Главоцветни

Фамилијата на главоцветните или Asteraceae (уште и Compositae, сложеноцветни) е најголема фамилија на цветни растенија по број на видови.

Името Asteraceae е изведено од името на родот Aster, додека Compositae е постаро, но сѐ уште валидно. Македонското име, главоцветни, произлегува од карактеристичното соцветие, наречено глава (capitulum), кое е заедничка одлика на растенијата од оваа фамилија.

Според некои податоци, оваа фамилија брои повеќе од 1600 родови и 23000 видови. Најголеми родови се Senecio (1500 видови), Vernonia (1000 видови), Cousinia (600 видови) и Centaurea (со 600 видови).

Главоцветните растенија се космополитски, но најчести во умерените области и тропските планини. Оваа фамилија содржи неколку видови кои се важен извор на масла за јадење, засладувачки агенси, како и чаеви. Членовите на неколку родови се добро познати во хортикултурата, како георгините и хризантемите. Комерцијалниот вид на сончоглед Helianthus се користи како модел во проучувањето на хибридизацијата, а се проучува и неговата улога во видообразбата.

 Систематика 

Фамилијата нашироко е призната како дел од редот Asterales. Традиционално, во оваа фамилија се вбројуваа две потсемејства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Ligulifloreae). Последната е парафилетска и денес е поделена на повеќе помали групи (во поновите системи). Следните потсемејства се засновани на систематиката на Panero & Funk (2002), а се појавуваат и во APG системот.

Четирите потсемејства Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae сочинуваат 99% од специфичниот диверзитет на целата фамилија (приближно 70%, 14%, 11% и 3%, соодветно).

 Морфолошки одлики 

мини|лево|Сончогледот (Helianthus annuus) е еден од економски најважните видови во оваа фамилија.
мини|Symphyotricum oolentangiense, Ботаничка градина, Бон, Германија
Видовите од оваа фамилија се одликуваат по тоа што цветовите се групирани во карактеристично соцветие капитулум (глава), потоа по инфериорниот унилокуларен овариум со еден семенов зачеток и (со неколку исклучоци) споени антери кои се распоредени околу устенцето.

 Цвет 
Цветовите се мали, хермафордитни (двополни), или понекогаш еднополни или стерилни (во последниот случај се нарекуваат неутрални). Симетријата на цветот, кај различни видови растенија, може да биде актиноморфна (радијална) или зигоморфна (билатерална). По бројот на цветни елементи, цветовите на овие растенија се петделни (пентамерни). Отсуствува хипанциум.

На чашката нема чашкини ливчиња, или, пак, тие се силно изменети, притоа образувајќи т.н. папус, кој се состои од две или повеќе лушпи, четинки или влакненца. Папусот може да биде влакнест, брадест или пердувест.

Венчето е симпетално, односно со сраснати венечни ливчиња, при што се среќаваат следните варијации: петте венечни ливчиња може да се сраснати со што формираат цевка или труба со 4 до 5 одделоци (во овој случај цветот е означен како трубест или тубуларен); потоа, има видови чии две групи на венечни ливчиња се сраснати (ваквите цветови се двоусни-билабијални; имаат една горна усна составена од две сраснати венечни ливчиња и долна усна од три сраснати ливчиња), или венечните ливчиња може да се во вид на труба од која се издава јазиче-лигула со 3 до 5 запци (овие цветови се наречени јазичести, лигуларни цветови.

Андрецеумот обично има 5 прашници кои се наизменични со одделоците од венчето. Прашничките конци, речиси секогаш слободни-несраснати, се странично вметнати во трубата на венчето, а прашничките торби (антери) се приседнати за основата (базифилни) и најчесто се сраснати (ретко прашничките конци се сраснати-конатни, а торбите слободни: на пример, како кај претставниците од Ambrosiine од племето Heliantheae), со што образуваат цевка околу столпчето од плодникот, во која се ослободува поленот (кој обично е со три отвори-триколпоратен), а со пробивањето на столпчето низ оваа цевка, поленот се изнесува надвор каде станува достапен за опрашувачите-инсекти, или, пак, од надвор се прифаќа полен со помош на разновидни четинки. Со пробивањето на столпчето низ цевката, устенцето на плодникот може да прифати полен.

Гинецеумот се состои од две сраснати плодни ливчиња кои формираат инфериорен унилокуларен јајчник. Постои еден семенов зачеток, со 1 интегумент и тенок мегаспорангиум. Плацентацијата е базална. На плодникот се наоѓа столпче кое на својот врв има нектар. Столпчето е поделено дистално на две разграноци (столпчеви гранчиња) кои имаат стигматски папили на својата адаксијална страна кои се поредени во две одделни линии на единечен континуиран појас.

Цветна формула на оваа фамилија е  или .

 Соцветие 
Кај главоцветните растенија највпечатливо и видливо е соцветието, кое всушност наликува на цвет, па затоа понекогаш погрешно се мисли дека го гледаме цветот. Како што беше претходно наведено, цветовите на овие растенија се мали и малку забележливи. Така, жолтата структура која ја гледаме на сончогледот е всушност соцветие, а не цвет. Големите жолти листови на сончогледот се прицветници, а не венечни ливчиња, кои кај другите цветни растенија се поголеми, видливи и впечатливо обоени.

Капитулумот е специјализирано недетерминирано соцветие кое може да содржи од 1 до илјадници цветови. Цветната секвенца во капитулумот е речиси секогаш од надворешноста кон центарот, т.е. центрипетална. Цветовите лежат на дискот или рецептакулумот, кој претставува едно издолжено стебло кое може да биде рамно, конкавно, конвексно или поретко колумнарно. Дискот и цветовите се опкружени со прицветници или листовидни структури наречени филарии кои колективно образуваат инволукрум. Филариите може да се поредени во еден ред и се еднакви или различни по должина. Повеќето претставници имаат инволукруми со неколку серии на филарии. Кај овие видови, филариите можат да бидат субеквални, при што сите филарии се со еквивалентна должина или имбрикатни. Инволукрумите составени од имбрикатни филарии се најчестите во фамилијата (како кај Cynara cardunculus), каде мултипните серии на филарии се преклопуваат меѓусебно. Кај некои видови, најнадворешните филарии понекогаш претставуваат листови. Рецептакулумот може да е гол или во некои случаи да поседува прицветни структури наречени paleae, лушпи или влакна кои го опкружуваат цветот. Инволукрумот може да има различни форми – од цевчести до полусферични.

 Надворешни врски 

 Compositae на The Plant List