Gomfoteriji

Gomfoteriji (Gomphotherium no grieķu γόμφος — knaģis un θηρίον — zvērs) ir izmirušu ziloņveidīgo snuķaiņu ģints, kuras pārstāvji dzīvoja kainozoja ērā. Miocēnā un pliocēnā tie apdzīvoja plašas teritorijas Eirāzijā un Ziemeļamerikā, taču radās viņi oligocēnā Āfrikā. Šī snuķaiņa paliekas ir sastopamas diezgan bieži, bet fragmentāri. Gandrīz pilns skelets tika atrasts pie Mīldorfas netālu no Minhenes, un tas skaustā bija virs 3 metrus augsts. Taču parasti gomfoteriji ir būtiski zemāki. Šīs ģints pārstāvji pēc izskata atgādina ziloņus, taču būtiski no tiem atšķiras. Gomfoterijiem galvaskauss bija daudz plakanāks un garāks par mūsdienu ziloņiem, un tam bija četri triecējzobi. Tie bija izteikti zālēdāji un barojās galvenokārt ar jauktu dažādu augu barību. Pētījumu vēsturē gomfoteriji parasti tika klasificēti kā mastodonti, prezentējot primitīvus snuķaiņus, taču tagad šāda klasifikācija netiek atzīta. Mūsdienu sistemātikā tie tiek iekļauti gomfoterīdu dzimtā, kas hronoloģiski un evolucionāri bija mūsdienu ziloņu priekšteči. Kopumā gomfoteriji ir sugām un formām bagāta ģints, kas ir bieži sastopami, taču atradumu fragmetārā rakstura dēļ vēl joprojām ir problēmas ar atsevišķu sugu precizēšanu. Daži speciālisti uzskata gomfoterijus kā parafilētisku snuķaiņu grupu. Gomfoteriju tipiskā suga ir Mastodon angustidens Cuvier, 1817 jeb Gomphotherium angustidens.

 Apraksts 
Gomfoteriju sugu lielākā daļa izmēros bija līdzīgi āzijas zilonim. Piemēram, Gomphotherium productum (zināms pēc 35 gadīga tēviņa) bija 2,51 m augsts un svēra 4,6 tonnas. Pats lielākais ir Gomphotherium steinheimense sugas pārstāvis (zināms pēc 37 gagadīga tēviņa, atrasta pie Mīldorfas), kurš bija 3,17 metrus augsts un 6,7 tonnas smags.Larramendi, A. (2016). "Shoulder height, body mass and shape of proboscideans", Acta Palaeontologica Polonica. 61

 Galvaskauss 
Gomfoteriju galvaskauss bija ļoti liels, taču parasti saglabājās fragmentāri. Tam raksturīga īpašība bija tā, ka tas bija ļoti izstiepts, salīdzinājumā ar mūsdienu ziloņiem, jo tam bija zemāka un ne tik sfēriska galvaskausa augšējā daļa. Galvaskausa augšējās daļas kauliem bija ar gaisu pildītas kameras, kuras, no vienas puses samazināja visas galvas svaru, bet no otras puses kalpoja par daudz spēcīgākas muskulatūras stiprinājuma vietu, pateicoties palielinātam muskuļu stiprināšanās virsmas laukumam. Tas bija nepieciešams milzīgās galvas stabilizācijai, kura saturēja vēl četrus lielus triecējzobus. Pakauša kauls bija īss un vertikāls, un skatā no aizmugures tam bija trapecvedīgs griezums, platumā līdz 77 cm. Deguna kauls atradās salīdzinoši augstu galvaskausa priekšējā daļā un pie nāsīm bija nedaudz piepacelti kauli, kas kalpoja kā snuķa stiprinājuma punkti. Atšķirībā no mūsdienu ziloņiem, augšējo triecējzobu alveolām bija tieši uz priekšu vērsts stāvoklis.

Gomfoterijiem raksturīgais ļoti masīvais apakšžoklis varēja sasniegt 129 cm garumu, un tāpēc bija daudz iztieptāks, kā mūsdienu ziloņiem. Apakšžokļa pagarinājums veidojās pateicoties attīstītajiem apakšējiem triecējzobiem, kuru alveolas bija izvietotas laterāli no simfīza un bija orientētas galvenokārt horizontāli. Simfīzs bija ļoti izturīgs un sasniedza 52 cm garumu, aizstiepjoties līdz aizmugurējai zobu rindai. Apakšžoklis kopumā bija šaurs un tā abi zari savienojās savā starpā zem 40° leņķa. Priekšējo dzerokļu apvidū apakšžoklis bija apmēram 21,5 cm augsts. Šeit abi apakšžokļa zari atradās ap 10 cm viens no otra. Vislielāko platumu apakšžoklis sanedza šķērsenisko locītavu galos, un attālums starp to iekšējām malām bija 26 cm, bet starp ārējām malām — 62 cm.Ursula B. Göhlich: Elephantoidea (Proboscidea, Mammalia) aus dem Mittel- und Obermiozän der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands: Odontologie und Osteologie. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe A 36, München, 1998

