Auksīni

Auksīni (no grieķu: auxein – 'augt, palielināties') ir ķīmisku savienojumu grupa, kas augos pilda regulatorās funkcijas. Pastāv dabīgie (β-indoliletiķskābes (IAA), β-indolilsviestskābes (IBA), 4-hlorindoletiķskābe-3) un sintētiskie auksīni (NAA, 2-4 D). Atšķirībā no citiem augšanas regulatoriem, auksīni, kopā ar citokinīniem, kaut nelielos daudzumos, jebkuram augam nepieciešami praktiski visos fizioloģiskajos procesos. Pirmais atklātais auksīns ir β-indoliletiķskābe (IAA), kas arī tiek uzskatīta par nozīmīgāko no visām.Taiz L., Zeiger E., Plant Physiology, 5th Edition, 2010, 782 p., 

 Vēsture 
Pirmais ar auksīnu darbību saskārās britu botāniķis Čārlzs Darvins ar dēlu Francisu 1880. gadā, pētot fototropismu. Dažos eksperimentos Darvins izmantoja Kanāriju spulgzāli (Phalaris canariensis L.). Līdzīgi kā citām graudzālēm arī spulgzāles dīgļpumpuru sedz koleoptile, kas ir jutīga pret gaismu (sevišķi zilo spektru) un kā atbildes reakcija seko noliekšanās gaismas virzienā stundas laikā. Eksperimentā noskaidrojās, ka apsedzot koleoptiles galu ar foliju, augs vairs neliecas gaismas virzienā, lai gan stiepšanās zona atrodas nedaudz zemāk. Darvini secināja, ka pastāv kāds signāls, kas rodas koleoptiles galā un nonākot augšanas zonā stimulē tās augšanu.

Nākamo nozīmīgo atklājumu 1913. gadā veica dāņu augu fiziologs Peters Boisens Jensens, konstatējot, ka signāls spējīgs pārvarēt agara slāni kas ievietots starp koleoptiles galu un augšanas zonu, bet nepārvar ūdens necaurlaidīgu vizlas slāni.
Visbeidzot 1926. gadā Fricis Vents atklāja, ka signāls ir ķīmiskas dabas. Atdalot sējas auzas (Avena sativa L.) koleoptiles galu no augšanas zonas un to kādu laiku paturot uz agara, signālviela difūzijas ceļā nonāk agarā. Agara gabalu uzliekot tieši uz koleoptiles augšanas zonas Vents novēroja, ka tā sāk stiepties garumā. Bez tam, pārvietojot agara gabalu vairāk uz vienu pusi, atkal novērota noliekšanās līdzīgi kā fototropisma eksperimentā, ko veica Darvini.
Tā kā šīs signālvielas ietekmē augs sāka stiepties garumā, to nosauca par auksīnu, no vārda auxein (augt, palielināties).

 Biosintēze 
IAA var tikt sintezēta gan augos, gan baktērijās. Augiem auksīnu sintēze, galvenokārt, notiek jaunajos audos, kur notiek visintensīvākā šūnu dalīšanās. Pamatā kā izejvielas tiek izmantota aminoskābe triptofāns, vēlāk atklāti arī sintēzes scenāriji bez triptofāna klātbūtnes.

 IPA (indol-3-piruvīnskābes) scenārijs  
Visparastākais IAA sintēzes scenārijs. Pirmā tiek oksidēta triptofāna aminogrupa, tad karboksilgrupa. Tad notiek oksidācija līdz IAA.

 TAM (triptamīna) scenārijs  
Līdzīgi kā IPA, tikai sākumā notiek dekarboksilācija un tad deaminācija.

 IAN (indol-3-acetonitril) scenārijs  
Aktīvais enzīms ir nitrilāze. Šādu scenāriju izmanto Brassicaceae, Poaceae, Musaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae, Solanaceae dzimtu augi.

 IAM (baktēriju) scenārijs  
Šādu scenāriju izmanto Pseudomonas savastanoi un Agrobacterium tumefaciens.Lehmann T., Hoffmann M. (2010.), Indole-3-acetamide-dependent auxin biosynthesis: A widely distributed way of indole-3-acetic acid production?, European Journal of Cell Biology, 89:12,, 895–905

 IAA sintēze bez triptofāna 
Vislielāko sensāciju par IAA sintēzi bez triptofāna izraisīja kukurūzas (Zea mays L.) „oranžo augļapvalku” mutācija. Mutantās šūnas nav spējīgas sintezēt triptofānu pašas, tāpēc tām nepieciešams liels pievadītā triptofāna daudzums. Ne savvaļas formas, nedz mutantās nav spējīgas sintezēt IAA no triptofāna, tomēr mutantajās šūnās konstatēta 50 reizes lielāka IAA koncentrācija nekā savvaļas augu šūnās. Izmantojot iezīmēto atomu metodi noskaidrots, ka IAA mutantos sintezējusies no antranilskābes.Bartel B. (1997), Auxin biosynthesis, Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, Vol. 48, 51-66

 Funkcijas 
 Etilēna sintēze — pārāk liela koncentrācija var izraisīt tā saukto „auksīna-inducēto” etilēna biosintēzi, kas kavē šūnu stiepšanos garumā.
 Tropismi — auksīns regulē fototropismu, gravitropismu un tigmotropismu. Liekšanās tiek nodrošināta pateicoties auksīnu koncentrācija izmaiņām.
 Apikālā dominance — auksīni nodrošina augiem apikālo dominanci. Augot galotnes pumpuram tas, iespējams, inhibē (kavē) sānpumpuru veidošanos. Ja galotnes dzinumu nogriež, tad pēc kāda laika attīstās sānpumpuri.Gocal G.F.W., Pharis R.P., Yeung E. (1991), Changes after Decapitation in Concentrations of Indole-3-Acetic Acid and Abscisic Acid in the Larger Axillary Bud of Phaseolus vulgaris L. cv Tender Green, Plant Physiology, 95:2 344–350 Tāpat būtisku nozīme ir arī citokinīnu koncentrācijai.
 Lapu krišana — liela auksīnu koncentrācija inhibē abscizskābes sintēzi. Jaunās lapās auksīnu koncentrācija ir liela, bet lapai novecojot tā pakāpeniski samazinās.
 Ziedu attīstība — apstrādājot sīkplikstiņa (Arabidopsis thaliana L.) augus ar auksīnu transportu inhibitoru NPA, novēroti ziedu attīstības traucējumi, kas norāda uz auksīnu nozīmi ziedu attīstībā.Kuhlemeier C., Reinhardt D. (2001), Auxin and phyllotaxis,TRENDS in Plant Science, 6:5, 187-189
 Augļu attīstība — auksīni tiek sintezēti putekšņos, kā arī sēklu endospermā. Pēc apaugļošanas augļa augšana lielā mērā atkarīga no auksīnu koncentrācijas. To pierāda eksperiments ar zemeni (Fragaria). Kopaugļi ar atdalītām sēklām neattīstās normāli, savukārt kopauglis bez sēklām, kas izmērcēts auksīna šķīdumā, attīstās daudz labāk.Galston A. ,Life processes of plants, 1994, New York, Scientific American Library, 245 p, 

 Atsauces 

Kategorija:Botānika
Kategorija:Augu fizioloģija
Kategorija:Augu hormoni