Parazītiskie augi

Parazītiskie augi ir tādi augi, kas ir pielāgojušies baroties heterotrofi, t.i., tie kādu daļu vai pat visas dzīvības procesiem nepieciešamās vielas saņem no cita auga.Nickrent D. L., Musselman L. J. 2004. Introduction to Parasitic Flowering Plants. – APS Education Center – American Phytopathological Society: web publication. DOI: 10.1094/PHI-I-2004-0330-01. Principā visi parazītiskie augi ir ziedaugi (Angiospermae); ir zināms tikai viens parazītisks kailsēklis (Gymnospermae) – Parasitaxus ustus.Lambers H., Chapin F. S., Pons T. L. 2008. Plant physiological ecology. New York: Springer, 604 pp. Parazītiskie augi piesaistās saimniekaugiem ar haustoriju palīdzību. Haustorijas (atvasināts no latīņu haurire – dzert) ir kopīga pazīme visiem parazītiskajiem augiem – tās ir modificētas saknes, kuras veido morfoloģisku un fizioloģisku saikni starp parazītu un saimnieku.Scott P. 2008. Physiology and behavior of plants. Chichester: John Wiley & Sons, 318 pp.

 Klasifikācija 
Parazītiskos augus pēc to lokalizācijas uz saimniekauga var iedalīt 2 galvenajās grupās: stumbra (jeb gaisa) parazītos un sakņu (jeb pazemes) parazītos.Hibberd J. M., Jeschke W. D. 2001. Solute flux into parasitic plants. – Journal of Experimental Botany, 52: 2043–2049.Calvin C. L., Wilson C. A. 2009. Epiparasitism in Phoradendron durangense and P. falcatum (Viscaceae). – Aliso, 27: 1–12. Stumbra parazīti sastopami tikai dažās augu dzimtās un ģintīs, piemēram, viju dzimtas (Cuscutaceae) viju ģintī (Cuscuta)  un lauru dzimtas (Lauraceae) Cassytha ģintī. Sakņu parazīti ir daudz izplatītāki – tie atrodami lielākajā daļā parazītisko augu taksonomisko grupu.

Parazītiskos augus pēc to barošanās veida iedala 2 lielās grupās: hemiparazītos un holoparazītos.

1. Hemiparazīti – parazītiskie augi, kas ir hlorofilu saturoši un fotosintezējoši (vismaz kādu daļu no savas dzīves), taču ūdeni un barības vielas tie tik un tā uzņem no saimniekauga. Hemiparazītus, atkarībā no tā, cik atkarīgi tie ir no saimniekauga, sīkāk var iedalīt 2 grupās: fakultatīvajos hemiparazītos un obligātajos hemiparazītos.


1.1. Fakultatīvie hemiparazīti – parazītiskie augi, kas ir fotosintezējoši un kuriem nav vajadzīgs saimniekaugs, lai tie pabeigtu savu dzīves ciklu, taču, sastopoties ar saimniekauga saknēm, tie vienmēr veido haustorijas. Fakultatīvie hemiparazīti atrodami vairākās sakņu parazītu dzimtās, piemēram: santalkoku (Santalaceae), cūknātru (Scrophulariaceae), Olacaceae, Opiliaceae un Krameriaceae dzimtā.

1.2. Obligātie hemiparazīti – parazītiskie augi, kam obligāti vajadzīgs saimniekaugs, lai tie spētu pabeigt savu dzīves ciklu. Obligātos hemiparazītus sīkāk var iedalīt 2 apakšgrupās: primitīvajos hemiparazītos un progresīvajos hemiparazītos.

1.2.1. Primitīvie hemiparazīti – parazītiskie augi, kas ir fotosintezējoši un kas barojas ar ksilēmu, taču, būdami stumbra parazīti, tie nespēj eksistēt neatkarīgi no saimniekauga. Šeit iekļauti stumbra parazīti no lorantu dzimtas (Loranthaceae), Misodendraceae dzimtas, kā arī daži āmuļu ģints (Viscum) pārstāvji.

