Endofīti

Augu endofīti (  — 'iekšā', φυτόν (phitón) — 'augs') ir mikroskopiski organismi, kas vismaz kādu savas dzīves cikla daļu pavada auga audos.  Ar jēdzienu 'endofīts' parasti saprot baktērijas un mikroskopiskās sēnes, lai gan pie endofītiem pieskaitāmi arī citu domēnu pārstāvji, kā piemēram, arheji jeb arhebaktērijasHardoim, P.R., Van Overbeek, L.S., Berg, G., Pirttilä, A.M., Compant, S., Campisano, A., Döring, M. and Sessitsch, A., 2015. The hidden world within plants: ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 79(3), pp.293-320.,  vienšūnas aļģesTrémouillaux-Guiller J, Rohr T, Rohr R, Huss VAR. 2002. Discovery of an endophytic alga in Ginkgo biloba. Am J Bot 89:727–733. http://dx.doi  .org/10.3732/ajb.89.5.727 un amēbas.Müller P, Döring M. 2009. Isothermal DNA amplification facilitates the identification of a broad spectrum of bacteria, fungi and protozoa in Eleutherococcus sp. plant tissue cultures. Plant Cell Tissue Organ Cult 98:35–45. http://dx.doi.org/10.1007/s11240-009-9536-8 Lai gan parasti par endofītiem uzskata organismus, kas neizsauc slimību simptomus augos un atrodas neitrālās, komensālās (neitrāli-izdevīgās) vai mutuālistiskās (savstarpēji izdevīgās) attiecībās ar augiem, netiek izslēgts, ka pie noteiktiem apstākļiem endofīti var kļūt parazītiski vai saprofītiski.Kogel, K.H., Franken, P. and Hückelhoven, R., 2006. Endophyte or parasite–what decides?. Current opinion in plant biology, 9(4), pp.358-363

 Vēsture 
Jēdzienu 'endofīti' pirmo reizi izmantojis vācu dabaspētnieks un botāniķis Johans Heinrihs Frīdrihs Links (Johann Heinrich Friedrich Link), kas savā 1809. gada publikācijā apraksta daļēji parazītiskas mikroskopiskās sēnes augos.Link HF. 1809. Observationes in ordines plantarum naturales, dissertation prima, complectens anandrarum ordines Epiphytas, Mucedines, Gastromycos et Fungos. Der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, Berlin, Germany Līdz pat 19. gadsimta beigām zinātnē dominēja viedoklis, ka veseli augi nesatur mikroorganismus un ir sterili, un tikai 19. gadsimta beigās un 20. gadsimta sākumā nostiprinās viedoklis, ka augus apdzīvo simbiotiski mikroorganismi — šo uzskatu lielā mērā veicināja atmosfēras slāpekli fiksējošo baktēriju atklāšana.Hardoim, P.R., Van Overbeek, L.S., Berg, G., Pirttilä, A.M., Compant, S., Campisano, A., Döring, M. and Sessitsch, A., 2015. The hidden world within plants: ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 79(3), pp.293-320

 Augu un endofītu mijiedarbība 
Liela daļa augu endofītu spēj sintezēt fitohormonus — savienojumus, kas veicina augu augšanu. Sakņu endofītiem bieži sastopama spēja sintezēt auksīnu tipa un giberelīnu tipa augšanas hormonus — šo fitohormonu sintēze nodrošina endofītu spēju kolonizēt auga audus, apspiežot auga imūnreakcijas.

Augu endofīti var labvēlīgi ietekmēt auga izturību pret nelabvēlīgiem vides apstākļiem, kā arī paaugstināt auga izturību pret slimībām un kaitēkļiem. Ar samazinātu lapu transpirāciju, sašaurinātu atvārsnīšu un uzbiezinātas kutikulas palīdzību endofīti var samazināt auga ūdens patēriņu, paaugstinot augu izturību pret sausumu.Lata, R., Chowdhury, S., Gond, S.K. and White Jr, J.F., 2018. Induction of abiotic stress tolerance in plants by endophytic microbes. Letters in applied microbiology, 66(4), pp.268-276.

Līdzīgš veidā endofītiskie mikroorganismi var nodrošināt augu izturību pret paaugstinātu gaisa un augsnes temperatūru.Singh, L.P., Gill, S.S. and Tuteja, N., 2011. Unraveling the role of fungal symbionts in plant abiotic stress tolerance. Plant signaling & behavior, 6(2), pp.175-191. Atsevišķas endofītu grupas nodrošina augam nepieciešamo barības vielu pieejamību augsnē. Piemēram, fosfātu joni, reaģējot ar alumīniju vai dzelzi saturošiem minerāliem, salīdzinoši ātri tiek fiksēti augsnē, padarot fosfātu jonus nepieejamus augiem. Atsevišķas endofītisko baktēriju grupas spēj šķīdināt fosfātu sāļus, padarot tos pieejamus augiem.Otieno, N., Lally, R.D., Kiwanuka, S., Lloyd, A., Ryan, D., Germaine, K.J. and Dowling, D.N., 2015. Plant growth promotion induced by phosphate solubilizing endophytic Pseudomonas isolates. Frontiers in Microbiology, 6, p.745.

