Kvėpavimo sistema

Kvėpavimo sistema – biologinė organų sistema, kurią sudaro dujų apykaitą organizme palaikantys organai. Šiam procesui įtaką taip pat daro ir kiekvieno organizmo individuali anatomija, fiziologija, gyvenamoji aplinka bei evoliucinė istorija. Sausumos gyvūnų kvėpavimo paviršiumi laikoma plaučių gleivinė.Campbell, Neil A. (1990). Biology [Biologija] (2 leidimas) (anglų kalba). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. 834–835 psl. ISBN 0805318003. Plaučiuose dujų apykaita vyksta milijonuose mažų oro pūslelių; pas žinduolius ir roplius šios pūslelės vadinamos alveolėmis. Šios mikroskopinio dydžio oro pūslelės geba prisisotinti deguoniu ir juo aprūpinti kraują.Hsia, CC; Hyde, DM; Weibel, ER (2016). Lung Structure and the Intrinsic Challenges of Gas Exchange [Plaučių struktūra ir esminiai dujų apytakos iššūkiai] (anglų kalba). Comprehensive Physiology. 6 (2): 827–95 psl. doi:10.1002/cphy.c150028. PMC 5026132. PMID 27065169. Alveolės į išorinę aplinką reaguoja pasitelkdamos kvėpavimo takus – trachėją bei bronchus. Paukščių bronchiolės vadinamos parabronchais. Deguonimi arba anglies dioksidu prisotintas oras varinėjamas kvėpavimo raumenų pagalba.

Daugelio žuvų bei kitų vandens gyvūnų, įskaitant stuburinius ir bestuburius, kvėpavimo sistema pasižymi žiaunomis, kurios neretai būna išoriniai organai, filtruojantys deguoniu prisotintą vandenį. Žiaunos vandenį gali košti įvairiais būdais. Dujų mainai įvyksta, kuomet plonas ar plokščias gijas turinčios žiaunos leidžia vandeniui apgobti didžiulį kraujagyslinio audinio paviršiaus plotą.

Kiti gyvūnai, tokie kaip vabzdžiai, turi labai paprastas kvėpavimo sistemas, o varliagyvių atveju dujų apytakoje gyvybiškai svarbų vaidmenį vaidina oda. Augalai taip pat turi kvėpavimo sistemas, jų dujų apytakos ciklas gali būti priešingybė gyvūnui ciklui. Augalų kvėpavimo sistemai taip pat būdingi tokie anatominiai ypatumai, kaip žiotelės, kurios yra įvairiose augalo dalyse.West, John B. (1995). Respiratory physiology -- the essentials [Kvėpavimo fiziologija – esminiai dalykai] (anglų kalba). Baltimore: Williams & Wilkins. 1–10 psl. ISBN 0683089374.

 Žinduoliai 

 Anatomija 
Žmonių, o dažniausiai – ir kitų žinduolių kvėpavimo sistemą sudaro kvėpavimo takai. Pastaruosius sudaro viršutiniai bei apatiniai kvėpavimo takai. Viršutiniams takams priklauso nosis, nosies ertmė, sinusai, ryklė ir virš balso klosčių esanti gerklų dalis. Tuo tarpu apatiniams kvėpavimo takams priklauso apatinė gerklų dalis, trachėja, bronchai, bronchiolės bei alveolės.

Dėl apatinių takų išvaizdos šie neretai vadinami kvėpavimo arba bronchiniu medžiu (lot. arbor bronchialis).Gilroy, Anne M.; MacPherson, Brian R.; Ross, Lawrence M. (2008). Atlas of Anatomy [Anatomijos atlasas] (anglų kalba). Stuttgart: Thieme. 108–111 psl. ISBN 9781604060621. Atstumas tarp išsišakojusių vėlyvųjų šakų kartais vadinamas „karta“. Suaugęs asmuo pastarųjų turi apie 23. Ankstyviausiajai kartai (maždaug 0–16 kartos) įprastai priklauso trachėja, bronchai ir didesnės bronchiolės.Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology: the basis of medicine [Žmogaus fiziologija: medicinos pagrindas] (3 leidimas) (anglų kalba). Oksfordas: Oxford University Press. 315–317 psl. ISBN 9780198568780. Bronchiolėmis vadinami mažesni oro takai, kurie nepasižymi kremzline atrama.

