Bērzlapju dzimta

Bērzlapju dzimta (Russulaceae) ir sēņu dzimta, kas pieder bērzlapju rindai. Saskaņā ar Catalogue of Life, 2021. gadā tajā ietilpa 10 ģintis un 2222 sugas. Lielākā no ģintīm ir bērzlapes ar 1331 sugu, tai seko pienaines ar 638 sugām.Catalogue of Life: Russulaceae, skatīts 2021-01-20

Bērzlapju dzimta galvenokārt sastāv no lapiņu sēnēm ar relatīvi trausliem augļķermeņiem, pazīstamākās ģintis no tām ir bērzlapes un pienaines. Tomēr 21. gadsimta filoģenētiskie pētījumi likuši šai dzimtai kopīgas izcelsmes dēļ pieskaitīt arī dažas ģintis, kuras ārēji tām nelīdzinās, tai skaitā ar sāniski augošu kātiņu, pūpēžveida un pat plānai garozai līdzīgas sēnes.

 Ietilpstošās ģintis 
(Catalogue of Life 2021. gada sākuma versija):
 Arcangeliella
 Boidinia
 Pienaiņu ģints (Lactarius)
 Lactifluus
 Macowanites
 Multifurca 
 Pleurogala
 Pseudoxenasma
 Bērzlapju ģints (Russula)
 Zelleromyces

Daži avoti neiekļauj šai sarakstā kā atsevišķas dzimtas Pleurogala (pievienojot to pienaiņu ģintij),MycoBank: Lactarius bet iekļauj Cystangium, Gloeopeniophorella un Gymnomyces, reizēm arī citas ģintis vai apvieno esošās (tā, Lactifluus reizēm tiek iekļauta pienainēs, tas pats reizēm tiek darīts ar Arcangeliella, Gastrolactarius un Zelleromyces, kamēr bērzlapju ģintī var tikt iekļautas Cystangium, Gymnomyces, Elasmomyces, Martellia un Macowanites).MycoBank: Russulaceae

 Taksonomiskā vēsture 

Sākotnēji dzimtā 1907. gadā Johanness Lotsi iekļāva tikai tradicionālā veida sēnes, pienaines un bērzlapes. 1970. gados tika atzīts, ka daudzām pūpēžveidīgām sēnēm ir saistība ar bērzlapēm un pienainēm, un bērzlapju dzimta tika izņemta no agrākās atmateņu rindas, izveidojot bērzlapju rindu, kurā tika iekļautas dažas pūpēžu vai trifeļveidīgās sēnes.Pegler DN, Young TW (1979). "The gasteroid Russulales" . Transactions of the British Mycological Society. 72 (3): 353–388. doi:10.1016/S0007-1536(79)80143-6. Tomēr arī pēc tam masveida izdevumi, tai skaitā PSRS, bieži turpināja aprobežot dzimtas ģinšu skaitu ar divām populārākajām.«Грибы СССР», Мысль, Москва, 1980., 220. lpp.

2008. gadā no bērzlapju ģints izdalīja Multifurca,Buyck B, Hofstetter V, Eberhardt U, Verbeken A, Kauff F (2008). "Walking the thin line between Russula and Lactarius: The dilemma of Russula sect. Ochricompactae" (PDF). Fungal Diversity. 28: 15–40. bet no pienaiņu — Lactifluus.Verbeken A, Nuytinck J (2013). "Not every milkcap is a Lactarius" (PDF). Scripta Botanica Belgica. 51: 162–168. Turpinājās un nav beidzies sajukums par to, kuras ģintis kurai dzimtai piederīgas un kuras jāapvieno vai jāsadala. Tāpat kā pārējā sēņu molekulārajā ģenētikā, klasifikācija nav nostabilizējusies un joprojām tiek pastāvīgi mainīta.

Pienaines, bērzlapes, Lactifluus un Multifurca ir ar koku saknēm mikorizu veidojošas sēnes. Vēlāk dzimtā iekļautās uz koksnes garozu veidojošās Boidinia, Gloeopeniophorella un Pseudoxenasma agrāk par citām atdalījušās no pārējām dzimtas sēnēm. No dzimtai pieskaitītajām garozas veida sēņu sugām vismaz Boidinia ir polifilētiska, t.i. mākslīgi izveidota no dažādām sugām, daļa no kurām neietilpst bērzlapju dzimtā. Precīza klasifikācija būs iespējama pēc tālākiem pētījumiem.

