Fotosentez

Fotosentez (bi înglîzî: photosynthesis) di riwek, hin corên protîst û hin bakteriyan de kiryara guhertina enerjiya ronahiyê bo enerjiya kîmyayî ya ko di karbohîdrat an jî di awêteyên endamî de tê embarkirin. Pêdiviya hemû zîndeweran bi çavkaniyek enerjiyê û xurek heye. Ji bo çalakiyên xaneyê yên wekî çêkirina proteînan, guhaztina çalak, dabeşbûna xaneyê, girjbûna rîşalên masûlkeyan, çêkirina endamokan û hwd, xane enerjî bi kar tînin. 

Enerjiya serekî ya xaneyê ATP ye. Xane ATP-yê bi henaseya xaneyê, ji xurekên endamî bi dest dixe. Ango pêdiviya hemû zîndeweran bi xurekên endamî heye. Ajal xurekên xwe bi xwarina riwek an jî ajalên din dabîn dikin. Lê riwek xurekên xwe yên endamî bi fotosentezê çêdikin. Riwek di xaneyên xwe de enerjiya ronahiyê diguherinin bo enerjiya kîmyayî û di bendên kîmyayî yên awêteyên endamî de embar dikin. Berhema pêşîn a fotosentezê karbohîdratek sêkarbonî ye, lê riwek ji wê karbohîdratê gelek corên karbohîdratên din, proteîn û çewrî jî berhem dikin. Bi kurtî, riwek bi karlêkên fotosentezê, CO2-yê û H2O-yê di kloroplastên xwe de bi enerjiya ronahiyê û enzîmên taybet diguherîne bo awêteya endamî.Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc

 Zîndewerên xwejîn 

Zîndewerên ko xurekên xwe yên endamî ji molekulên neendamî çêdikin, wekî zîndewerên xwejîn (bi înglîzî:autotroph) tên navkirin. Di jingehê de zîndewerên xwejîn xeleka yekemîn a zincîra xurekê ye. Zîndewerên xwejîn du cor in, hinek zîndewer bo çêkirina xurekên endamî, enerjiya ronahiyê bi kar tînin ango fotosentezê pêk tînin. Ji wan zîndeweran re tê gotin zîndewerên ronahiyexwejîn (bi înglîzî: photoautotroph).Rittner, Don, and Timothy Lee McCabe. Encyclopedia Of Biology. Facts On File, 2004.  Riwek, hin corên protîstan (kevzên avê, êglena hwd.) û hin corên bakteriyan, zîndewerên ronahiyexwejîn in.Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011. 

Hin zîndewerên xwejîn jî bi rêçeya kemosentezê, bi karlêkên oksandinê, ji awêteyên wekî hîdrojen sulfîd (H2S), metan (CH4) û amonyumê( [NH4]+ ) enerjî bi dest dixin, bi vê enerjiyê CO2-yê diguherînin bo xurekên endamî. Ji van zîndeweran re te gotin zîndewerên kemîkexwejîn (bi înglîzî: chemoautotroph). Ango ji bo zîndewerên kemîkexwejîn, çavakaniya enerjiyê bo çêkirina xurek, ne enerjiya ronahiyê, lê enerjiya kîmyayî ye. Hin corên bakterî û arkebakterî zîndewerên kemîkexwejîn in.Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press  

Riwek û hemû xwejînên din dikarin ji bo xwe ji madeyên neendamî, hemû awêteyên endamî yên wekî karbohîdrat, çewrî, proteîn û asîdên nukleyî berhem bikin. Ji bo çêkirina van awêteyan, riwek ji atmosferê CO2, ji axê jî H2O û mîneral werdigirin. Ango ji bo bidestxistina enerjiyê pêdiviya zîndewerên xwejîn, bi xwarina xurekên endamî tune. Zindewerên xwejîn ji hawirdora xwe xurekên endamî wernagirin. Madeyên endamî yên bi fotosentezê berhem tînin, di xaneyên xwe de ji bo bidestxistina enerjiyê wekî xurek bi kar tînin.Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.