 Dzerokļi 
Līdzīgi mūsdienu ziloņiem, gomfoterijiem bija horizontāla zobu maiņa, kas nozīmēja to, ka katram žokļu lokam parasti bija tikai viens funkcionējošs dzeroklis, bet kopā tie bija četri. Šī īpašība atšķīra gomfoterijus no senākiem lielajiem snuķaiņiem, piemēram, dinoterijiem, kuriem joprojām bija novērojama vertikālā zobu maiņa, kas ir raksturīga arī lielākai daļai mūsdienu zīdītāju, kuriem visi zobi funkcionē vienlaicīgi. Horizontālajā zobu maiņā jaunais zobs parādās tikai tad, kad iepriekšējais ir jau lielā mērā nodilis. Zobu formula pieaugušajiem gomfoterijiem, ieskaitot triecējzobus, ir šāda: . Priekšdzerokļi veidojās piena zobu fāzē un kopumā bija pa trim katrā žokļu lokā (dP2-4). Bez to, katrā žokļu lokā bija pa diviem pastāvīgiem priekšdzerokļiem, kuri atradās pirms (P3) un pēc (P4) pirmā dzerokļa. Gomfoterijs varēja mainīt zobus kopumā septiņas reizes pēc pirmā dzerokļa izšķilšānās. Pēc savas morfoloģijas priekšdzerokļi jau bija līdzīgi pastāvīgajiem dzerokļiem, tiem bija zems vainags (brahiodonts), bet uz gremojamās virsmas raksturīgi emaljas pauguriņi (bunodonti). Katrs šādu pauguriņu pāris veidoja izcilni uz gremojamās virsmas. Pirmajiem diviem dzerokļiem bija pa trim ķīļiem (trilofodonti), bet pēdējam dzeroklim bija četri vai pieci ķīļi (četri augšžoklī un pieci apakšžoklī). Pēdējiem diviem piena priekšdzerokļiem bija taisnstūrveida forma un arī trīs ķīļi katram, atšķirībā no diviem pastāvīgajiem priekšdzerokļiem, kuriem bija apaļīga forma un tikai divi ķīļi.William J. Sanders: Horizontal tooth displacement and premolar occurrence in elephants and other elephantiform proboscideans. Historical Biology, 2018. Dzerokļu izmēri pastāvīgi pieauga, kur pēdējais priekšdzeroklis bija ap 4 cm garš, bet pēdējais dzeroklis varēja sasniegt 23 cm garumu. Dzerokļu bunodontā uzbūve būtiski atšķiras no mūsdienu ziloņu dzerokļiem, kuri sastāv no emaljas plāksnītēm un tāpēc izskatās diezgan plakani. Citi, pamatā filoģenētiski senāki snuķaiņi, piemēram, mastodontīdi un dinoteriīdi, raksturojas ar izteikti lofodontu vai zigodontu dzerokļu struktūru, t.i. šo dzīvnieku dzerokļiem bija būtiski piepacelti emaljas ķīļi, kas piešķīra tiem jumtveida struktūru.Jan van der Made: The evolution of the elephants and their relatives in the context of a changing climate and geography. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale, 2010, S. 340–360

 Triecējzobi 
Gomfoterijam bija četri triecējzobi, pa vienam katrā žokļa zarā. Līdzīgi citiem snuķaiņiem, tie bija pārveidoti priekšzobi, kuriem visā dzīves laikā nebija sakņu un paplašinājumu. Atšķirībā no mūsdienu ziloņu triecējzobiem, kas sastāv galvenokārt no dentīna, gomfoterijiem bija šaura 1 līdz 3 mm bieza emaljas josla, kas stiepās gar visu zoba sānu malu. Augšējie triecējzobi veidojās no otrā priekšzoba, līdzīgi mūsdienu ziloņiem, un parasti bija virzīti uz priekšu, nedaudz noliekti uz leju. Šķērsgriezums pie pamatnes bija ovāls, izmēros ap 13 x 9 cm, bet galos tie ieguva apaļu formu, pakāpeniski sašaurinoties. Garums varēja sasniegt 150 cm. Savukārt, apakšžokļa triecējzobi veidojās no pirmajiem priekšžobiem (I1), bija apmēram 46 cm gari, t.i. īsāki un tievāki par augšējiem triecējzobiem. Arī apakšējiem triecējzobiem pie pamatnes bija ovāls šķērsgriezums 6,6 x 4,8 cm diametrā, tie bija daudzmaz taisni, taču sašaurinājās tikai pašā galā. Pēc aplēsēm augšējie triecējzobi varētu svērt ap 12 kg katrs, bet apakšējie, savukārt, svēra tikai vienu divdesmito daļu no augšējo triecējzobu svara.Asier Larramendi: Estimating tusk masses in proboscideans: a comprehensive analysis and predictive model. Historical Biology, 2023.