Pirmieji iš trachėjos (1,8 cm) išsišakoję bronchai vadinami pagrindiniais kairiuoju bei dešiniuoju bronchu. Šie bronchai (1–1,4 cm skersmens) siekia plaučių šaknis (lot. radix pulmonis), kur šie virsta lobariniais bronchais. Lobariniai bronchai šakojasi į tretinius bronchus, kurie vadinami segmentiniais bronchais (1–6 mm skersmens).Kacmarek, Robert M.; Dimas, Steven; Mack, Craig W. (2013). Essentials of Respiratory Care [Kvėpavimo takų priežiūros pagrindai] (anglų kalba). E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323277785. Tolimesni bronchų skaidymaisi į mažesnes grupes vadinami ketvirtos, penktos bei šeštos eilės bronchais arba subsegmetiniais bronchais.

Kiekvienas alveolinis latakėlis pasibaigia alveoliniu maišeliu (lot. sacculus alveolaris). Alveolinio maišelio pakraščiuose yra alveolės. Vienos galinės bronchiolės sistema sudaro struktūrinį ir funkcinį plaučių vienetą – kekę (lot. acinus).

 Plaučių tūriai 
miniatiūra|282x282px|Spirometrijos metodu gauti duomenys. Kuomet kreivė eina į viršų, tai reiškia įkvėpimą, kuomet į apačią – iškvėpimą.
Kvėpavimo ciklo metu plaučiai išsiplečia ir susitraukia tokiu būdu varinėdami orą. Plaučiuose telpa apie 6 litrus oro, o įprastai iškvepiama apie 2,5–3,0 litro. Žmonių atveju ramybės bei fizinio krūvio būsenose į plaučius patenkantis ir iš jų pasišalinantis oro tūris (ramybės būsenoje kvėpavimo tūris arba VT  – apie 500 ml) yra matuojamas spirometrijos metodu.Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology [Anatomijos ir fiziologijos principai] (5 leidimas) (anglų kalba). New York: Harper & Row, Publishers. 570–572 psl. ISBN 0063507293.

Tam tikras oro santykis plaučiuose išlieka ir maksimalaus priverstinio iškvėpimo (ERV) metu – šis liekamasis tūris siekia maždaug 1,0–1,5 litro ir jis negali būti apskaičiuotas spirometrijos pagalba. Liekamojo tūrio skaičiavimai atliekami pasitelkiant specialius metodus. Kvėpavimo ciklų per minutę skaičius vadinamas kvėpavimo dažniu. Paprastai sveikas žmogus per minutę įkvepia ir iškvepia 12–16 kartų.
MatavimasPraškevičius, A.; Ivanovienė, L. „Plaučių ir alveolių ventiliacija.“ Nacionalinio mokymų centro sveikatinimo ir medicinos svetainė.VeiksmasTaikymasMinutinis kvėpavimo tūriskvėpavimo tūris × kvėpavimo dažnis Bendras oro tūris, patenkantis į nosį ar burną arba iš jų išeinantis per 1 min.Alveolių ventiliacija(kvėpavimo − negyvasis tarpas) × kvėpavimo dažnisOro tūris, patenkantis į alveoles arba iš jų išeinantis per 1 min.Negyvojo tarpo ventiliacijanegyvasis tarpas × kvėpavimo dažnisOro tūris, kuris įkvėpimo metu nepasiekia alveolių, o lieka kvėpavimo takuose, per 1 min.

 Dujų apykaita 
kairėje|miniatiūra|244x244px|Histologinis alveolių sienelės skerspjūvis, parodantis sluoksnius, per kuriuos dujos juda tarp kraujo plazmos ir alveolių oro. Violetine spalva pažymėti kapiliarų endotelio ir alveolių I tipo epitelio ląstelių branduoliai. Raudona spalva pažymėti raudonieji kraujo kūneliai plaučių kapiliariniame kraujyje.
Viena pagrindinių kvėpavimo sistemos užduočių – deramai subalansuoti alveolėse bei plaučių kapiliariniame kraujyje esantį dalinį slėgį. Šis procesas vyksta difuzijos būdu pro alveolių sieneles – membranas, kurios bendrai dar vadinamos kraujo–oro barjerais.