1.2.2. Progresīvie hemiparazīti – parazītiskie augi, kas piesaistās ne tikai saimniekauga ksilēmai, bet arī floēmai. Sekas šim barošanās veidam ir fotosintezējošās funkcijas daļēja zaudēšana vai pilnīgs tās trūkums kādā no dzīves cikla posmiem. Šāds barošanās veids ir lielākajai daļai viju ģints (Cuscuta) pārstāvju, kā arī Cassytha ģints, Phacellaria ģints, Arceuthobium ģints augiem un sugai Striga gesnerioides.Nickrent D. L. 2008. Parasitic Plants. – McGraw-Hill Yearbook of Science & Technology: 251–253.Nickrent D. L. 2002. Parasitic Plants of the World. – Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands, chapter 2: 7–27.

2. Holoparazīti – parazītiskie augi, kam pilnīgi (vai gandrīz pilnīgi) trūkst hlorofila. Tie neveic fotosintēzi (ir zaudējuši tilakoīdus, enzīmu RuBisCO, spēju saistīt CO2 u.tml.), visu nepieciešamo ūdeni un barības vielas iegūst no saimniekauga ksilēmas un floēmas.Yoder J. I. 2001. Host-plant recognition by parasitic Scrophulariaceae. – Current Opinion in Plant Biology, 4: 359–365. Vairums holoparazītu parazitē uz saimniekauga saknēm, taču dažas sugas no viju ģints, piemēram, Eiropas vija (Cuscuta europaea) ir stumbra holoparazīti. Daži pārstāvji no  raflēziju rindas (Rafflesiales), piemēram, Apodanthes ģints, Pilostyles ģints un raflēziju ģints (Rafflesia), arī mēdz būt stumbra parazīti, taču domājams, ka tie vispirms nostiprinās uz saimnieka saknēm, bet, turpinot augt garumā, sasniedz saimniekauga stumbru. Holoparazītisms ir attīstījies neatkarīgi vismaz 7 augu taksonomiskajās grupās: Balanophoraceae, Cynomoriaceae, Hydnoraceae, Rafflesiales, Cuscutaceae, Lennoaceae un Orobanchaceae.

 Skaits un izplatība 


Eksistē apmēram 4000 augu sugu ar parazītisku dzīvesveidu, t.i., tikai nedaudz vairāk par 1% no visiem zināmajiem ziedaugiem.Westwood J. H., Yoder J. I., Timko M. P., dePamphilis C. W. 2010. The evolution of parasitism in plants. – Trends in Plant Science, 15: 227–235. Parazītiskie augi meklējami apmēram 20 dažādās augu dzimtās, tomēr to sadalījums pa šīm dzimtām nav vienmērīgs. Gandrīz puse no visiem parazītiskajiem augiem atrodami cūknātru dzimtā (Scrophulariaceae), savukārt šīs dzimtas ietvaros pārsvarā Castilleja ģintī (200 sugas),  žibulīšu ģintī (Euphrasia) (170 sugas) un jāņeglīšu ģintī (Pedicularis) (350 sugas), kas ir vairāk nekā 700 sugas. Citas lielas parazītu ģintis (apmēram 100 vai vairāk sugu) ir  viju ģints (Cuscuta), āmuļu ģints (Viscum), kā arī Amyema ģints un Phoradendron ģints.

Parazītiskie augi pasaulē ir atrodami gandrīz katrā biotopu tipā, tomēr tie nekad nav dominējošā dzīvības forma ekosistēmā. Interesanti, ka katram biotopu tipam ir raksturīgas samērā noteiktas parazītisko augu dzimtas. Piemēram, mitros tropu biotopos sastopamas pārsvarā šādas parazītisko augu dzimtas: Balanophoraceae, Rafflesiaceae (raflēziju dzimta), Mitrastemonaceae, Loranthaceae (lorantu dzimta) un Olacaceae. Savukārt biotopos, kuri saņem mazāk nokrišņu (kā, piemēram, pļavu un savannu ekosistēmas), raksturīga sevišķi liela Scrophulariaceae (cūknātru) dzimtas un arī Loranthaceae (lorantu) dzimtas parazītaugu daudzveidība. Ļoti sausos (kserofītiskos) biotopos (tādos kā tuksneši) var būt atrodami parazītiski augi no sekojošām dzimtām: Hydnoraceae, Cynomoriaceae, Lennoaceae (lennu dzimta) un Apodanthaceae.

