхрана 
Фосилизиран измет поврзан со доцнообразовни титаносауриди од Индија открила фитолити, силицифицирани растителни фрагменти, кои нудат индиции за широка, неселективна диета на растенијата. Покрај остатоците од растенијата што може да се очекуваат, како што се цикади и четинари, откритијата објавени во 2005 година откриле неочекувано широк спектар на монокотиледони, вклучувајќи палми и треви, вклучувајќи предци на ориз и бамбус, што предизвикало на шпекулациите дека тревојадните диносауруси ко-еволуирале .

 Гнездење 
мини|Дијаграм што покажува ископ на гнездо на титаносаурус и положување јајца
Откриено е големо гнездо на титаносауриди во Аука Махуево, во Патагонија, Аргентина и, наводно, е откриена друга колонија во Шпанија. Неколку стотици женски салтасаури ископале дупки со задните стапала, положиле јајца во спојки во просек по околу 25 јајца и ги закопале гнездата. Малите јајца, околу 11-12 сантиметри во пречник, содржеле фосилизирани ембриони, полн со впечатоци на кожата. Впечатоците покажале дека титаносаурусите биле покриени со мозаичен оклоп. Огромниот број на единки дава докази за однесувањето на стадото, што, заедно со нивниот оклоп, може да помогнат да се обезбеди заштита од големи грабливци, како што е Авелисаурус.

 Опсег 
десно|мини| Патаготитан изложен во Американскиот музеј на природна историја
Титаносаурусите биле последната голема група на сауроподи, кои постоеле од околу 136  до 66 милиони години, пред настанот за истребување на креда-палеоген, и биле доминантни тревојади во нивното време.  Фосилните докази сугерираат дека тие ги замениле другите сауроподи, како што се Диплодоцидите и Брахиосауридите, кои изумреле помеѓу доцните периоди на Јура и средна Креда.

Титаносаурусите биле широко распространети. Во декември 2011 година, аргентинските научници објавиле дека биле пронајдени фосили на титаносаури на Антарктикот - што значи дека фосили на титаносауруси се пронајдени на сите континенти. Тие се особено бројни на јужните континенти (тогаш дел од суперконтинентот Гондвана ). Австралија имала титаносауруси пред околу 96 милиони години: откриени фосили во Квинсленд на суштество со должина од околу 25 метри. Откриени се и остатоци во Нов Зеланд. Едно од најголемите стапки на титаносаурус биле откриени во пустината Гоби во 2016 година. Една од најстарите остатоци од оваа група е пронајдена во Долината на диносаурусите, во државата Параиба во Бразил, што претставува 136 милиони години стара субадолна единка.

 Палеопатологија 
Фосил од титаносаурус од Бразил сугерира дека поединци од различни родови биле подложни на болести како што се остеомиелитис и напад од паразити. Примерокот потекнува од формација Адамантина, и бил опишан во октомври 2020 година во списанието Cretaceous Research од Алин Гиларди. Испитувањето на коските на титаносаурусот открило дека се паразитски крвни црви, слични на праисториската Палеолеишманија, но се 10-100 пати поголеми, што се смета дека го предизвикало остеомиелитисот. Ако е то точно, фосилот ќе биде првиот познат случај предизвикан од крвни црви кај праисториско животно.

 Наводи 

Категорија:Титаносаурус