 Zîndewerên xwenejîn 

Beravajî xwejînan, zîndewerên wekî mirov, ajal, karok, hin corên protîst û bakteriyan, xwenejîn in (bi înglîzî: heterotroph).Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning. Zîndewerên xwenejîn nikarin xurekên xwe ji madeyên neendamî berhem bikin. Loma divê van zîndeweran xwarinin xwe bi awayekî berdest ji hawirdora xwe werbigirin. 

Ango hebûna zîndewerên xwenejîn, bi hebûn û çalakiyên zîndewerên xwejîn ve girêdayî ye. Loma zîndewerên xwejîn wekî berhemhêner tên navkirin. Zîndewerên xwenejîn jî wekî bikarhêner (bi înglîzî: consumer) tên navkirin.Zîndewerên xwenejîn, xurekên xwe ji zîndewerên xwejîn û zîndewerên xwenejîn dabîn dikin. Bi karlêkên fotosentezê li gel awêteyên endamî oksîjen jî wekî madeya bermayî peyda dibe û tevlê atmosferê dibe. Loma ji bo dabînkirina xurek û oksîjenê, pêdiviya zîndewerên xwenejîn bi zîndewerên ronahiyexwejîn ve heye.

 Girîngiya fotosentezê 


Fotosentez di xaneyên riwek, kevzên avê, hin protîst û hin bakteriyan de rû dide. Zîndewerên ko bi karlêkên fotosentezê an jî bi karlêkên kemosentezê ji molekulên neendamî , awêteyên endamî çêdikin, wekî zîndewerên berhemhêner (bi înglîzî: producer) tên navkirin. Zîndewerên ronahiyexwejîn û yên kemîkexwejîn, zîndewerên berhemhêner in. Hebûna hemû zindewerên jingehê rasterast bi hebûn û çalakiyên zîndewerên berhemhêner ve girêdayî ye. 

Riwek bi pêkanîna fotosentezê, enerjya ronahiyê ya rojê, diguherînin bo enerjiya kîmyayî û enerjiya kîmyayî jî ji bo çêkirina xurekên endamî yên bi şêweyê karbohîdrat xerc dikin. Karbohîdrata bi fotosentezê hatiye berhemanîn, ji bo riwek û zîndewerên xwenejîn çavkaniya awêteyên endamî û enerjiyê ye. Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7 Ango riwek ji karbohîdratan, ji bo xwe, hemû corên awêteyên endamî çêdikin, an jî karbohîdratan hildiweşînin bo berhemkirina ATP-yê. Gava zîndewerên xwenejîn riwekan wekî xurek dixwin, ev awêteyên endamî derbasî xaneyên wan dibe û li wir ji bo çêkirina ATP-yan an jî ji bo geşebûna xaneyê tên bikaranîn. 

Ji bo fotosentezê, li gel enerjiya ronahiyê, pêdiviya riwekan bi CO2, H2O û klorofîlê jî heye. Riwek CO2-ya atamosferê bi stomayên xwe digire nav pelên xwe, H2O-yê jî bi regên xwe ji axê dimijîne. Heke ne ji fotosentezê ba, di atmosferê de oksîjen berhev nedibû û ji bo bahenaseya xaneyê derfet çênedibû. Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education. 

Ji ber ko bi fotosentezê enerjiya ronahiyê di bendên kîmyayî yên awêteyên endamî de tê embarkirin, ji bo herika enerjiyê di navbera zindewerên jingehê de, gava yekemîn fotosentez e. Berhemên fotosentezê ne tenê ji bo berhemkirina enerjiyê lê wekî yekeyên pêkhateya xaneyê jî tên bikaranîn. Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning. 

CO2-ya atmosferê bi karlêkên fotosentezê di pêkhateya awêteyên endamî de tê çespandin, di heman karlêkan de oksîjen jî wekî madeya bermayî peyda dibe û tevlê atmosferê dibe. Oksîjena atmosferê ji bo bahenaseya xaneyê tê bikaranîn. Di karlêkên henaseya xaneyê de oksîjena atmosferê û awêteya endamî tên bikaranîn, CO2 jî wekî madeya paşmayî peyda dibe û tevlê atmosferê dibe.Ango rêjeya oksîjen û CO2-ya atmosferê bi karlêkên fotosentezê tên hevsengkirin. 

