Gomfoterīdi

Gomfoterīdi (Gomphotheriidae no grieķu γόμφος — knaģis un θηρίον — zvērs) ir izmirušu ziloņveidīgo snuķaiņu dzimta, kuras pārstāvji dzīvoja kainozoja ērā kopā ar dinoteriīdiem (Deinotheriidae), mastodontīdiem (Mammutidae) un stegodontīdiem (Stegodontidae), veidojot vienu no četrām galvenajām izmirušo agrīno snuķaiņu grupām. Agrīnajiem gomfoterīdiem bija četri triecējzobi un pauguraini dzerokļi. Vēlākajām formām bija vairs tikai divi triecienzobi augšžoklī un daži dzerokļi ar plātņainu zobu struktūru. Gomfoterīdi, iespējams, ir parafilētiska grupa, kas var būt priekšteči jaunākiem snuķaiņiem, tādiem, kā stegodontīdi un ziloņi (Elephantidae), tādējādi tie tiek iekļauti pašā plašākajā definīcijā. Pirmo reizi gomfoterīdi parādījās oligocēnā Āfrikā, miocēnā tie izplatījās Eirāzijā un Ziemeļamerikā, bet pleistocēnā Amerikas lielās apmaiņas gaitā nokļuva Dienvidamerikā.

Tajā laikā, kad lielākajai zināmo formu daļai, piemēram, gomfoterijiem, bija gari apakšžokļi ar triecējzobiem, kas bija raksturīgi senču grupām, dažiem vēlākiem grupas pārstāvjiem attīstījās saīsināti (brevirostrāli) apakšžokļi ar rudimentāriem apakšējiem triecējzobiem vai vispār bez tiem, un tie pārdzīvoja gomfoterijus ar garajiem žokļiem. Šīs izmaiņas padarīja tos līdzīgus mūsdienu ziloņiem, kas ir spilgts paralēlās evolūcijas piemērs. Pliocēnā un agrajā pleistocēnā gomfoterīdu daudzveidība samazinājās un visbeizot aiz Amerikas robežām tie izmira. Pēdējās divas ģintis, Cuvieronius, kas dzīvoja teritorijā no Ziemeļamerikas dienvidiem līdz Dienvidamerikas rietumiem, un Notiomastodon, kas bija apmeties Dienvidamerikas lielākajā daļā, izdzīvoja līdz pleistocēna beigām pirms apmēram 12 000 gadiem, kad pēc cilvēku ierašanās tie izmira kopā ar daudzām citām megafaunas sugām.

 Apraksts 
Gomfoterīdi atšķīrās no ziloņiem ar zobu uzbūvi, konkrēti, ar dzerokļu gremošanas virsmām. To dzerokļi ir bunodonti, t.i. ar noapaļotiem, nevis asiem izciļņiem. Tiek uzskatīts, ka gomfoterīdi gremoja ne tā, kā mūsdienu ziloņi, bet izmantoja slīpas kustības (apvienojot kustības uz priekšu un atpakaļ ar kustībām no sāna uz sānu) pa zobiem, nevis proālas kustības (kustības uz priekšu no apakšžokļa aizmugurējās daļas uz priekšējo daļu), kā to dara mūsdienu ziloņi un darīja stegodontīdi.Saegusa, Haruo (March 2020). "Stegodontidae and Anancus: Keys to understanding dental evolution in Elephantidae". Quaternary Science Reviews. 231 Turklāt šī slīpā kustība saskaņojās ar vertikālo (orālo) kustību, kas kalpoja barības sasmalcināšanai. Līdzīgi mūsdienu ziloņiem un citiem Elephantimorpha pārstāvjiem, gomfoterīdiem bija horizontāla zobu nomaiņa, kurā zobi pakāpeniski pārvietojās uz žokļu priekšpusi, pirms tos nomainīja aizmugurē esošie zobi. Atšķirībā no mūsdienu ziloņiem, daudziem gomfoterīdiem saglabājās pastāvīgie priekšdzerokļi, kaut arī dažām gomfoterīdu ģintīm to nebija.