Kopumā lielākā daļa parazītisko augu sugu sastopamas ekosistēmās, kuras nav cilvēka ietekmētas, un tikai neliela daļa parazītu ir pielāgojušies dzīvot antropogēni pārveidotos biotopos. Kā piemērs antropogēnu ainavu apdzīvotājām minamas ģintis Orobanche (brūnkātes) un Striga, kuras ir ļoti labi pielāgojušās dzīvot lauksaimniecības zemēs. Šo augu vairošanās spēja ir augsta, jo tie saražo ļoti daudz sīku sēklu, turklāt milzīgās kultūraugu populācijas tiem nodrošina lielu skaitu saimniekaugu.

 Specializācija 
Parazītiskie augi ļoti atšķiras pēc sava specializācijas veida – ir sastopami gan tādi parazīti, kas ir adaptējušies baroties uz ļoti daudzām augu sugām (tā saucamie ģenerālisti), gan arī tādi, kas ir specializējušies tikai uz kādām noteiktām augu sugām (tā saucamie speciālisti).


Lielākā daļa parazītisko augu ir ģenerālisti. Piemēram, mazais zvagulis (Rhinanthus minor) parazitē uz apmēram 50 dažādām augu sugām, kas pieder 18 dzimtām. Pie tam viens šīs sugas indivīds var vienlaicīgi parazitēt pat uz 7 dažādām augu sugām. Savukārt, Castilleja ģints parazītaugi parazitē uz vairāk nekā 100 dažādiem saimniekaugiem, kas pieder ļoti dažādām dzimtām. Vairāk nekā 100 saimniekaugu ir arī Cuscuta (viju) ģints un Cassytha ģints pārstāvjiem. Īpaši liels saimniekaugu diapazons ir dažiem Loranthaceae (lorantu) dzimtas pārstāvjiem – labs piemērs tam ir parazītaugs Dendrophthoe falcata, kurš ir konstatēts parazitējam uz vairāk nekā 350 dažādām augu sugām (pie tam šis skaitlis turpina augt). Vēl viena suga, kura ir pilnīgi neizvēlīga attiecībā pret saimniekaugu, ir tropos izplatītais Lauraceae (lauru) dzimtas pārstāvis Cassytha filiformis, kurš bieži parazitē pat uz desmitiem augu sugu vienlaicīgi, un piedevām šis parazīts tikpat bieži parazitē arī pats uz savas sugas pārstāvjiem.

Kā piemēru parazītisko augu taksonomiskajām grupām, kurās ir izplatīta specializācija uz konkrētiem saimniekiem, var minēt visas trīs raflēziju dzimtas ģintis: (Rafflesia (raflēzijas), Rhizanthes un Sapria), par kurām ir zināms, ka tās parazitē tikai uz vīnkoku dzimtas Tetrastigma (tetrastigmu) ģints augiem. Vēl citi piemēri šauri specializētiem parazītaugiem ir: Misodendrum ģints pārstāvji, kuri sastopami vienīgi uz  dienvidskābaržu ģints (Nothofagus) augiem; Conopholis ģints, kas parazitē vienīgi uz ozolu ģints (Quercus) pārstāvjiem; Apodanthes ģints, kas specializējas tikai uz Flacourtiaceae dzimtas augiem; Pilostyles ģints (iekļaujot Berlinianche ģinti), kuras parazitē tikai uz pākšaugiem; kā arī Mitrastema ģints parazīti, kuru saimnieki ir tikai dižskābaržu dzimtas (Fagaceae) augi. Ir arī parazītiskie augi ar vēl šaurāku specializāciju – tie pielāgojušies baroties tikai ar vienu augu sugu. Piemēram, santalkoku dzimtas pārstāvis Arceuthobium minutissimum parazitē tikai uz vienas priežu sugas – Pinus griffithii, bet Orobanchaceae (brūnkāšu) dzimtai piederošais Epifagus virginiana  parazitē tikai uz Amerikas dižskābarža (Fagus grandifolia).

