Çespandina karbonê bi rêçeya C4

Rêçeya C4 (bi înglîzî: C4 pathway) di hin riwekan de guncandinek bomaweyî ye ko riwek di hawirdora germ û hişk de çespandina karbonê awayekî biserkeftî pêk tîne.

 Danasîn 
Riwekên ji bo çespandina karbonê rasterast çerxa Calvin bi kar tînin, wekî riwekên C3 tên navkirin. Li ser rûyê erdê, herî zêde ji riwekên C3 heye. Di riwekên C3 de bi çespandina karbonê awêteyek sêkarbonî (3-fosfoglîserat) peyda dibe. Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7 Di fotosenteza riwekên C3 de, çerxa C3 bi gelemperî di xaneyên mezofîlê de rû dide. Karbona dioksîd bi hankirina RuBisCO tê çespandin û tevlê çerxa Calvin dibe. Bi rêzekarlêkên enzîmî, CO2 ji bo çêkirina karbohîdratan tê bikaranîn.Osmond CB, Grace SC.. Perspectives on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiencies of the light and dark reactions of photosynthesis? J Exp Bot. 1995;46:1351–7. doi: 10.1093/jxb/46.special_issue.1351

Li ser rûyê erdê de hin dever germ û hişk e, hin dever sar e, hin deverên tropîkî jî germ û têrav in.Di hawirdorên germ û hişk de rêjeya berhemên fotosenteza riwekên C3 dadikeve. Sedema kêmbûna berhemên endamî, rûdana ronahiyehenase ye.

Stoma kunikên mîkroskobî ne, bi gelemperî li ser rûyê jêrîn ê pelên riwekan de cih digirin. Dema stoma vekirîye, di navbera riwek û atmosferê de alûgorkirina gazan rû dide. Ji riwekê gaza oksîjen û av bi şêweyê gaz (hilma avê) belavê hawirdorê dibin, ji atmosferê jî CO2 derbasî nav xaneyên riwekê dibe.Ji bo alûgorkirina gazan, divê stomayên riwekê vekirî bin.

Dema dinya germ û hişk e, riwekên C3 stomayên xwe digirin ko av ji riwekê bi navbeynkariya stomayan dernekeve derve. Ji ber ko stomayên wan girtî ne, ji derve jî CO2 nakeve riwekê. Di vê rewşê de CO2 ya nav xaneyên mezofîlê, di çerxa Calvin de tê xerckirin û xestiya CO2-yê di nav xaneyên mezofîl de kêm dibe. Ji ber ko oksîjena ji fotosentezê hatiye berhemanîn jî nikare derkeve derve, di xaneyên mezofîlê de xestiya oksîjenê bilind dibe. RuBisCO li şûna CO2-yê, oksîjenê bi rîbuloza bîsfosfatî ve diçespîne û ronahiyehenase dest pê dike.Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc

Di karlêkên ronahiyehenaseyê de oksîjen tê bikaranîn, CO2 tê berdan, ATP û NADPH yên di karlêkên ronahiyê de hatine çêkirin, tên xerckirin. Bi vî awayê berhemdariya fotosentezê kêm dibe.

Li dij germahî û hişkiya hawirdorê, hinek riwek bi guncandinên bomaweyî rê li ber bandora neyînî ya ronahiyehenaseyê girtine. Riwekên ko wekî riwekên C4 û riwekên CAM tên navkirin, ji bo karlêkên fotosentezê, CO2-yê du caran diçespînin. Riwekên C4, çespandina karbona dioksîdê li du cihên ji hev cuda de, riwekên CAM jî di du demen cuda de pêk tînin.Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.Ji ber karlêkên riwekên C4 û riwekên CAM, xestiya CO2 ya li derdora RuBisCO hertim zêde ye, loma di van riwekan de rêjeya ronahiyehenaseyê pir hindik e.

 Rêçeya C4 
Riwekên C4 û CAM karbona dioksîdê bi awêteya sê karbonî ya bi navê fosfoenolpîruvat (bi inglizi: phosphoenolpyruvate (PEP)) ve girê didin û molekulek çarkarbonî çêdikin. Ji ber ko piştî çespandina CO2-yê, awêteyek xweragir a çarkarbonî peyda dibe, ji van karlêkan re tê gotin rêçeya C4.

