Дводишалки

Дводишалките или белодробните риби () — поткласа на слатководни резноперкови риби. Дводишалките се најпознати по тоа што ги задржале примитивните одлики на коскените риби (во прв ред, присуството на жабри), но и по тоа што можат да дишат атмосферски воздух, како и по структурите кои се примитивни за резноперките (како месестите перки со добро развиен внатрешен скелет). Според ова, името на овие риби е сосем соодветно - тие дишат и со жабри, но и со бели дробови. Денес тие живеат само во Африка, Јужна Америка и Австралија. Иако ваквата распределба на прв поглед може да се објасни со раздвојувањето на големото копно од Мезозоикот - Гондвана - на трите наведени континенти, сепак, фосилните наоди укажуваат на многу широка распространетост, која по пат на изумирања е сведена на денешната. Се смета дека изумирањата на голем дел од дводишалките се случиле по раздвојувањето на Пангеја, Гондвана и Лавразија, соодветно.

 Анатомија и морфологија 

Сите дводишалки покажуваат присуство на непрекинат ‘рскавичен нотохорд и особено силно развиена непчена забна формула. Дводишалките се месојади. Основните дводишалски групи би можеле да ги задржат маргиналните заби и окоскениот череп, но понапредните дводишалски групи (вклучувајќи ги сите денешни видови) покажуваат значителна редукција во маргиналните коски, како и присуство на ‘рскавичен череп. Коските од горниот дел на черепот кај примитивните дводишалки се покриени со минерализирано ткиво наречено космин, но кај постдевонските дводишалки, покривот на черепот лежи под кожата, а косминската покривка е изгубена. Сите денешни дводишалки покажуваат значителни редукции и спојувања на коските од черепниот покрив. Притоа, специфичните коски од черепниот покрив не покажуваат хомологија со коските од черепниот покрив на зракоперките или четириношците (тетраподите). За време на сезоната на парење, јужноамериканските дводишалки развиваат пар на пердувести додатоци кои всушност претставуваат силно изменети карлични перки. Се смета дека овие перки ја подобруваат гасната размена околу рибините јајца во местото на мрестење.Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.

Забната формула на дводишалките е различна од онаа на било која друга група на ‘рбетници. "Одонтодите" (вид на заби) на непцето и долната вилица се развиени во неколку редови, со што образуваат лепезовидна бариера. Кај некои групи, вклучувајќи ги и денешните Lepidosireniformes, овие редови од одонтоди се изменети во сечила.
десно|thumb|300п|Јужноамериканска дводишалка, Lepidosiren paradoxa.
Денешните дводишалки поседуваат неколку ларвени особини кои укажуваат на развиток од типот на педоморфоза. Тие исто така го имаат и најголемиот геном меѓу ‘рбетниците.

Сите денешни дводишалки имаат издолжено тело со месести парни градни и стомачни перки, како и единечна непарна опашна перка која ги заменува грбната, опашната и аналната перка кај повеќето други риби.

 Бели дробови 

Сите дводишалки имаат парни бели дробови кои се поврзани со голтникот. И други видови на риби можат да дишат воздух по пат на изменети и васкуларизирани пловни меури, но тие се најчесто едноставни вреќички без некоја сложена внатрешна градба. За споредба, белите дробови на дводишалките се поделени на бројни помали воздушни торбички кои значително ја зголемуваат површината за подобра гасна размена. Уште повеќе, додека претходно спомнатите васкуларизирани пловни меури се развиле независно кај неколку еволутивни линии на риби, само кај дводишалките тие се хомологни со белите дробови на четириношците.

 Екологија и животен век 

 Поведение 
десно|thumb|300п|Африканска дводишалка, Protopterus annectens.
Африканските и јужноамериканските дводишалки се способни да преживеат повремено пресушување на нивните станишта со закопување во калта и естивација за време на сувата сезона. Промените во физиологијата им дозволуваат на дводишалките да го забават нивниот метаболизам и до 1/60-тина од нормалната стапка. Исто така, белковинските екскрети се претвораат од амонијак во помалку токсичната уреа (нормално, дводишалките екскретираат азотни екскрети во вид на амонијак директно во водата).

Закопувањето во кал се согледува кај барем една фамилија на фосилни дводишалки - Gnathorhizidae. Се смета дека закопувањето е плезиоморфија за дводишалките, како и тоа дека гнаторизидите се директни предци на денешните Lepidosireniformes, но возможно е дека сличноста е резултат на конвергенција или паралелна еволуција.