Dažreiz parazītisko augu specializācija var ļoti variēt pat vienas ģints ietvaros. Piemēram, starp 45 Arceuthobium ģints sugām, dažas sugas parazitē tikai uz vienas augu sugas (piemēram, Arceuthobium apachecum uz priedes Pinus strobiformis), kamēr citas (piemēram, Arceuthobium globosum ssp. grandicaule) inficē vismaz 12 dažādas augu sugas. Kopumā ir vērojama tendence, ka obligātie parazīti visbiežāk ir šauri specializējušies, bet fakultatīvajiem parazītiem ir plašs saimniekaugu spektrs.Estabrook E. M., Yoder J. I. 1998. Plant-Plant Communications: Rhizosphere Signaling between Parasitic Angiosperms and Their Hosts. – Plant Physiology, 116: 1–7.

 Ietekme uz saimniekaugu 


Dažādu parazītisko augu patogenitāte pret saimniekaugu var ļoti atšķirties. Ir parazīti, kas atstāj mazu ietekmi uz savu saimnieku (piemēram, Epifagus ģints parazīti uz dižskābaržu ģints augiem), un ir arī tādi, kas dramatiski ietekmē saimnieka fizioloģiskos procesus un ražību (piemēram, Orobanche (brūnkāšu) ģints un Striga ģints uz dažādiem kultūraugiem). Dažkārt parazīts var izraisīt arī sava saimnieka bojāeju.Markovs M. 1965. Vispārīgā ģeobotānika. Rīga: Liesma, 435 lpp.

Parazīta patogenitāte ir atkarīga no vairākiem faktoriem: 
 no parazītiskā auga un saimniekauga biomasas attiecības; 
 no parazītisko augu skaita uz konkrētā saimniekauga; 
 no laika, kas parazītam ir nepieciešams, lai pabeigtu savu dzīves ciklu; 
 no tā, kā ir noritējusi abu konkrēto sugu kopīgā evolūcija (koevolūcija).

Uzskata, ka visnegatīvāko ietekmi uz daudziem svarīgiem kultūraugiem atstāj trīs Orobanchaceae (brūnkāšu dzimtas) dzimtai piederošās ģintis: Orobanche (brūnkātes), Striga un Phelipanche.Cardoso C., Spira C. R., Bouwmeester H. J. 2011. Strigolactones and root infestation by plant-parasitic Striga, Orobanche and Phelipanche spp. – Plant Science, 180: 414–420.

 Attiecības ar citiem parazītiskajiem augiem  
Vienas no visievērojamākajām koevolucionārajām attiecībām, kas eksistē parazītisko augu pasaulē, ir viena parazītiskā ziedauga parazitēšana uz cita parazītiskā ziedauga (tā saucamie parazīta parazīti). Šai parādībai var izšķirt trīs formas: hiperparazītismu, epiparazītismu un autoparazītismu.Mathiasen R. L., Nickrent D. L., Shaw D. C., Watson D. M. 2008. Mistletoes: Pathology, Systematics, Ecology, and Management. – Plant Disease, 92: 988–1006.

1. Hiperparazītisms – parazītisma veids, kad vērojama fakultatīva saistība starp dažādām parazītu sugām. Kā piemērus hiperparazītismam var minēt Cuscuta (viju) ģinti un Cassytha ģinti. Šīs ģintis parazitē uz dažādiem augiem, tai skaitā uz tādām hemiparazītiskām ģintīm kā Ximenia (ksimēnijas) un Santalum (santalkoki). Cuscuta un Cassytha ģintis var parazitēt arī uz Phoradendron ģints un Struthanthus ģints augiem. Arī vairākas Phoradendron ģints un Viscum (āmuļu) ģints sugas ir hiperparazīti.