Herwiha ji ber ko zanyerên bi navê Marshall Davidson Hatch û Charles Roger Slack di salên 1960yan de bi xebatên xwe dan nîşankirin ka karlêkên rêçeya C4 çawa rû didin, rêçeya C4 a bo girêdan û guhaztina CO2-yê wekî rêçeya Hatch–Slack jî tê navkirin.

 Enzîma PEP karboksîlaz 
Di karlêkên rêçeya C4 de gelek enzîm kar dikin. Fosfoenolpîruvat karboksîlaz, pîruvatfosfat dikînaz, malat dehîdrojenaz, enzîma malîk û karbonîk anhîdraz hin enzîmên sereke yê çerxa C4 in. Ji van enzîman, a herî navdar, fosfoenolfîruvat karboksîlaz (PEP karboksîlaz) e.DiMario RJ, Clayton H, Mukherjee A, Ludwig M, Moroney JV. Plant carbonic anhydrases: structures, locations, evolution, and physiological roles. Mol Plant. 2017;10:30–46. doi: 10.1016/j.molp.2016.09.001 PEP karboksîlaz karlêka girêdana CO2-yê bi awêteya sêkarbonî ya bi navê fosfoenolpîruvatê ve han dike û ogzaloasetat a çarkarbonî peyda dibe. Rêçeya C4 navê xwe ji vê karlêkê digire.

Li gor enzîma RuBisCO, du avantajên enzîma PEP karboksîlazê heye; meyla wê ya ji bo çespandina karbona dioksîdê ji RuBisCO-yê zêdetir e û çespandina oksîjenê jî han nake.Di riwekên C4 de enzîma PEP karboksîlaz di xaneyên mezofîlê de cih digire.Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press 

Bi gelemperî di pileya germahiya bilindtir de çalakiya enzîmên riwekên C4, li gor enzîmên riwekên C3 hê baştir e. Wekî mînak di xebatek bi riweka amaranth ve hat dîtin ko di vê riweka C4 de ji bo çalakiyên PEP karboksîlazê germahiya optîmum (germahiya herî guncav) 45 pile santigrat e. Heke germahiya hawirdorê 15 pile were kêmkirin, çalakiya enzîmê bi qasî %70 kêm dibe.

 Riwekên C4 
Garis (bi înglîzî: corn) û levenê şekir (bi înglîzî: sugarcane) mînak in bo riwekên C4ê. Anatomiya pelên riwekên C4 ji riwekên din piçek cuda ye. Di bin şaneya poşer (xaneyên epîdermîsê) de xaneyên mezofîlê bi xaneyên kalanê gurzê ve bi navbeynkariya plazmodezmatayan di nav têkiliyê de ne. Xaneyên kalanê gurzê jî bi awayek şidayî lûleyên pelê dipêçîne. Xaneyên mezofîl û xaneyên kalanê gurzê, herdu jî kloroplast lixwe digirin. Rêçeya C4 di xaneyên mezofîl de, çerxa Calvin di xaneyên kalanê gurzê de rû dide.

Di riwekên C4 de ji bo rê li ber ronahiyehenaseyê were girtin, rîbuloza bîsfosfatî û enzîma RuBisCO ji hawirdora têroksîjenî, hatine cudakirin. RuBP û RuBisCO di nav xaneyên kalanê gurzê de cih digirin, bi hewaya nav pelê ve di têkiliyê rasterast de nînin.

 Gavên rêçeya C4ê 
Du komên serekî yên riwekan; riwekên C4 û riwekên CAM, CO2-yê bi hankirina PEP karboksîlazê digirin. Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.Di riwekên C4 de wergirtina CO2-yê di xaneyên mezofîl de, dekarboksîlasyon jî di xaneyên kalanê gurzê de rû dide. Di riwekên CAM de girêdana CO2-yê û karboksîlasyon di heman cor xaneyan de, di xaneyên mezofîl de, lê di demên cuda de rû dide. Bi şev girêdana karbonê, bi roj dekarboksîlasyon rû dide.

Riwekên C4 û riwekên CAM, pêşî, bi hankirina PEP karboksîlazê, di xaneyên mezofîlê de karbona dioksîdê diçespînin û ogzaloasetat a çarkarbonî peyda dibe.

Ogzaloasetat CO2-yê bi şeweyê molekula endamî embar dike, paşê CO2-yê di xaneyên cuda an jî di demek cuda de berdide.