Jas sudaro alveolių epitelinės ląstelės, pamatinės (bazalinės) membranos bei alveolių kapiliarų endotelio ląstelės. Šis barjeras būna itin plonas (pas žmones – 2,2 μm skersmens). Jis dengia maždaug 300 milijonų mažų oro pūslelių, vadinamų alveolėmis (kiekvieno skersmuo nuo 75 iki 300 µm), kurios išsišakojusios iš plaučių bronchiolių. Kraujo–oro barjeras apima didžiulį paviršiaus plotą (maždaug 145 m²).Williams, Peter L.; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray's Anatomy (27 leidimas) (anglų kalba). Edinburgh: Churchill Livingstone. 1278–1282 psl. ISBN 0443041776.

Alveolėse esantis oras iš dalies yra pastovus ir siekia 2,5–3,0 litro bei visiškai supa alveolių kapiliarinį kraują. Kraujo, išeinančio iš alveolių kapiliarų ir galiausiai pasiskirstančio po kūną, dalinis deguonies slėgis yra 13–14 kPa (100 mmHg), o dalinis anglies dioksido slėgis – 5,3 kPa (40 mmHg). Atitinkamas dalinis deguonies ir anglies dioksido slėgis aplinkos (sausame) ore, jūros lygyje yra 21 kPa (160 mmHg) ir 0,04 kPa (0,3 mmHg).

 Kvėpavimas esant žemam atmosferos slėgiui 
Alveolės per kvėpavimo takus yra susijusios su atmosfera, todėl alveolių oro slėgis yra lygiai toks pat kaip aplinkos oro slėgis jūros lygyje, aukštyje virš jūros lygio arba bet kurioje dirbtinėje atmosferoje, kaip nardymo arba vakuuminė kamera, kurioje asmuo gali laisvai kvėpuoti. Plaučiams plečiantis, alveolinis oras užima didesnį tūrį, o jo slėgis proporcingai mažėja. Dėl šios priežasties oras stumiamas į kvėpavimo takus tol, kol slėgis alveolėse vėl tampa panašus į aplinkos oro slėgį. Iškvėpimo metu vyksmas būna priešingas. Šis įkvėpimo ir iškvėpimo procesas yra visiškai toks pat jūros lygyje, kaip ir Everesto viršūnėje ar dirbtinėje atmosferoje.

Tačiau, pakilus virš jūros lygio, oro tankis sparčiai mažėja, o 5500 m aukštyje jis sumažėja maždaug perpus. Kadangi atmosferos oro sudėtis žemiau 80 km yra beveik pastovi, dėl nuolatinio oro maišymo poveikio deguonies koncentracija ore mažėja tokiu pat greičiu kaip ir oro slėgis aukštyje virš jūros lygio.Tyson, P.D.; Preston-White, R.A. (2013). The weather and climate of Southern Africa [Oras ir klimatas Pietų Afrikoje] (anglų kalba). Cape Town: Oxford University Press. 3–10, 14–16, 360 psl. ISBN 9780195718065.

 Kitos plaučių funkcijos 

 Apsauginės funckijos 
Nosies arba oro takuose esančių nervinių galūnių sudirginimas gali sukelti kosulį ar čiaudulį, kurių metu trachėjoje ar nosyje susitelkę svetimkūniai ar alergenai pašalinami stipria oro srove. Kosint, kvėpavimo takų sienelių lygiųjų raumenų susitraukimas susiaurina trachėją, sutraukdamas kremzlės plokštelių galus ir stumdamas minkštuosius audinius į liumeną. Tai padidina iškvėpto oro srauto greitį, kad išstumtų ir pašalintų visas dirginančias daleles ar gleives.

Kvėpavimo takų epitelis gali išskirti įvairias molekules, kurios padeda apsaugoti plaučius. Tai apima sekrecinius imunoglobulinus (IgA), kolektinus, defensinus (katijoninius baltymus) ir kitus peptidus bei proteazes, reaktyviąsias deguonies rūšis ir reaktyviąsias azoto rūšis. Šios išskyros gali veikti tiesiogiai kaip antimikrobinės medžiagos, padedančios apsaugoti kvėpavimo takus nuo galimos infekcijos. Taip pat išskiriami įvairūs chemokinai ir citokinai, kurie į infekcijų vietą įdarbina imunines bei kitas ląsteles.