 Skelets 
Ķermeņa skelets ir samērā labi izpētīts. Mugurkaulu veidoja 7 kakla, 20 krūšu, 4 jostas, 3 krustu un 21 astes skriemeļi. Tikai pirmais kakla skriemelis, atlants, bija 48 cm plats un 22 cm augsts. Kopumā mugurkaulam bija nedaudz izliekta forma, tā ka gomfoteriju muguras līnija vairāk līdzinājās mūsdienu āzijas ziloņa mugurai. Maksimālais dzīvnieka augstums atradās virs priekškājām. Ļoti augstie vertikālie kaulu izaugumi priekšējiem krūšu skriemeļiem kalpoja kā spēcīgu kakla muskuļu stiprinājuma vieta. Kājas atradās vertikāli zem ķermeņa, un tāpēc līdzinājās kolonnām. Priekškāju kopgarums bija 219 cm, no kura augšdelma kauls sastādīja ap 100 cm, bet elkoņa kauls — 93 cm. Iegurnis bija masīvs un starp abiem gūžas kauliem bija vairāk, kā 1,5 m plats. Pats lielākais kauls bija augšstilba kauls — 120 cm, bet lielais lielkauls sasnedza 73 cm garumu. Garumu attiecība starp garākām priekškājām un īsākām pakaļkājām norāda uz to, ka gomfoteriji bija pielāgojušies lēnākam un pasīvākam pārvietošanās veidam, kas ir tipiski snuķaiņiem. Priekšējās un aizmugurējās ekstremitātes nobeidzās ar pieciem, īsiem un platiem stariem, kur vidējais delnas kauls (Mc III) bija 22 cm garš, bet vidējais pleznas kauls (Mt III) — 16 cm. Lielākās priekšējās ķepas, salīdzinājumā ar aizmugurējām, norāda uz to, ka lielākā slodze, pārvietojoties, bija uz priekšējām ekstremitātēm. Līdzīgi mūsdienu ziloņiem, priekškāju un pakaļkāju apakšdaļā attīstījās t.s. "sestais pirksts" — struktūra, kas faktiski sastāv no skrimšļa, kura balstīja pēdas stāvēšanas un iešanas stāvoklī un kuru var konstatēt pēc konkrētām locītavu virsmām plaukstas un pēdas pamata kaulos. Šis skrimšļa veidojums evolūcijas gaitā attīstījās snuķaiņiem pakāpeniski palielinoties izmēros un tika konstatēts dažādiem snuķaiņu pārstāvjiem apmēram no oligocēna beigām pirms apmēram 30 miljoniem gadu.

 Sistemātika 
 ģints: Gomphotherium Burmeister, 1837 †
 suga: Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) †
 suga: Gomphotherium annectens (Matsumoto, 1925) †
 suga: Gomphotherium browni (Osborn, 1926) †
 suga: Gomphotherium connexum Hopwood, 1935 †
 suga: Gomphotherium cooperi (Osborn, 1926) †
 suga: Gomphotherium hannibali Welcomme, 1994 †
 suga: Gomphotherium inopinatum (Borissiak & Beljaeva, 1928) †
 suga: Gomphotherium lybicum (Fourtau, 1918) †
 suga: Gomphotherium mongoliensis (Osborn, 1924) †
 suga: Gomphotherium osborni (Barbour, 1916) †
 suga: Gomphotherium pasalarense Gaziry, 1987 †
 suga: Gomphotherium productum (Cope, 1875) †
 suga: Gomphotherium pygmaeus (Depéret, 1897) †
 suga: Gomphotherium republicanum (Osborn, 1926) †
 suga: Gomphotherium simplicidens (Osborn, 1923) †
 suga: Gomphotherium steinheimense (Klähn, 1922) †
 suga: Gomphotherium subtapiroideum (Schlesinger, 1917) †
 suga: Gomphotherium sylvaticum Tassy, 1985 †
 suga: Gomphotherium tassyi Wang, Li, Duangkrayom, Yang, He & Chen, 2017 †
 suga: Gomphotherium wimani Hopwood, 1935 †

(†) - izmirušu organismu grupa.

 Atsauces 

Kategorija:Snuķaiņi