Di riwekên C4 de ogzaloasetat tê guhertin bo malatê û malat jî ji xaneyên mezofîlê tê guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê (bi înglîzî: bundle-sheath cells) ko li derdora lûleyên pelê de rêzkirî ne.

Di xaneyên kalanê gurzê de bi hankirina enzîma malîk NADP+ (NADP+-malic enzyme), malat bi karlêkên dekarboksîlasyonê, hildiweşe bo CO2 û pîruvatê.

Xaneyên kalanê gurzê, ji bo CO2-yê nedelînbar in (bi înglîzî: impermeable), CO2 di nav xaneyan de berhev dibe, loma xestiya CO2 ya nav van xaneyan ji xaneyên din zêdetir dibe. Bi vî awayê di kloroplastan de asta xestiya CO2-yê li gor xestiya O2-yê bilind dimîne. RuBisCO hê pirtir meyl dike ko CO2-yê bi rîbuloza bisfosfatî ve girê bide û çerxa Calvin bi awayekî berhemdar rû bide. Ev rewş rêjeya ronahiyehenaseyê kêm dike. Ango CO2 ya bi dekarboksîlasyonê ji awêteya çarkarbonî hatiye berdan, ji aliye RuBisCO ve di çerxa Calvin de tê bikaranîn.

Pîruvata ji malatê peyda bibû, cardin tê şandin bo xaneyên mezofîlê û li wir, ji bo ji nû ve çêkirina fosfoenolpîruvatê, bi ATP-yê ve dikeve karlêkê. Bi vî awayê çerxa rêçeya C4 temam dibe.

Di riwekên C4 de yek ji sê corên enzîmên dekarboksîlasyonê kar dikin. Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN-0-89278-400-8 

1.Enzîma malîk NADP+(NADP+-malic enzyme)

2.Enzîma malîk NAD+ (NAD+-malic enzyme)

3. Enzîma PEP karboksîkînaz (PEP carboxykinase)

Heke di xaneyê de enzîma malîk NADP+ hebe, ogzaloasetat tê kêmkirin bo malatê. Malat tê guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê û bi enzîma malîk NADP+ ve bi dekarboksîlasyonê tê guhertin bo pîrûvatê. Pîruvat tê şandin bo xaneyên mezofîlê ko fosfoenolpîruvat were çêkirin. CO2 tevlê çerxa Calvin dibe.

Heke di xaneyê de enzîma malîk NAD+ hebe, vê gavê ogzaloasetat bi transamînasyonê tê guhertin bo aspartatê. Aspartat di xaneyên kalanê gurzê de bi deamînasyonê, diguhere bo ogzalatê. Ogzalat jî tê kêmkirin bo malatê. Dekarboksîlasyona malatê bi hankirina enzîma malîk NAD+-ê rû dide û pîruvat û CO2 peyda dibe. CO2 di çerxa Calvin de tê bikaranîn. Pîruvat tê transamînasyonkirinê bo alanînê. Alanîn tê şandin bo xanayên mezofîle û li wir cardin bi transamînasyonê ve diguhere bo pîruvatê.

Di riwekên bi enzîma PEP karboksîkînaz de, ogzaloasetat di xaneyên mezofîlê de bi transamînasyonê diguhere bo aspartatê. Aspartat tê guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê û bi deamînasyonê disa diguhere bo ogzaloasetatê. Ogzaloasetat ji aliyê enzîma PEP-karboksîkînaz ve rastê dekarboksîlasyonê tê, fosfoenolpîruvat (PEP) û CO2 peyda dibe.Di vê karlêkê de ATP jî tê xerckirin. CO2 bi çerxa Calvin tê çespandin. PEP tê guhaztin bo xaneyên mezofîlê.