Paviršinio aktyvumo medžiagų imuninė funkcija pirmiausia priskiriama dviem baltymams – SP-A ir SP-D. Šie baltymai gali jungtis su cukrumi patogenų paviršiuje ir taip juos opsonizuoti, kad fagocitai šiuos įsisavintų. Jie taip pat reguliuoja uždegiminius atsakus ir sąveikauja su adaptyviu imuniniu atsaku. Paviršinio aktyvumo medžiagos skilimas arba inaktyvavimas gali plaučius padaryti labiau pažeidžiamus uždegimui ir infekcijai.Wright, Jo Rae (2004). Host Defense Functions of Pulmonary Surfactant [Plaučių paviršinio aktyvumo medžiagos šeimininko gynybinės funkcijos] (anglų k.). Biology of the Neonate. 85 (4): 326–32 psl. doi:10.1159/000078172. PMID 15211087. S2CID 25469141.

 Svarba kitoms kūno funkcijoms 
Plaučių kraujagyslėse yra fibrinolizinė sistema, kuri ištirpdo krešulius, kurie galėjo patekti į plaučių kraujotaką dėl embolijos. Jie taip pat išskiria įvairias medžiagas, kurios patenka į sisteminį arterinį kraują ir iš sisteminio veninio kraujo pašalina kitas medžiagas, kurios jį pasiekia per plaučių arteriją. Kai kurie prostaglandinai pašalinami iš kraujotakos, o kiti sintetinami plaučiuose ir, kuomet ištempiamas plaučių audinys, šie patenka į kraują.

Plaučiai geba išskirti hormoną: fiziologiškai neaktyvus dekapeptidas angiotenzinas I plaučių kraujotakoje virsta aldosteroną atpalaiduojančiu oktapeptidu angiotenzinu II. Reakcija pasireiškia ir kituose audiniuose, tačiau ji ypač ryški plaučiuose. Angiotenzinas II taip pat turi tiesioginį poveikį arteriolių sienelėms, sukeldamas arteriolių vazokonstrikciją (periferinių arteriolių spazmą), o drauge ir arterinio kraujospūdžio padidėjimą.Kanaide, Hideo; Ichiki, Toshihiro; Nishimura, Junji; Hirano, Katsuya (2003). Cellular Mechanism of Vasoconstriction Induced by Angiotensin II It Remains To Be Determined [Angiotenzino II sukelto vazokonstrikcijos ląstelių mechanizmas ligšiol nenustatytas] (anglų kalba). Circulation Research. 93 (11): 1015–1017 psl. doi:10.1161/01.RES.0000105920.33926.60. ISSN 0009-7330. PMID 14645130.

 Vokalizacija 
Dujų judėjimas per gerklas, ryklę ir burną leidžia žmonėms kalbėti, kas dar kartais vadinama fonacija. Paukščių čiulbėjimas vyksta per sirinksą – organą, esantį trachėjos apačioje.Terres, J. K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds [„Audubon Society“ Šiaurės Amerikos paukščių enciklopedija] (anglų kalba). New York, NY: Knopf. 995 psl. ISBN 0394466519. Oro vibracija, keliaujanti per gerklas (balso stygas) ar sirinksą, leidžia skleisti atitinkamus garsus. Dėl šios priežasties dujų judėjimas neatsiejamas nuo komunikacijos.
 Išskirtiniai žinduoliai 

 Arkliai 
Arkliai išsiskiria tuo, jog gali kvėpuoti tik pro šnerves. Arklio kvėpavimo sistema pasižymi audinio atvartu – minkštuoju gomuriu, – kuris atskiria ryklę nuo arklio burnos ertmės, išskyrus rijimo metu. Šis atvartas neleidžia arkliui įkvėpti maisto, bet kartu neleidžia ir kvėpuoti per burną.Marlin, David. „The importance of the horses respiratory system in health and performance“  [Arklio kvėpavimo sistemos svarba sveikatai ir našumui] (anglų k.). haygain.us. Nuoroda tikrinta 2023-03-18. Dėl tos pačios priežasties arkliai taip pat negali vykdyti termoreguliacijos alsuodami.