Augu endofīti var būtiski ietekmēt arī augu izturību pret biotiskiem traucējumiem — paaugstināt slimību izturību vai izturību pret kaitēkļiem. Šī aizsardzība var notikt divējādi — pirmkārt, endofītu klātbūtne var aktivizēt auga imunitāti pirms patogēna infekcijas, otrkārt, endofīti var izdalīt savienojumus, kas kavē patogēno mikroorganismu attīstību.Enebe, M.C. and Babalola, O.O., 2019. The impact of microbes in the orchestration of plants’ resistance to biotic stress: a disease management approach. Applied microbiology and biotechnology, 103(1), pp.9-25. Interesants un neparasts piemērs endofītu ietekmei uz auga slimību izturību ir ogu īves (Taxus baccata) un endofītiskās mikroskopiskās sēnes Paraconiothyrium mijiedarbība. Auga infekcijas gadījumā šī endofītiskā sēne migrē uz vietu, kur augā iekļūst patogēns, sāk sintezēt hidrofobus pūslīšus, pildītus ar antibakteriālas iedarbības vielu, kas darbojas kā barjera, lai kavētu patogēnu iekļūšanu auga dziļākos audos.Soliman, S.S., Greenwood, J.S., Bombarely, A., Mueller, L.A., Tsao, R., Mosser, D.D. and Raizada, M.N., 2015. An endophyte constructs fungicide-containing extracellular barriers for its host plant. Current Biology, 25(19), pp.2570-2576. Endofītu pozitīvā ietekme novērota arī augu izturībā pret posmkājiem, kā arī pret zālēdājiem zīdītājiem.Fuchs, B., Krischke, M., Mueller, M.J. and Krauss, J., 2017. Herbivore‐specific induction of defence metabolites in a grass–endophyte association. Functional Ecology, 31(2), pp.318-324.

 Saimniekaugu kolonizācija 
Izšķir divus atšķirīgus ceļus endofītu iekļūšanai augos — horizontālo, kad augos endofīti nonāk no apkārtējās vides, un vertikālo, jeb endofītu nodošanu no vienas augu paaudzes nākamajai caur putekšņiem vai sēklām. Galvenais endofītu avots ir augsne, no kuras caur mikroskopiskām plaisām saknēs mikroorganismi iekļūst augos, kļūstot par endofītiem. Tomēr pastāv arī citi endofītu kolonizācijas ceļi —  tai skaitā caur atvārsnītēm ar lietus ūdeni, putekļiem vai bioearosoliem no apkārtējās vides, caur ievainojumiem, ko rada augu kaitēkļi, kā arī no apputeksnētājiem caur ziediem.Frank, A., Saldierna Guzmán, J. and Shay, J., 2017. Transmission of bacterial endophytes. Microorganisms, 5(4), p.70.

Endofītu iegūšana nav pasīvs process — auga genotipam ir viena no noteicošajām lomām tajā, kādi endofīti tiek uzņemti augā. Auga sakņu izdalītie vielmaiņas produkti augsnē būtiski izmaina mikroorganismu sabiedrības sastāvu, izveidojot rizosfērā (augsnes daļā ap saknēm) tādu mikroorganismu sabiedrību, kāda nepieciešama augam.Kandel, S., Joubert, P. and Doty, S., 2017. Bacterial endophyte colonization and distribution within plants. Microorganisms, 5(4), p.77.

Izplatība augos
Endofīti konstatēti praktiski visos augos. Endofītiskie organismi iepriekš aprakstīti gan daudzšūnu aļģēsZhang, P., Li, X. and Wang, B.G., 2016. Secondary metabolites from the marine algal-derived endophytic fungi: chemical diversity and biological activity. Planta medica, 82(09/10), pp.832-842., gan lapu sūnās, gan aknu sūnāsDavey, M.L., Skogen, M.J., Heegaard, E., Halvorsen, R., Kauserud, H. and Ohlson, M., 2017. Host and tissue variations overshadow the response of boreal moss‐associated fungal communities to increased nitrogen load. Molecular ecology, 26(2), pp.571-588., gan vaskulārajos augos, gan sauszemes, gan ūdens augos.Venkatachalam, A., Thirunavukkarasu, N. and Suryanarayanan, T.S., 2015. Distribution and diversity of endophytes in seagrasses. Fungal ecology, 13, pp.60-65.