 Uzbūve 
+ Bērzlapju dzimtas sēņu morfoloģiskās atšķirības
 Makroskopiskās iezīmes 
Johanness Lotsi 1907. gadā dzimtu raksturoja kā ar irdeniem augļķermeņiem, biežām lapiņām, dzeloņainām vai kārpainām sporām, pienainām hifām un noapaļotām šūnām apveltīta. Bērzlapju un pienaiņu sporas tika viņa atzītas par baltām, bet bērzlapēm ar krāsainām sporām tika izveidota īpaša ģints Russulina.Lotsy JP (1907). Vorträge über botanische Stammesgeschichte, Lectures on botanical phylogeny, held at the Imperial University of Leiden (vāciski). Jena, Germany: Gustav Fischer. pp. 708. Dzimtas sēnēm nekad nav maksts, bet dažām tropu sugām var būt daļējais plīvurs, kura nav Latvijā atrodamajām sugām. Redzama ģinšu Lactarius, Lactifluus un sugas Multifurca furcata iezīme ir ievainojumu vietās izdalošā sula — "piens". Gandrīz visām sugām ir balts mīkstums (trama).

 Mikroskopiskās iezīmes 
Sporu krāsa var būt no baltas līdz okera vai oranžai, vienīgais zināmais izņēmums ir Āfrikā augošā brūnsporu Lactarius chromospermus. 
Visām Russulaceae, ieskaitot kortīzioīdu sugas, raksturīgas sfēriskas vai eliptiskas bazīdijsporas ar rotājumu (piemēram, kārpu, dzeloņainu vai cekulainu), kas ar Melcera reaģentu iekrāsojas zilgani melnā krāsā. Bazīdijas, jeb sporas nesošās šūnas, parasti ir nūjas formas un ar četrām sporām bez skavu savienojumiem.Cannon PF, Kirk PM (2007). Fungal Families of the World. Wallingford, UK: CAB International. pp. 317–318. ISBN 978-0-85199-827-5.

Himēnijā atrodamas raksturīgas šūnas ar eļļainu saturu (gleocistīdas). Tās atrodas arī Russulaceae mikorizālo augu sakņu hifu apvalkā.Miller SL, Larsson E, Larsson KH, Verbeken A, Nuytinck J (2006). "Perspectives in the new Russulales". Mycologia. 98 (6): 960–70. doi:10.3852/mycologia.98.6.960. PMID 17486972.

Par dzimtu veidojošo sugu sākotnēji graudaino, bet vēlāk irdeno augļķermeņu struktūru atbild lodveida šūnas — sfērocistas, kas kopā ar parastajām hifām veido mīkstumu.

Vēl viens īpašs mīkstuma šūnu veids ir laktiferozās hifas. Tās ir hifas, kurās ir piensulas šūnu izdalītais "piens"; tās mīkstumā veido bagātīgi sazarotu sistēmu un beidzas kā pseidocistīdas himēnijā. Pamatā tās ir tikai Lactarius, Lactifluus un Multifurca furcata. Bērzlapēs līdzīgas hifas dažreiz arī var novērot, taču tās nav tik bagātīgi sazarotas un nesasniedz himēniju."Russulales News / Characteristics of the russuloid fungi". Museo delle scienze.  Šī tradicionālā atšķirība starp pienaiņveidīgajām ģintīm un bērzlapjveidīgajām tomēr ir mazāk redzama dažām tropu sugām, kuras atrodas starpstāvoklī.Buyck B, Horak E (1999). "New taxa of pleurotoid Russulaceae".  Mycologia. 91 (3): 532–537. doi:10.2307/3761355. JSTOR 3761355.