 Drambliai 
Dramblys yra vienintelis žinomas žinduolis, neturintis tarpo tarp visceralinės (dengiančios plaučius) ir parietalinės (dengiančios krūtinės ląstos sieną) pleuros, kuris vadinamas pleuros ertme (lot. cаvitas pleuralis). Pas dramblius parietalinė ir visceralinė pleuros yra sudarytos iš tankaus jungiamojo audinio ir yra sujungtos viena su kita per laisvą jungiamąjį audinį.West, John B.; Ravichandran (1993). Snorkel breathing in the elephant explains the unique anatomy of its pleura [Vamzdelinis dramblio kvėpavimas paaiškina unikalią jo pleuros anatomiją] (anglų kalba). Respiration Physiology. 126 (1): 1–8. 47–50 psl. doi:10.1016/S0034-5687(01)00203-1. PMID 11311306.  Manoma, kad šis pleuros erdvės trūkumas ir neįprastai stora diafragma yra evoliucinės adaptacijos, leidžiančios drambliui ilgą laiką išbūti po vandeniu, kvėpuojant per savo straublį, kuris naudojamas tarsi nardymo vamzdelis.West, John B. (2002). Why doesn't the elephant have a pleural space? [Kodėl dramblys neturi pleuros ertmės?] (anglų kalba). News Physiol Sci. 17 (2): 47–50 psl. doi:10.1152/nips.01374.2001. PMID 11909991. S2CID 27321751.

Dramblio plaučiai yra pritvirtinti prie diafragmos. Dėl to šių žinduolių kvėpavimas daugiausia priklauso nuo diafragmos, o ne nuo šonkaulių išsiplėtimo.

 Paukščiai 
kairėje|miniatiūra|255x255px|Karvelio kvėpavimo organų schema.
Paukščių kvėpavimo sistema itin skiriasi nuo žinduolių kvėpavimo sistemos: jie pasižymi standžiais plaučiais, kurie kvėpavimo ciklo metu nesiplečia ir nesusitraukia. Vietoj to, šį darbą atlieka didelė oro maišų sistema, išsidėsčiusi visame jų kūne, kuri veikia tarsi dumplės, traukiančios aplinkos orą į maišus ir išstumiančios panaudotą orą, kai jis pro plaučius praeina.Campbell, Neil A. (1990). Biology [Biologija] (2 leidimas) (anglų kalba). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. 836–844 psl. ISBN 0805318003. Paukščiai neturi diafragmų ar pleuros ertmių.

Paukščių plaučiai yra mažesni nei panašaus dydžio žinduolių plaučiai. Tačiau pas paukščius oro maišeliai sudaro 15 % viso kūno tūrio palyginti su 7 %, kuriuos pas žinduolius sudaro alveolės.Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology [Sturkio paukščių fiziologija] (anglų kalba). San Diego, California: Academic Press. 233–241 psl. ISBN 9780127476056.

Pas paukščius įkvėpimas ir iškvėpimas vyksta pakaitomis didinant ir mažinant visos krūtinės ir pilvo ertmės (arba celomo) tūrį, drauge pasitelkiant tiek pilvo, tiek šonkaulių raumenis.Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology [Bendrinė zoologija] (6 leidimas) (anglų kalba). New York: McGraw-Hill. 752–753 psl. ISBN 0070617805. Įkvėpimo metu prie stuburo šonkaulių prisitvirtinę raumenys susitraukia, pakreipdami juos į priekį ir į išorę. Tai stumia krūtinkaulio šonkaulius, prie kurių šie yra pritvirtinti beveik stačiu kampu, žemyn ir į priekį, o pastarieji išjudina krūtinkaulį su iškilusiu kiliu (lot. carina), kurie irgi stumiami ta pačia kryptimi. Tai padidina tiek vertikalų, tiek skersinį kamieno krūtinės dalies skersmenį. Užpakalinio krūtinkaulio galo judinimas pirmyn ir žemyn traukia pilvo sieną žemyn, drauge padidindamas ir tos kamieno srities apimtį.Ritchson, G. BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration  [BIO 554/754 – Ornitologija: paukščių kvėpavimas] (anglų kalba). Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Nuoroda tikrinta 2009-04-23. Visos kamieno ertmės tūrio padidėjimas sumažina oro slėgį krūtinės bei pilvo oro maišuose, kas šiuos verčia prisipildyti oru.