Heke li ser rûye erdê karlêkên fotosentezê rawestin, awêteyên endamî û xurek wê roj bi roj kêm bibin. Ji ber kembûn an jî tinebûna xurekan, ji bilî zîndewerên kemosentezî, hema hemû zindewer wê ji ber birçîbûn û kêmoksîjeniyê bimirin. Wisa tê texmînkirin ko heke fotosentez raweste, wê ji bilî hin corên bakteriyan, nifşa hemû zîndeweran di 25 salan de biqele.Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint. 

 Fotosenteza neoksîjenî 

Du corên fotosentezê heye. Fotosenteza oksîjenî û fotosenteza neoksîjenî. Di karlêkên fotosenteza oksîjenî de CO2 û H2O bi enerjiya ronahiyê tên guhartin bo karbohîdrat û oksîjenê. Fotosenteza oksîjenî, ya herî belavbûyî ye. Loma gava peyva fotosentezê tê bikaranîn, mabest fotosenteza oksîjenî ye. Lê di hin corên bakteriyan de fotosenteza neoksîjenî rû dide. 

Jorecîhana (bi înglîzî: domain) bakteriyan de fotosenteza oksîjenî tenê di liqa (bi înglîzî: phylum) siyanobakteriyan ve (bi înglîzî:cyanobacteria) sinordar e. Lê fotosenteza neoksîjenî di nav çendan liqên bakteriyan de bi berfirehî belavî ye. Bakteriyên binefşî (bi înglîzî: purple bacteria), bakteriyên sulfur ên kesk (bi înglîzî: green sulfur bacteria) mînak in bo bakteriyên fotosenteza neoksîjenî. Bakteriyên fotosenteza neoksîjenî avê wekî çavkaniya elektronan bi kar nayînin, ango fotosenteza van bakteriyan de av nayê oksandin. Li dewsa avê sulfîd, hîdrojen an jî substradên endamî tên oksandin û elektron berdidin. Ji ber ko fotolîza avê rû nade, di fotosenteza neoksîjenî de oksîjen wekî madeya bermayî nayê berdan.Hanada S. Anoxygenic Photosynthesis -A Photochemical Reaction That Does Not Contribute to Oxygen Reproduction. Microbes Environ. 2016;31(1):1-3. doi: 10.1264/jsme2.ME3101rh. PMID: 27021204; PMCID: PMC4791109. 

Bakteriyên sulfurê yên fotosenteza neoksîjenî di çespandina karbonê bi awêteyek endamî de, enerjiya ronahiyê bi kar tînin. Bi gelemperî H2S wekî çavkaniya elektronan tê oksandin. Sulfur (S) wekî madeya bermayî tê berdan.A. Camacho,Sulfur Bacteria, Gene E. Likens, Encyclopedia of Inland Waters, Academic Press,2009,Pages 261-278,ISBN 9780123706263, [1]

6CO2 + 12 H2S + enerjiya ronahiyê → C6H12O6 + 12S + 6H2O

Zîndewerên ronahiyexwejîn ên ko bi fotosenteza neoksîjenî awêteyên endamî çêdikin, bi taybetî ji bo jingehên bi ronahiya qels de bijîn hatine guncandin. Di van zîndeweran de pîgmentên taybet hene. Ronahiyexwejînên neoksîjenî bi alîkariya van pîgmentan ronahiyên ko ji aliyê ronahiyexwejînên oksîjenî ve nayên mijandin jî dimijînin.Van Gemerden, H. & Mas, J. in Anoxygenic Photosynthetic Bacteria (eds Blankenship, R. E., Madigan, M. T. & Bauer, C. E.) 49–85 (Springer-Verlag, Springer Nature Switzerland AG 1995)

 Kloroplast 

girêdan=https://ku.wikipedia.org/wiki/W%C3%AAne:Scheme%20Chloroplast-ku.svg|thumb|401x401px|Hemû beşên kesk ên riwekan; pel, qed û şitilên kesk û mêweyên negihayî, kloroplast lixwe digirin, lê di piraniya riwekan de bo fotosentezê cihên sereke pel in.
Kloroplast endamokek taybet e ji bo xaneyên riwek û hin corên protîstan (kevzên avê,êglena hwd.) ko tê de karlêkên fotosentezê rû didin. Ango bi kurtasî, guherîna enerjiya ronahiyê bo enerjiya kîmyayî di kloroplastan de rû dide. Hemû beşên kesk ên riwekan; pel, qed û şitilên kesk û mêweyên negihayî, kloroplast lixwe digirin, lê di piraniya riwekan de bo fotosentezê cihên sereke pel in. 