Agrīnajiem gomfoterīdiem apakšžokļi bija ar pagarinātu (longirostrālu) apakšžokļa simfīzu (pašu priekšējo apakšžokļa daļu) un apakšējiem triecējzobiem, kas priekš Elephantimorpha pārstāvjiem ir primitīva īpašība. Vēlākiem šīs grupas pārstāvjiem izveidojās saīsināti (brevirostrāli) apakšžokļi ar rudimentāriem apakšējiem triecējzobiem vai vispar bez tiem. Šis konverģences process gomfoterīdiem, kā arī citiem Elephantimorpha pārstāvjiem notika vairākkārt. Gomfoterīdiem šie pagarinātie apakšžokļu simfīzi parasti bija šauri, bet apakšējie triecējzobi - nūjveidīgi. Lai gan longirostrālo gomfoterīdu snuķu muskulatūra visdrīzāk bija ļoti līdzīga mūsdienu ziloņu muskulatūrai, snuķis visdrīzāk bija īsāks (iespējams, ne garāks par apakšējo triecējzobu galiem) un balstījās uz pagarināto apakšžokli. Savukārt, vēlāko brevirostrālo gomfoterīdu snuķi, iespējams, brīvi nokarājās un garumā bija salīdzināmi ar mūsdienu ziloņu snuķiem. Primitīvo gomfoterīdu garie apakšžokļi un apakšējie triecējzobi, iespējams, tika izmantoti veģetācijas griešanai, un arī kā otršķirīgs līdzeklis pārtikas iegūšanai ar snuķa palīdzību, kur tajā pat laikā brevirostrālie gomfoterīdi pārtikas iegūšanai, līdzīgi mūsdienu ziloņiem, galvenokārt izmantoja snuķus. Primitīvo longirostrālo gomfoterīdu augšējie triecējzobi mēdza lēzeni noliekties uz leju un parasti nepārsniedza 2 metru garumu un 35 kg svaru,Larramendi, Asier (2023-12-10). "Estimating tusk masses in proboscideans: a comprehensive analysis and predictive model". Historical Biology: 1–14. kaut gan dažiem vēlākajiem brevirostrālajiem gomfoterīdiem augšējie triecējzobi kļuva daudz garāki, un tie bija gan taisni, gan arī izliekti uz augšu.

Gomfoterīdu lielākā daļa sasniedza izmērus, līdzīgus mūsdienu āzijas ziloņiem (Elephas maximus), lai gan daži gomfoterīdi lielumā bija tādi paši vai pat lielāki par āfrikas savannas ziloņiem (Loxodonta africana). Gomfoterīdu ekstremitāšu kauli, līdzīgi mastodontīdiem, kopumā bija masīvāki, nekā ziloņiem, un kājām bija tendence būt proporcionāli īsākām. Attiecīgi, viņu ķermeņi proporcionāli bija izstieptāki, nekā mūsdienu ziloņiem, un rezultātā, ar tādu pat augstumu kā ziloņiem, pēc svara gomfoterīdi bija smagāki.

 Ekoloģija 
Ir uzskats, ka gomfoterīdi bija elastīgi barības izvēlē, turklāt, dažādas sugas specializējās atšķirīgās barības bāzēs, kas bija saistīts ar koku un krūmu apgraušanu, jauktu barību vai ganīšanos, turklāt dažādu sugu un populāciju prioritātes bieži vien diktēja tādi vides faktori, kā klimatiskie apstākļi vai konkurence. Notiomastodon ģints tēviņa triecējzobu analīze ļauj uzskatīt, ka tie tika pakļauti mustam, līdzīgi mūsdienu ziloņiem.El Adli, Joseph J.; Fisher, Daniel C.; Cherney, Michael D.; Labarca, Rafael; Lacombat, Frédéric (July 2017). "First analysis of life history and season of death of a South American gomphothere". Quaternary International. 443: 180–188.

 Sistemātika 
 dzimta: Gomphotheriidae Hay, 1922 †
 ģints: Pediolophodon Lambert, 2007 †
 apakšdzimta: Choerolophodontinae Gaziry, 1976 †
 ģints: Choerolophodon Schlesinger, 1917 †
 ģints: Afrochoerodon Pickford, 2001 †
 apakšdzimta: Amebelodontinae Barbour, 1927 †
 ģints: Progomphotherium Pickford, 2003 †
 ģints: Archaeobelodon Tassy, 1984 †
 ģints: Afromastodon Pickford, 2003 †
 ģints: Protanancus Arambourg, 1945 †
 ģints: Serbelodon Frick, 1933 †
 ģints: Amebelodon Barbour, 1927 †
 ģints: Konobelodon Lambert, 1990 †
 ģints: Torynobelodon Barbour, 1929 †
 ģints: Eurybelodon Lambert, 2016 †
 ģints: Platybelodon Borissiak, 1928 †
 ģints: Aphanobelodon Wang, Deng, Ye, He & Chen, 2016 †
 apakšdzimta: Gomphotheriinae Hay, 1922 †
 ģints: Gomphotherium Burmeister, 1837 †
 ģints: Serridentinus Osborn, 1923 †
 apakšdzimta: Rhynchotheriinae Hay, 1922 †
 ģints: Eubelodon Barbour, 1912 †
 ģints: Rhynchotherium Falconer, 1868 †
 ģints: Stegomastodon Pohlig, 1912 †
 ģints: Cuvieronius Osborn, 1923 †
 ģints: Notiomastodon (+ Haplomastodon, Amahuacatherium) Cabrera, 1929 †
 ģints: Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935 †
 ģints: Blancotherium May, 2019 †
 apakšdzimta: Sinomastodontinae Wang, Jin, Deng, Wei & Yan, 2012 †
 ģints: Sinomastodon Tobien, Chen & Li, 1986 †

(†) - izmirušu organismu grupa.

 Atsauces 

Kategorija:Snuķaiņi