Iškvėpimo metu išorinis įstrižasis raumuo, kuris priekyje yra prisitvirtinęs prie krūtinkaulio ir stuburo šonkaulių, o užpakalyje – prie dubens, atlieka priešingą įkvėpimui judesį bei suspaudžia pilvo turinį, tokiu būdu padidindamas slėgį visuose oro maišuose.

 Ropliai 
miniatiūra|Kvėpuojančios Misisipės aligatoriaus patelės rentgenas.
Nors roplių dujų apytaka vyksta alveolėse, pati anatominė roplių plaučių struktūra yra ne tokia sudėtinga kaip žinduolių, jiems būdingi paprastesni kvėpavimo takai. Kadangi šie gyvūnai neturi diafragmos, jų kvėpavimas vyksta keičiant kūno ertmės tūrį, kurį kontroliuoja tarpšonkaulinių raumenų susitraukimas. Šis principas negalioja tik vėžliams, kurie kvėpavimo ciklą reguliuoja sutraukdami savo šoninius raumenis.

 Varliagyviai 
Varliagyviai kvėpuoja pasitelkdami tiek plaučius, tiek odą. Varliagyvių plaučių ventiliacija priklauso nuo teigiamo slėgio ventiliacijos. Raumenys nuleidžia burnos ertmės dugną, tokiu būdu jį padidindami ir per šnerves į burnos ertmę įtraukdami oro. Šnervėms bei burnai užsivėrus, burnos ertmės dugnas pakyla į viršų, o oras trachėja nustumiamas į plaučius. Šių gyvūnų oda pasižymi kraujagyslingumu ir drėgnumu – drėgmė palaikoma specializuotoms ląstelėms išskiriant gleives bei dalyvauja odos kvėpavime. Nors sausomoje dujų mainai tarp kraujo ir aplinkos vyksta plaučių pagalba, vandenyje esantis deguonis pasisavinamas oda.Gottlieb, G; Jackson DC (1976). Importance of pulmonary ventilation in respiratory control in the bullfrog [Varlės jaučio plaučių ventiliacijos kvėpavimo valdyme svarba] (anglų kalba). NIH. 230 (3): 608–13 psl. Kai kurie varliagyviai turi žiaunas: vienos rūšys jas praranda ankstyvoje vystymosi stadijoje, o kitos išlaiko visą likusį gyvenimą.Campbell, Neil A. (1990). Biology [Biologija] (2 leidimas) (anglų kalba). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. 836–844 psl. ISBN 0805318003.

 Žuvys 
kairėje|miniatiūra|236x236px|Kaulinių žuvų kvėpavimo schema. Įkvėpimo procesas pavaizduotas kairėje, iškvėpimo – dešinėje. Vandens judėjimas pažymėtas mėlynomis rodyklėmis.
Deguonis prastai tirpsta vandenyje – visiškai aeruotame gėlame vandenyje jis tesudaro 8–10 ml O2/l, o O2 koncentracija jūros lygyje yra 210 ml/l.M. b. v. Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology [Pažangioji biologija] (anglų kalba). London, UK: Nelson. 164–165 psl. Kvėpavimo takų dujų difuzijos koeficientas ore – laikotarpis, per kurį medžiaga difunduoja iš terpės su didele koncentracija į terpę su maža koncentracija įprastinėmis sąlygomis – paprastai yra 10 000 greitesnis nei vandenyje. Dėl šios priežasties deguonies difuzijos koeficientas ore yra 17,6 mm2/s, o vandenyje – tik 0,0021 mm2/s.Cussler, E. L. (1997). Diffusion: Mass Transfer in Fluid Systems [Difuzija: masės perdavimas skysčių sistemose] (2 leidimas) (anglų kalba). New York: Cambridge University Press. ISBN 0521450780.Welty, James R.; Wicks, Charles E.; Wilson, Robert E.; Rorrer, Gregory (2001). Fundamentals of Momentum, Heat, and Mass Transfer [Impulso, šilumos ir masės perdavimo pagrindai] (anglų kaba). Wiley. ISBN 9780470128688.CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics [CRC Press Online: CRC chemijos ir fizikos vadovas] (anglų kalba) (91 leidimas, 6 skyrius). Originalas archyvuotas 2011-07-16. Nuoroda tikrinta 2017-08-06. Atitinkamos anglies dioksido vertės yra 16 mm2/s ore bei 0,0016 mm2/s vandenyje. Kadangi deguonies apykaita vandenyje vyksta kur kas lėčiau nei ore, žuvies žiaunos pasižymi specializuotais organais, kurie sudaryti iš žiaunų lapelių (filamentų), o pastarieji – iš žiaunų plokštelių (lamelių). Lamelėse yra tankus plonasienis kapiliarų tinklas, apimantis dujų apykaitoje dalyvaujantį paviršiaus plotą, košiantį didelius vandens kiekius.Newstead James D (1967). Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills [Smulki teleosteaninių žiaunų kvėpavimo lamelių struktūra] (anglų kalba). Cell and Tissue Research. 79 (3): 396–428 psl. doi:10.1007/bf00335484. PMID 5598734. S2CID 20771899.