Kloroplast bi gelemperî di xaneyên şaneya mezofîlê ya hundirê pelê de herî pir in. Xaneyek asayî ya mezofîlê bi qasî 30-40 kloroplast lixwe digire. Kloroplast endamokek bi cotparzûnê dorpêçî ye. Di nav kloroplastê de kîsikên bi şeweyê xepleyî (dîsk) niqûmî ne, ji van pêkhateyan re tê gotin tîlakoîd. Tîlakoîd bi parzûna tîlakoîdê dorpêçî ye. Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University, Karlêkên ronahiyê yên fotosentezê li vir rû didin. Valahiya navbera parzûna navî û parzûna tîlakoîdê, wekî sroma tê navkirin. Karlêkên nejêrdestê ronahiyê di stromayê de pêk tên. 

Di karlêkên fotosentezê de kloroplast wekî amûrek fotoelektrîkê kar dikin. Kloroplast bi navbeynkariya klorofîlan tîrojên ronahiyê dimijînin, elktron han dikin û elektronan dişînin guhêzeran.Herwîsa kloroplast, asîdên amînî, asîdên rûnê û pêkhateyên çewriyên parzûnên xwe jî çêdikin. Kloroplast glukozê wekî nîşa an jî çewrî di stromayê de embar dike.Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science. 

 Pîgmentên kloroplastê 

Pîgmenta serekî ya di tîlakoîda kloroplastê, klorofîl e. Bi gelemperî kloroplast du corên serekî yên klorofîlê lixwe digirin, klorofîla a û klorofîla b. Klorofîla a li gor klorofîla b tîrojên ronahiya şîne kêmtir lê yên ronahiya sor pirtir dimijîne.Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston. Herdu cor klorofîl jî tîrojên ranahiya kesk namijînin, tîrojên ronahiya kesk an ji kloroplastê derbas dibe û belavê hawirdorê dibe an jî tîroj ji rûyê klorofîlê şewq didin. Loma beşên riwekê yên bi kloroplast dewlelemend bi rengê kesk xuya dibin. 

Li gel klorofîlê, kloroplast pîgmentên ko bi rengên zer û porteqalî jî lixwe digirin. Ji van pîgmentan re tê gotin karotenoîd. Karotenoîd ji bo mîjîna tîrojên ronahiyên ko ji aliyê klorofîlê ve bi têra xwe nayên mijandin, alîkari dikin.Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "chloroplast". Encyclopedia Britannica, 22 Jul. 2024, [2] Accessed 14 August 2024.

 Karlêkên jêrdestê ronahiyê (Karlêkên ronahiyê) 

Fotosenteza oksîjenî ji du beşen serekî pêk tê; karlêkên jêrdestê ronahiyê û karlêkên nejêrdestê ronahiyê Ji bo mijîna ronahiyê û bikaranîna enerjiya ronahiyê bo çêkirna ATP û NADPH-yan ronahî pêwist e, loma karlêkên vê beşa fotosentezê wekî karlêkên ronahiyê an jî karlêkên jêrdestê ronahiyê (bi înglîzî: light reactions-light dependent reactions) tên navkirin. Çar qonaxên serekî yên karlêkên ronahiyê heye; mijîna ronahiyê, fotolîza avê, guhaztina elektronan û fotofosforîlasyon.

 Mijîna fotona ronahiyê 

Guherîna enerjiyê di fotosîsteman de rû dide. Fotosîstem di parzûna tîlakoîdê de cih digirin. Her yek ji fotosîstemek ji kompleksa antenê û ji navenda karlêkê pêk tê. Kompleksa antenê ji 300-400 molekulên klorîfla a û klorofîla b, karotenoîd û proteînan pêk tê. 