 Sûdên rêçeya C4ê 
Ji ber ko di rêçeya C4ê de girtina CO2-yê û şandina wê bo xaneyên kalanê gurzê gelek bi bandor e, di xaneyên kalanê gurzê de xestiya CO2-yê li gor xaneyên mezofîlê yên riwekên C3, bi qasî 10 heta 60 qatî zêdetir e. Ji ber xestiya bilind a CO2-ye, RuBisCO hertim CO2-yê bi ribuloz bîsfosfatî ve diçespîne. Loma di riwekên C4 de ronahiyehenase gelek kêm e. Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.Wekî encam, bi fotosentezê hê pirtir ji awêteyên endamî tê berhemanîn. Riwekên C4 li gor riwekên C3, ji bo karlêkên çespandina karbonê hê kêmtir av bi kar tînin. Gava di heman hawirdora bi germahiya 30 °C de geşe dibin, giyayê C3 (bi înglîzî: C3 grass) ji bo çespandina molekulek CO2-yê bi qasî 833 molekulên avê berdide hewayê. Lê giyayê C4 ji bo girêdana molekulek CO2 yê tenê 277 molekul av xerc dike. Loma riwekên C4 di axa kêmav de jî dikarin bijîn.Sage R, Monson R (1999).C4 Plant Biology. Elsevier. pp. 228–229.ISBN:978-0-12-614440-6Riwek bi rêçeya C4 rê li ber bandora neyînî ya ronahiyehenaseyê digirin, lê wekî berdêl, hinek enerjî xerc dikin. Ji bo guhertina molekulek pîruvatê bo molekulek fosfoenolpîruvat, 2 ATP tên xerckirin. Ango ji bo çêkirina molekulek glukozê, divê 6 CO2 werên guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê û li gel ATP yên di çerxa Calvin de tên xerckirin, di ser de divê 12 ATP -yên din jî ji bo rêçeya C4 werin xerckirin. Li gel xerckirina enerjiyêk zêde, dîsa jî ji fotosenteza di riwekên C4 a li hawirdorên germ û ziwa de li gor riwekên C3 hê pirtir berhem tê bidestxistin.

 Riwekên CAM 
Kaktus ü ananas mînak in bo riwekên CAM. Riwekên CAM ji bo hawirdora germ û hişk hatine guncandin.David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1 CAM kurtenivisa “ crassulacean acid metabolism” e. Metabolîzmaya asîdê bo çespandina CO2-yê bo cara pêşîn di riwekên ji xêzana Crassulaceae de hat keşfkirin loma vê navê lêkirine.

Di riwekên CAM de stoma bi roj girtî ne, û rê li ber hilma avê tê girtin ko riwek bêav nemîne. Lê gava stoma girtî be, CO2 jî ji atmosferê derbasî nav xaneyên mezofîlê nabe. Stoma bi şev vekirî ne, CO2 bi hankirina PEP karboksîlazê tê wergirtin. Dekarboksîlasyon bi roj, dema stoma girtî ne rû dide.

Di riwekên CAM de girêdana CO2-yê û karboksîlasyon di heman cor xaneyan de, lê di demên cuda de rû dide. Di riwekên CAM de bi şev, CO2 bi rêçeya C4 di nav malatê de tê çespandin û di vakuolên xaneyên mezofîlê de tê embarkirin. Bi roj gava karlêkên ronahiyê ATP û NADPH dabîn dikin, bi karlêka dekarboksîlasyonê, CO2 ji malatê tê berdan û di çerxa Calvin de tên bikaranîn.Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint. Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.

Malat ddibe ko pH-ya sîtoplazmayê an jî ya kloroplastê biguherîne û bandor li ser enzîman bike, loma malat di nav vakuolan de tê îzolekirin.

Ji bo embarkirina malatê di vakuolan de bi têra xwe cih tune û bi roj stomayên riwekên CAM girtî ne, loma riwekên CAM bi roj ji bo fotosentezê tenê CO2-ya nav vakuolan bi kar tînin. Ev rewş bandor li ser geşebûna riwêkê dike. Rejeya geşebûna riwekên CAM li gor riwekên C3 û riwekên C4 hêdîtir e.

Rêçeya girêdana karbona dioksîdê di riwekên C4 û CAM de dişibîn hev. Di herdu cor riwekan de jî CO2 peşî bi rêçeya C4 ê tevlê awêteyek endamî ya çarkarbonî dibe, paşê CO2 serbest dimîne û di çerxa Calvin de tê bikaranîn.

Cudahiya riwekên C4 û riwekên CAM ev e ko, riwekên C4 cara yekem di xaneyên mezofîlê de CO2-yê diçespînin, bikaranîna CO2-yê, ango di çerxa Calvin de çespandina duyem di xaneyên kalanê gurzê de rû dide. Riwekên CAM bi şev CO2-yê di xaneyên mezofîlê de bi şeweyê awêteya endamî embar dike, bi roj di heman xaneyan de CO2 ji bo çerxa Calvîn tê xerckirin.
 Girêdanên derve 

 Ferhenga Biyolojiyê

 Çavkanî 

Kategorî:Biyolojî