Дводишалките можат да живеат доста долго. Квинслендската дводишалка од Шед Аквариумот во Чикаго е дел од постојаната жива збирка дури од 1933.

 Систематика 

Поврзаноста на дводишалките со останатите коскени риби е добро позната:

 Дводишалките се најблиски сродници со Powichthyes, а потоа со Porolepiformes. 
 Заедно, овие таксони го образуваат таксонот Dipnomorpha кој е сестринска група на четириноголиките.
 Заедно, овие таксони го образуваат таксонот Rhipidistia кој е сестринска група на целакантите.

Врските меѓу самите дводишалки се значително потешки за разрешување. Додека девонските дводишалки имале доволно коски во черепот за да се утврдат поврзаностите меѓу видовите, постдевонските дводишалки се претставени целосно со горните делови од черепот и забите, а остатокот од черепот е ‘рскавичен. Уште повеќе, многу таксони кои се идентификувани може да не се монофилетски. Сегашните филогенетски истражувања ги поддржуваат следните поврзаности меѓу главните дводишалски групи:

Класа Osteichthyes
Поткласа Sarcopterygii
Ред Dipnoi

Денешните претставници на дводишалките се систематизирани во еден ред:

 Ред Ceratodontiformes 
 Подред Ceratodontoidei
 Фамилија Ceratodontidae
 Ceratodus (тријас)
 Австралиска дводишалка (Neoceratodus forsteri)
 Подред Lepidosirenoidei
 Фамилија Lepidosirenidae
 Јужноамериканска дводишалка (Lepidosiren paradoxa)
 Фамилија на африканските дводишалки (Protopteridae)
 Етиопска дводишалка (Protopterus aethiopicus)
 Источноафриканска дводишалка (Protopterus amphibius)
 Африканска дводишалка (Protopterus annectens)
 Конго-дводишалка (Protopterus dolloi)

Филогенетското дрво на поважните таксони на дводишалки може да се претстави на следниот начин:

 ,--†Фамилија Diabolichthyidae
 | ,--†Фамилија Uranolophidae
 | |  __,--†Фамилија Speonesydrionidae
 '-|-|  '--†Фамилија Dipnorhynchidae
     |     ,--†Фамилија Stomiahykidae
     '----|___ ,--†Фамилија Chirodipteridae
           |      '-|--†Фамилија Holodontidae
           |------†Фамилија Dipteridae
           |  __,--†Фамилија Fleurantiidae
           '-|  '--†Фамилија Rhynchodipteridae
               '--†Фамилија Phaneropleuridae
                      | ,--†Фамилија Ctenodontidae
                        '-| ,--†Фамилија Sagenodontidae
                           '-|--†Фамилија Gnathorhizidae
                              '--Ред Ceratodontiformes
                                   |--†Фамилија Asiatoceratodontidae
                                   |--†Фамилија Ptychoceratodontidae
                                   |--Фамилија Ceratodontidae
                                   |  '--†Род Ceratodus
                                   |  '--†Род Metaceratodus
                                    '--Фамилија Neoceratodontidae
                                         | '--†Род Mioceratodus
                                         | '--Род Neoceratodus - Квинслендска дводишалка
                                         '--Ред Lepidosireniformes
                                                '--Фамилија Lepidosirenidae - Јужноамериканска дводишалка 
                                                '--Фамилија Protopteridae - Африканска дводишалка

 Поврзано 

 Lepidogalaxias salamandroides

 Наводи 

 Ahlberg, PE, Smith, MM, and Johanson, Z, (2006).  Developmental plasticity and disparity in early dipnoan (lungfish) dentitions.  Evolution and Development 8(4):331-349.
 Palmer, Douglas, Ed. The Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Cretures.  A Visual Who's Who of Prehistoric Life. Pg. 45. Great Britain: Marshall Editions Developments Limited. 1999.
 Schultze, HP, and Chorn, J., (1997).  The Permo-Herbivorus genus Sagenodus and the beginning of modern lungfish.  Contributions to Zoology 61(7):9-70.

 Надворешни врски 

 Dr Anne Kemps - Lungfish Information site 
 Lungfish information site 
 Dipnoiformes at Palaeos.com 
 Dipnoi at the University of California Museum of Paleontology
 Tree of life illustration showing lungfish's relation to other organisms 

Категорија:Зракоперки
Категорија:Живи фосили
Категорија:Зборови што ги нема во ТРМЈ