Hemû zîndewerên ko bi fotosentezê oksîjen çêdikin, ango fotosenteza oksîjenî pêk tînin, di karlêkên fotosentezê de ji bo wergirtin û mijîna tîrojên ronahiyê du cor fotosîstem bi kar tînin, fotosîstema I û fotosîstema II. Zîndewerên wekî bakteriyên hîdrojen sulfurê, tenê yek fotosîstemek lixwe digirin û di fotosenteza wan de oksîjen peyda nabe.David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1 Her fotosîstemek ji navenda karlêkê û kompleksa antênê ya ji bo mijîna fotonan pêk tê. Ev herdu beşên fotosîstemê di kloroplastê de bi hev re kar dikin û enerjiya ronahiyê diguherînin bo enerjiya kîmyayî. 

Fotosîstema I ji ber ko pîgmentên wê herî zêde ronahiyên bi dirêjiya pêlê 700 nanometreyê dimijînîn wekî P700 tê nîşankirin (Pîgmenta 700). Herwisa fotosîstema II jî herî zêde ronahiyên ko dirêjiya pêlê wan 680 nanometre ne baş dimijîne û wekî P680 tê nîşankirin. Pîgmentên kompleksa antenê ronahiyê dimijînin, enerjiya ronahiyê ber bi navenda karlêkê dişînin.Di navenda karlêkê de elektrona hanbûyî atoma pîgmentê diterikîne û ji aliyê wergirê elektronê ya yekemîn a zîncîra guhaztina elektronan ve tê wergirtin.Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).

 Fotolîza avê 

girêdan=https://ku.wikipedia.org/wiki/W%C3%AAne:Fotol%C3%AEza%20av%C3%AA%20ku.png|thumb|375x375px|Encama herî giring a fotolîza avê ev ko, bi vê karlêkê oksîjena atmosferê tê dabînkirin.
Riwek, hin protîst û siyanobakterî ji bo dabînkirina elektronan, molekula avê bi kar tînin. Bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, hilweşandina avê wekî fotolîz tê navkirin. Di karlêkên fotolîzê de oksîjen wekî gaza bermayî peyda dibe, loma ji vê fotosentezê re tê gotin “fotosenteza oksîjenî”. Ango di fotosenteza oksîjenî de çavkaniya elektronan av e. Av bi navbeynkariya enzîma oksandina avê (enzîma hilweşînerê avê) ve tê hilweşandin.
      2H2O + 2NADP+ + 8 foton O2 + 2NADPH + 2H+thumb|366x366px|Di karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin.Elektronên avê ji aliyê fotosîstema II ve tên wergirtin.Protonên avê ji bo çêkirina NADPH û ATP-yê tên bikaranîn. NADPH û ATP jî ji bo çêkirina xurek, di karlêkên neronahiyê yên fotosentezê de tên xerckirin. Elektronên avê ji fotosîstema II ber bi fotosîstema I ve bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan ve tên guhaztin.Hinek ji enerjiya elektronên hanbûyî ji bo pompekirina protonên nav stromayê tê xerckirin û proton derbasî nav tîlakoîdê dibin. Encama herî giring a fotolîza avê ev ko, bi vê karlêkê oksîjena atmosferê tê dabînkirin.

 Herika elektronan li ser zincîra guhaztina elektronan 

Di karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin. Enerjiya potenasiyel a elektronên avê di destpêkê de di asta asayî de ye, lê di NADPH-yê de asta enerjiya elektronan bilind e. Elektrona hanbûyî di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê ji molekulek ber bi molekula din ve tên guhaztin, molekulên zincîrê hinek enerjiya elektronê ji bo pompekirina protonan bi kar tînin.

Gava elektron di kompleksa sîtokrom b6f de diherkin, di parzûna tîlakoîdê de proton ji stromayê ber bi lumena tîlokoîdê tên şandin. Ev rewş di lumena tîlakoîde de gradyana karokîmyayî ya protonan çêdike. Enerjiya ji gradyana protonan, di ATP sentazê de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.

