Aquificae

Aquificae е колено на бактерии кои живеат во средини со екстремни услови. Името на коленото потекнува од името на најрано идентификуваниот род од оваа група кој бил наречен Aquifex ("создавач на вода"), бидејќи овие бактерии се способни да создаваат вода со оксидација на водородот. Досега тие се пронајдени во океани, езера и извори. Овие бактерии се автотрофи, и служат како примарни врзувачи на јаглеродот во екосистемите во кои живеат. Тие се Грам-негативни, стапчести бактерии, и не се способни да формираат ендоспори.

 Таксономија 
Коленото во моментов содржи една класа, два реда, 15 родови и 42 потврдени видови. Редот Aquificales се состои од фамилиите Aquificaceae и Hydrogenothermaceae, додека редот Desulfobacteriales ја содржи само фамилијата Desulfurobacteriaceae. Видот Thermosulfidibacter takaii не се класифицира во ниту една од фамилиите, иако во моментов се смета за член на редот Aquificales. Сепак, овој вид покажува многу физиолошки сличности со Desulfobacteriaceae.

 Молекуларни обележја и филогенетска позиција 
Компаративните геномски студии идентификуваа неколку CSIs (анг. conserved signature indels) кои се специфични за сите видови на коленото Aquificae и се сметаат за потенцијални молекуларни маркери. Редот Aquificales се разликува од редот Desulfobacteriales со неколку CSIs кај различни белковини кои се специфични за секој од редовите. Дополнителни CSIs биле пронајдени на ниво на фамилии, и може да се користат за разграничување на Aquificae и Hydrogenothermaceae. Покрај ова, членовите на двата реда меѓусебе покажуваат и физиолошки разлики. Членовите на Desulfurobacteriales се стриктни анаероби кои оксидираат водород за енергија, додека членовите на Aquificales се микроаерофили, кои се способни да оксидираат и други супстанци (како што се сулфур или тиосулфат) во дополнение на водородот.Reysenbach, A.-L. (2001) Phylum BII. Thermotogae phy. nov. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, pp. 369-387. Eds D. R. Boone, R. W. Castenholz. Springer-Verlag: Berlin.Gupta, RS (2014) The Phylum Aquificae. The Prokaryotes 417-445. Springer Berlin Heidelberg.

Неколку CSIs се исто така идентификувани дека се специфични за видовите на Aquificae и можат да служат како потенцијални молекуларни маркери за ова колено. Освен тоа, беше идентификувана 51-аминокиселинска вметнување во SecA пребелковинската транслоказа која ја споделуваат неколку членови на Aquificae, како и два вида од Thermotoga. Во генетските дрва градени врз основа на 16S рРНК, видовите на Aquificae се гранаат во близината на коленото Thermotogae (колено кое исто така вклучува хипертермофилни бактерии) во близина на точката на разгранување меѓу бактериите и археите.Huber, R. and Hannig, M. (2006) Thermotogales. Prokaryotes 7: 899-922. Сепак, блиското сродство на Aquificae со Thermotogae и длабокото разгранување на Aquificae не е поддржано од други филогенетски студии засновани на други генски и белковински секвенциKlenk, H. P., Meier, T. D., Durovic, P. and others (1999) RNA polymerase of Aquifex pyrophilus:  Implications for the evolution of the bacterial rpoBC operon and extremely thermophilic bacteria. J Mol Evol 48: 528-541.Gupta, R. S. (2000) The phylogeny of Proteobacteria: relationships to other eubacterial phyla and eukaryotes. FEMS Microbiol Rev 24: 367-402.Ciccarelli, F. D., Doerks, T., von Mering, C., Creevey, C. J., Snel, B., and Bork, P. (2006) Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311: 1283-1287.Di Giulio, M. (2003) The universal ancestor was a thermophile or a hyperthermophile: Tests and further evidence. J Theor Biol 221: 425-436. и од CSIs во неколку универзални белковини.Griffiths, E. and Gupta, R. S. (2004) Signature sequences in diverse proteins provide evidence for the late divergence of the order Aquificales. International Microbiol 7: 41-52. Присуството на вметнувањета во видовите на Thermotoga може да се должи на хоризонтален пренос на гени. Длабокото разгранување на видовите на Aquificae во филогенетското дрво, засновано на рРНК гени, се објаснува како артефакт кој произлегува од високата содржина на G+C на нивните 16S-23S-5S оперони. Високата содржина на G+C во рибозомната РНК (повеќе од 62%), може да се објасни со потребата за стабилност на вторичната структура на рРНК при екстремно високите температури на кои живеат овие бактерии,Meyer, T. E. and Bansal, A. K. (2005) Stabilization against hyperthermal denaturation through increased CG content can explain the discrepancy between whole genome and 16S rRNA analyses. Biochemistry 44: 11458-11465. а дополнителен доказ дека ова колено не претставува длабоко разгранувачка лоза се CSIs во голем број на есенцијални белковини (Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB и AlaRS), кои го поддржуваат сместувањето на ова колено во близина на коленото Proteobacteria. Специфична врска меѓу Aquificae и Proteobacteria е поддржана со CSI од две аминокиселини во ензимот неорганска пирофосфатаза, кој исклучиво се наоѓа само во видовите на овие две колена. Томас Кавалир-Смит, исто така, има сугерирано дека Aquificae се најсродни со Proteobacteria.Catalogue of Organisms: Standing the Heat Спротивно на погоре наведените анализи, кои се засновани на неколку CSIs или на поединечни гени, анализите на информациските гени, кои поретко се пренесувале на лозата на Aquifex отколку не-информациските гени, најчесто ги групираат Aquificales блиску до Thermotogales.Boussau B, Guéguen L, Gouy M. Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of Aquificales in the phylogeny of Bacteria. BMC Evol Biol. 2008 Oct 3;8:272. . Овие автори групирањето на Aquificae со Epsilonproteobacteria го објаснуваат како резултат на чести хоризонтални преноси на гени кои се должат на делењето на исти еколошки ниши.