Endofītu izplatībai auga iekšienē parasti raksturīgs gradients no saknēm līdz galotnei — ar lielāko endofītu daudzumu un daudzveidību saknēs un attiecīgi zemāku daudzumu stiebros, lapās un reproduktīvajos orgānos.Turner, T.R., James, E.K. and Poole, P.S., 2013. The plant microbiome. Genome biology, 14(6), p.209.

Lai gan pamatā pastāv uzskats, ka endofīti galvenokārt izvietoti augu starpšūnu telpā, tomēr aizvien biežāk pētījumi liecina, ka vismaz atsevišķos gadījumos raksturīgi arī iekššūnas endofīti.Kandel, S., Joubert, P. and Doty, S., 2017. Bacterial endophyte colonization and distribution within plants. Microorganisms, 5(4), p.77

Pielietojums
Pastāv vairāki virzieni, kuros attīstās augu endofītu komerciālie produkti. Pirmkārt, augu endofīti var tikt izmantoti kā bioloģiski aktīvu savienojumu producenti. Otrkārt, augu endofītus var izmantot augu slimību apkarošanai. Treškārt, augu augšanu veicinoši endofīti var tikt izmantoti bioloģisko lauksaimniecības līdzekļu radīšanai — gan augu augšanas veicināšanai, gan bioloģiski aktīvo savienojumu daudzuma paaugstināšanai augos.

Zinātniskajā literatūrā aprakstīti daudzskaitlīgi gadījumi, kad augu endofīti spēj sintezēt savienojumus ar specifisku bioloģisko aktivitāti. Turklāt nereti ārstniecības augu endofīti patstāvīgi spēj sintezēt savu saimniekaugu ārstnieciskos savienojumus.Naik, S., Shaanker, R.U., Ravikanth, G. and Dayanandan, S., 2019. How and why do endophytes produce plant secondary metabolites? Symbiosis, pp.1-9 Šāda īpašība novērota, piemēram, ogu īves endofītiem, kas producē taksolu, vīnogu endofītiem, kas sintezē resveratrolu, asinzāles endofītiem — hipericīna sintēze. Tomēr pagaidām industriāla liela mēroga endofītu audzēšana bioloģiski aktīvu savienojumu iegūšanai netiek praktizēta tehnoloģisku ierobežojumu dēļ.Yan, L., Zhao, H., Zhao, X., Xu, X., Di, Y., Jiang, C., Shi, J., Shao, D., Huang, Q., Yang, H. and Jin, M., 2018. Production of bioproducts by endophytic fungi: chemical ecology, biotechnological applications, bottlenecks, and solutions. Applied microbiology and biotechnology, 102(15), pp.6279-6298.

Endofītu pielietojuma virziens ar augstu komerciālo potenciālu ir endofītu produktu izmantošana ārstniecisko savienojumu daudzuma palielināšanai ārstniecības augos. Pozitīva endofītu ietekme uz ārstniecisko savienojumus daudzumu novērota, piemēram, ehinacejai — alkamīdu saturam, kumelītei — apigenīna glikozīda saturam, žeņšeņam — ginsenozīda saturam. Tādēļ endofītus saturoši lauksaimniecības produkti varētu tikt izmantoti ārstniecības augu komerciālā ražošanā. 
Šobrīd komerciāli visplašāk tiek pielietota endofītu spēja veicināt augu izturību pret nelabvēlīgiem vides apstākļiem, palielināt lauksaimniecības augu ražu, kā arī veicināt izturību pret patogēniem. Ar šādām īpašībām šobrīd radīti un praksē lauksamniecībā tiek pielietoti vairāki komerciāli produkti — piemēram, bioloģiskais fungicīds Howler (AgBiome Innovations), augu augšanu veicinošs lauksaimniecības līdzeklis Terrasym (NewLeaf Symbiotics),  lauksaimniecības augu sēklas, kas apstrādātas ar mikroorganismiem, kas izdalīti no augiem — ražas paaugstināšanai (Indigo Ag).
Arī Latvijā tiek veikti ārstniecības augu endofītu pētījumi, piemēram, Latvijas Universitātes pētnieki veic pētījumu, kurā tiek noskaidrots melnā plūškoka Sambucus nigra endofītu biotehnoloģiskais pielietojums.Projekts 1.1.1.2/VIAA/2/18/256 "Biotehnoloģiskie risinājumi mērķsavienojumu kontrolei melnajā plūškokā Sambucus nigra in vitro šūnu kultūrās un in planta, izmantojot endofītiskos mikroorganismus", https://www.facebook.com/Sambuendo-461737598089558/

Atsauces

Kategorija:Augi
Kategorija:Mikroorganismi