Žiaunos naudoja priešsrovinę dujų apykaitos sistemą, kuri padidina deguonies pasisavinimo iš vandens efektyvumą.Hughes, GM (1972). Morphometrics of fish gills [Žuvų žiaunų morfometrija] (anglų kalba). Respiration Physiology. 14 (1–2): 1–25 psl. doi:10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID 5042155.Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology [Bendroji zoologija] (6 leidimas) (anglų kalba). New York: McGraw-Hill. 668–670 psl. ISBN 0070617805. Šviežias deguonies prisotintas vanduo, įtraukiamas per burną, nepertraukiamai išstumiamas per žiaunas viena kryptimi, tuo tarpu kraujas lamelėse teka priešinga kryptimi, sukurdamas priešpriešinę kraujo bei vandens tėkmę.

 Augalai 
Augalų kvėpavimo ciklą sudaro du procesai – fotosintezė, kurios metu energija kaupiama, bei oksidacinis metabolizmas, kurio metu ši energija pasisavinama. Augalai fotosintezės metu naudoja anglies dioksido dujas ir išskiria deguonies dujas kaip šalutinį produktą. Fotosintezės cheminė lygtis – 6 CO2 (anglies dioksidas) ir 6 H2O (vanduo), veikiami saulės šviesos, sudaro C6H12O6 (gliukozę) ir 6 O2 (deguonį). Fotosintezės metu išskiriama šviesos energija kaupiama anglies atomuose esančiuose elektronuose.Stryer, Lubert (1995). „Photosynthesis“ [Fotosintezė], Biochemistry [Biochemija] (4 leidimas). New York: W.H. FreeMan and Company. 653–680 psl. ISBN 0716720094. Kvėpavimas yra priešingybė fotosintezei – šio proceso metu energija yra perimama cheminėms reakcijoms ląstelėse palaikyti. Dėl šios priežasties anglies atomai bei jų elektronai jungiasi su deguonimi, sudarydami CO2, kurį organizmas išskiria į aplinką.

Augalų kvėpavimas yra ribojamas difuzijos. Augalai anglies dioksidą įsisavina per angeles, vadinamas žiotelėmis, kurios atsiveria ir užsiveria ant lapų apatinės pusės, retesniais atvejais – ir kitose vietose. Daugeliui augalų deguonies reikia ir kataboliziniams procesams (energiją išskiriančioms skaidymo reakcijoms). Tačiau per valandą sunaudojamas O2 kiekis yra mažas, nes jos nedalyvauja procesuose, kuriems reikalingas didelio intensyvumo aerobinis metabolizmas. Kadangi fotosintezei reikalingas CO2, kuris sudaro tik 0,04 % aplinkos oro, žiotelėms būtinas didelis oro kiekis. Vien 1 g gliukozės pagaminti reikia išskirti visą 18,7 litro oro jūros lygyje esantį CO2.Campbell, Neil A. (1990). Biology [Biologija] (2 leidimas) (anglų kalba). Redwood City, California: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. 206–223 psl. ISBN 0805318003.

 Išnašos 



 Šaltiniai 
 G. Česnys, J.Tutkuvienė, A.Barkus, V.Gedrimas, R. Jankauskas, R. Rizgelienė, J. Žukienė „Žmogaus anatomija“
 J. Martinionienė, L. Lapinskaitė, P. Stankevičienė „Biologija. Prieš egzaminą“