 Ģinšu atšķirības 

 Boidinia: kortīzioīdi jeb garozveidīgas; irdena tekstūra; virsma gluda, ar porām vai pārslveida; sfēriskas sporas ar smailu vai kārpu ornamentu. Ģints ir polifilētiska un tā būs jādefinē no jauna.Larsson E, Larsson KH (2003). "Phylogenetic relationships of russuloid basidiomycetes with emphasis on aphyllophoralean taxa". Mycologia. 95 (6): 1037–65. doi:10.2307/3761912. JSTOR 3761912. PMID 21149013.
 Gloeopeniophorella: kortīzioīdi jeb garozveidīgas; virsma gandrīz gluda; hifas bez skavu savienojumiem; sastopamas biezsienu cistīdas (metuloīdi) un gleocistīdas; sporas ar krunkainu ornamentu.
 Lactarius: agarikoīdi vai gasteroīdi; izdala piensulu.
 Lactifluus: agarikoīdi vai pleirotoidāli; izdala piensulu. Atšķirt Lactarius un Lactifluus, pamatojoties tikai uz morfoloģiju, ir diezgan grūti, jo vēl nav identificētas skaidras atšķirības abām ģintīm. Lielākā daļa sēņu noteicēju abas ģintis ievieto kopā vai vispār neatzīst Lactifluus par esošu ģinti.Bessette AE, Bessette AR, Fischer D (1996). Mushrooms of Northeastern North America. Syracuse, New York: Syracuse University Press. ISBN 978-0-8156-0388-7.
 Multifurca: agarikoīdi; lapiņas regulāri dakšveida; M. furcata vienīgā izdala piensulu; sporu nobirums oranžs; sporas ļoti mazas; mikroskopiskās tramas un himēnija īpašības ir ļoti mainīgas.
 Pseudoxenasma: kortīzioīdi jeb garozveidīgas; vaska veida tekstūra; gleocistīdas ar sfēriskiem galu izaugumiem; bazīdijas, kas sāniski attīstās uz hifām (pleirobazīdijas); sporas plati elipsoīdas līdz aptuveni sfēriskām, ar kārpainu ornamentu.
 Russula: agarikoīdi, gasteroīdi vai pleirotoidāli; nekad neizdalās piensula; cepurītes bieži spilgti krāsotas ar bāliem kātiņu un lapiņām; sporu nobirums balts, krēmkrāsas, okera vai oranžs; nav īstu piensulas hifu.

 Izplatība 
Russulaceae kopumā ir izplatītas visā pasaulē, taču no ģintīm šāda izplatība raksturīga tikai bērzlapēm. Pienaines galvenokārt pazīstamas ziemeļu mērenajā zonā, lai gan dažas sugas sastopamas arī tropiskajā Āzijā un Āfrikā. Lactifluus izplatība ir vairāk tropiska un vairums sugu ir pazīstamas no tropu Āfrikas, Āzijas, Dienvidamerikas un Austrālijas, bet dažas sastopamas arī ziemeļu mērenajā joslā. Multifurca ir skaitliski mazākā un retākā starp četrām tradicionālā izskata sēņu Russulaceae ģintīm, būdama zināma tikai no dažiem atradumiem Amerikā, Āzijā un Austrālijā.

Lactarius, Lactifluus un Russula sugas ir ievestas ar kokiem ārpus viņu parastās izplatības: ir uzskaitīti šādi gadījumi Čīlē, Argentīnā, Urugvajā, Brazīlijā, ASV, Lielbritānijā, Fēru salās, Dienvidāfrikā, Ķīnā, Taizemē un Jaunzēlandē.Wu SH (1996). "Studies on Gloeocystidiellum sensu lato (Basidiomycotina) in Taiwan" . Mycotaxon. 58: 1–68.

Starp kortīzioīdu ģintīm Pseudoxenasma ir zināma tikai no atradumiem Eiropā. Turpretī Boidinia sugas ir atrastas visā Eirāzijā un Gloeopeniophorella sugas lielākajā daļā planētas.

 Nozīme 

Vairums bērzlapju un pienaiņu ģinšu sugu ir ēdamas; tām kā mikorizas sēnēm ir arī būtiska nozīme mežu augšanā, dažas veido mikorizu arī ar augiem. Garozveida ģintis aug uz mirušas koksnes un palīdz tai sadalīties.

 Atsauces 



Kategorija:Bērzlapes
Kategorija:Sēņu sistemātika