 Филогенија 
Моментално прифатената таксономија е заснована на Списокот на имиња на прокариотите со евиденција во номенклатурата (анг. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - LPSN) и Националниот центар за биотехнолошки информации (анг. National Center for Biotechnology Information - NCBI), а филогенијата е заснована на 16S рРНК-заснованото LTP ослободување 123 од страна на Проектот "Животно дрво на сите видови" (анг. The All-Species Living Tree Project).All-Species Living Tree Project.Забелешка:
♠ Видови кои се наоѓаат во Националниот центар за биотехнолошки информации (анг. National Center for Biotechnology Information - NCBI), но не се наведени во Списокот на имиња на прокариотите со евиденција во номенклатурата (анг. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - LPSN).

 Таксономија 
 Род Thermosulfidibacter Nunoura et al. 2008
 Вид Thermosulfidibacter takaii Nunoura et al. 2008
 Ред Desulfurobacteriales Gupta & Lali 2014
 Фамилија Desulfurobacteriaceae L'Haridon et al. 2006
 Род Balnearium Takai et al. 2003
 Вид Balnearium lithotrophicum Takai et al. 2003
 Род Desulfurobacterium L'Haridon et al. 1998 emend. L'Haridon et al. 2006
 Вид "D. crinifex" ♠ Alain et al. 2003
 Вид D. atlanticum L'Haridon et al. 2006
 Вид D. pacificum L'Haridon et al. 2006
 Вид D. thermolithotrophum L'Haridon et al. 1998 (type sp.)
 Род Phorcysia Pérez-Rodríguez et al. 2012
 Вид Phorcysia thermohydrogeniphila Pérez-Rodríguez et al. 2012
 Род Thermovibrio Huber et al. 2002
 Вид T. ammonificans Vetriani et al. 2004
 Вид T. guaymasensis L'Haridon et al. 2006
 Вид T. ruber Huber et al. 2002 (type sp.)
 Ред Aquificales Reysenbach 2002 emend. Gupta & Lali 2014
 Фамилија Aquificaceae Reysenbach 2002
 Род Aquifex Huber and Stetter 1992
 Вид A. pyrophilus Huber and Stetter 1992 (type sp.)
 Вид "A. aeolicus" ♠ Huber and Stetter 2001
 Род Hydrogenivirga Nakagawa et al. 2004
 Вид H. calditorris Nakagawa et al. 2004 (type sp.)
 Вид H. okinawensis Nunoura et al. 2008
 Род Hydrogenobacter Kawasumi et al. 1984
 Вид H. hydrogenophilus (Kryukov et al. 1984) Stöhr et al. 2001
 Вид H. subterraneus Takai et al. 2001
 Вид H. thermophilus Kawasumi et al. 1984 (type sp.)
 Род Hydrogenobaculum Stöhr et al. 2001
 Вид Hydrogenobaculum acidophilum (Shima and Suzuki 1993) Stöhr et al. 2001
 Род Thermocrinis Huber et al. 1999
 Вид T. albus Eder and Huber 2002
 Вид T. jamiesonii Dodsworth et al. 2015
 Вид T. minervae Huber et al. 1999
 Вид T. ruber Huber et al. 1999 (type sp.)
 Фамилија Hydrogenothermaceae Eder and Huber 2003
 Род Hydrogenothermus Stöhr et al. 2001
 Вид Hydrogenothermus marinus Stöhr et al. 2001
 Род Persephonella Götz et al. 2002
 Вид P. hydrogeniphila Nakagawa et al. 2003
 Вид P. marina Götz et al. 2002 (type sp.)
 Вид P. guaymasensis Götz et al. 2002
 Род Sulfurihydrogenibium Takai et al. 2003 emend. O'Neill et al. 2008
 Вид S. azorense Aguiar et al. 2004 emend. Nakagawa et al. 2005
 Вид S. kristjanssonii Flores et al. 2008
 Вид S. rodmanii O'Neill et al. 2008
 Вид S. subterraneum Takai et al. 2003 emend. Nakagawa et al. 2005 (type sp.)
 Вид S. yellowstonense Nakagawa et al. 2005
 Род Venenivibrio Hetzer et al. 2008
 Вид Venenivibrio stagnispumantis Hetzer et al. 2008

 Наводи 

Категорија:Бактерии
Категорија:Грамнегативни бактерии
Категорија:Микробиологија
Категорија:Прокариоти
Категорија:Бактериологија