2. Epiparazītisms – parazītisma veids, kad vērojama obligāta saistība starp dažādām parazītu sugām. Piemēram, santalkoku dzimtai piederošās Phacellaria ģints visi pārstāvji ir obligāti parazīti gan uz lorantu dzimtas, gan arī paši uz savas – santalkoku dzimtas augiem. Epiparazītiskas sugas ir arī, piemēram, āmuļu ģintī un lorantu dzimtā.

3. Autoparazītisms – parazītisma veids, kad kādas sugas indivīds parazitē pats uz savas sugas pārstāvjiem. Šo parazītisma veidu varētu pat uzskatīt par vienu no kanibālisma formām. Autoparazītisms bieži novērojams lorantu dzimtā, āmuļu ģints parazītiem (piemēram, Phoradendron juniperinum), kā arī dažiem lauru dzimtas pārstāvjiem (piemēram, Cassytha filiformis).

 Attiecības ar citiem organismiem  
Papildus parazītisko augu attiecībām ar saviem saimniekaugiem, tiem bieži vien evolucionārā ceļā var būt izveidojušās komplicētas attiecības arī ar citiem organismiem, ar kuriem tie saskaras sava dzīves cikla laikā.

Svarīgas attiecības parazītaugiem ir ar dzīvniekiem, kas tos apputeksnē. Par parazītaugu apputeksnētājiem var kalpot ļoti dažādi dzīvnieki: vaboles, bites, mušas, putni un sikspārņi. Vaboles apputeksnē, piemēram, Hydnoraceae dzimtas, kā arī Balanophoraceae dzimtas Lophophytum ģints augus; bites – Pedicularis (jāņeglīšu) ģints, Krameria (ratāniju) ģints, Balanophora ģintis, kā arī Mystropetalon ģints augus; mušas – Rafflesia (raflēziju) ģints, Rhizanthes ģints un Sarcophyte ģints pārstāvjus; putni – daudzus Loranthaceae (lorantu) dzimtas pārstāvjus, kā arī Arjona ģints, Quinchamalium ģints, Castilleja ģints un Mitrastema ģints augus; sikspārņi – Dactylanthus ģints pārstāvjus.Nickrent D. L. 2001. Santalales (Mistletoe). – Encyclopedia of Life Sciences, Macmillan Publishers Ltd: 1–4.


Tikpat svarīgi kā dzīvnieki, kas veic parazītisko augu apputeksnēšanu, ir arī tie, kas izplata parazītisko augu sēklas. Sevišķi svarīgi sēklu izplatītāji ir putni un zīdītāji. Putni izplata daudzu Loranthaceae (lorantu) dzimtas un Viscum (āmuļu) ģints augu sēklas; interesanti, ka, piemēram, Dicaeidae (puķudzeņu) dzimtas putniem ir pat īpaši specializēts gremošanas trakts un uzvedība, kas sekmē Loranthaceae (lorantu) dzimtas sēklu izplatīšanos. Arī zīdītāji izplata dažu parazītaugu sēklas un augļus. Piemēram, oposumi izplata Prosopanche ģints augus, bet ciršļiem līdzīgās tupajas (Tupaia ģints) vai Āzijas vāveres (Callosciurus ģints) piedalās Rafflesia (raflēziju) ģints augu izplatīšanā.

 Parazitēšanas mehānisms 
Sevišķi izšķirošs brīdis parazītiskā auga dzīves ciklā ir tā sākumposms, kad notiek parazītauga sēklas dīgšana. Daudziem parazītiem sēklas ir mazas, līdz ar to tajās ir ļoti maz barības vielu rezervju, kā arī bieži parazīta dīgstam augšanas sākumposmā nevar notikt autotrofa barošanās. Lai gan vairums parazītisko augu sēklu sāk dīgt, sastopoties ar atbilstošiem vides faktoriem: ūdeni, skābekli, gaismu un attiecīgu temperatūru, tomēr dažiem parazītiem (piemēram, Striga ģintij, Alectra ģintij un Orobanche (brūnkāšu) ģintij) svarīgi ir arī saimniekauga izdalītie dīgšanas faktori. Līdz ar to obligāts priekšnosacījums sekmīgai parazītiskā auga attīstībai ir tā sēklas atrašanās tuvu saimniekaugam.

Ļoti svarīga parazītisko augu adaptācija ir to spēja sajust saimniekauga sakņu klātbūtni. Parazītiskais augs sava saimnieka saknes var sajust divējādi – vai nu nonākot tiešā kontaktā ar tām, vai uztverot saimniekauga izdalītos specifiskos savienojumus.Mach J. 2010. A Shot in the Dark: How Parasitic Plants Find Host Roots. – The Plant Cell, 22: 995. Piemēram, Striga ģints sēklas ir spējīgas sajust saimniekauga izdalīto seskviterpēnu (sauktu par strigolu) un laktonus. Šīs vielas darbojas kā parazīta sēklas dīgšanas ierosinātājas. Parazītiskais augs spēj uztvert ļoti niecīgas šo savienojumu koncentrācijas augsnē (pat pikomolus), savukārt, sajūtot šo vielu koncentrācijas gradientu, parazīts spēj precīzi noteikt saimniekauga atrašanās vietu. Tālāk parazītiskā auga dīgstam nepieciešams ķīmiskais signāls, kas ierosinātu haustorijas veidošanos. Savienojumus, kas izraisa haustoriju veidošanos, sauc par haustoriju inducējošajiem faktoriem (HIF) un tos var iedalīt 4 grupās: flavonoīdi, p-hidroksiskābes, hinoni un citokinīni. Piemēram, sugas Striga asiatica'' haustorija tiek ierosināta pateicoties tikai vienam hinonam – 2,6 dimetoksi-1,4-benzohinons jeb DMBQ. DMBQ ir plaši izplatīts augu sekundārais metabolīts, kas rodas lignīna biosintēzes un noārdīšanās procesā. Parasti augs šo savienojumu neizdala augsnē, tā tur nokļūst tikai tad, ja auga sakne ir ievainota. Šajā gadījumā DMBQ nonāk augsnē pateicoties tam, ka parazīts izstrādā šūnapvalkus noārdošu enzīmu – laktāzi. Kopumā fenola savienojumi (it īpaši hinoni) ir vieni no svarīgākajiem faktoriem, kas ierosina haustoriju veidošanos. Izveidojušos haustoriju parazīts pielieto, lai iespiestos saimnieka audos. Haustorija var iespiesties saimniekaugā, pateicoties jau daļēji enzimātiski noārdītajiem šūnapvalkiem, kā arī spiediena spēkam. Visbiežāk haustorija iespiežas starp saimniekauga šūnām (retāk – pašās šūnās) un savienojas ar saimnieka vadaudiem.

Lai tiktu nodrošināta ūdens un barības vielu plūsma caur haustorijām, parazītiskajā augā jābūt zemākam ūdens potenciālam nekā saimniekaugā. Daudzi parazītiskie augi to panāk ar atvārsnīšu palīdzību – naktī to atvārsnītes nav pilnībā aizvērtas, līdz ar to arī šajā diennakts laikā parazītiskā auga transpirācijas intensitāte tiek saglabāta augsta un tādējādi tiek nodrošināta ūdens un barības vielu plūsma no saimniekauga, kam naktī atvārsnītes ir aizvērtas, uz parazītu. Ūdens potenciāls parazītiskajā augā var būt pat par 1000 kPa mazāks nekā saimniekaugā, uz kura tas parazitē.

Barības vielu iegūšana ir atkarīga no tā, pie kādiem saimniekauga vadaudiem parazīts ir piesaistījies – pie ksilēmas vai floēmas. Saimniekauga ksilēmā galvenokārt pieejams ūdens, minerālvielu joni, organiskās skābes un aminoskābes, savukārt floēmā – minerālvielu joni, aminoskābes un ogļhidrāti. Fakultatīvie hemiparazīti un primitīvie obligātie hemiparazīti barojas tikai no ksilēmas, bet progresīvie obligātie hemiparazīti un holoparazīti – gan no ksilēmas, gan floēmas.

 Atsauces 

Kategorija:Augu fizioloģija
Kategorija:Parazitoloģija