Rêçeya elektronan di fotofosforîlasyona xêzî ya riwekan de;

H2O → Fotosîstema II → plastokîonol → cyt b6f → plastosiyanîn → Fotosîstema I → Ferredoksîn → NADP+ reduktaz→ NADPH


 Kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê 

Nîkotînamîd adenîn dînukleotîd fosfat (NADP) (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate(NADP) koenzîmek taybet e ji bo karlêkên oksandin û kêmkirinê. NADP+ di karlêkên jêrdestê ronahiyê de tê kêmkirin û wekî NADPH tê nîşankirin. Elektronên hanbûyî yên ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin. Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektron û protonek heye. NADP+ ji ferredoksînê elektronên hanbûyî yên fotosîstema I-ê werdigire.

 Fotofosforîlasyon 

girêdan=https://ku.wikipedia.org/wiki/W%C3%AAne:Light%20reaction%20cyclic%20&%20linear%20flow%20ku.png|thumb|400x400px|Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.
Di karlêkên fotosentezê de bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, bi ADP-yê ve girêdana fosfatê û çêkirina ATP-yê wekî fotofosforîlasyon tê navkirin. Encama herî girîng a herika elektronan a ji avê ber bi NADP+-yê, avakirina gradyana protonan e.

Hinek ji enerjiya elektronan ji bo pompekirina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê di parzûna tîlakoîdê de ber bi lumena tîlakoîdê tên pompekirin. Parzûna tîlakoîdê ji bo protonan nedelînbar (bi înglîzî: impermeable) e. Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi stromayê ve biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Di nav tîlakoîde berhevbûna protonan, bargeya tîlakoîdê li gor stromayê, ber bi pozîtîvê diguherîne, loma li seranserê parzûna tîlakoîdê de potansiyela elektrîkê ava dibe. Ev rewş wekî gradyana karebayî (bi înglîzî:electrical gradient) tê navkirin. Gradyana karebayî jî protonan han dike ko ber bi stromayê ve biherikin. Ji ber gradyana karabeyî û gradyana xestiyê, meyla herika protonan,wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî:proton motive force) tê navkirin. 

Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn. Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8 Sîtokrom b6f û ATP sentaz bi hev re kar dikin bo berhemkirina ATP-yê. Di zîncîra guhaztina elektronan de rêçeya herikê ya elektrona hanbûyî dibe ko bi awayekî çerxî an jî neçerxî (xêzî) be. Bi herdu rêçeyan jî ATP tê berhemkirin,loma fotofosforîlasyon bi du awayê rû dide; fotofosforîlasyona çerxî û fotofosforîlasyona neçerxî (xêzî).

 Karlêkên nejêrdestê ronahiyê (Karlêkên neronahiyê) 

Di dawiya karlêkên jêrdestê ronahiyê de ATP û NADPH wekî berhemên karlekan peyda dibin. Di karlêkên nejêrdestê ronahiyê de, bi enerjiya ATP-yê, elektron û hîdrojenên NADPH-yê û karbon û oksîjenên karbona dîoksîdê, ji bo çêkirina karbohîdrat û awêteyên endamî tên bikaranîn.Ji bo karlêkên jêrdestê ronahiyê, ronahî pêwist e, lê ji bo karlêkên nejêrdestê ronahiyê, pêdiviya rasterast bi ronahiyê nîn e.

 Çerxa Calvin 

Çerxa Calvin (bi înglîzî: Calvin cycle), di karlêkên nejêrdestê ronahiyê de rêçeyek çerxî ya kîmyayazîndeyî (bi înglîzî: biochemical) ye ko bi berhemanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.

Çerxa Calvin di riwek û kevzên avê de di stromaya kloroplastan de rû dide, di siyanobakteriyan de karlêkên çerxa Calvin di nav sîtoplazmayê de pêk tên. Di çerxa Calvin de, ATP wekî çavkaniya enerjiyê tên xerckirin û NADPH jî bo kêmkirinê tên bikaranîn ko elektronên bi enerjiya bilind ji bo çêkirina karbohîdrat werin xerckirin. Karbon bi şeweyê karbona dîoksîd tevlê çerxa Calvin dibe û bi şêweyê şekir (awêteya endamî) çerxê diterikîne. 

Berhema pêşîn a çerxa Calvîn awêteyek sêkarbonî ya bi navê glîseraldehîd 3-fosfat, bi kurtî G3P ye. (bi înglîzî: glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)). Ji bo berhemanîna molekulek G3P-ê divê karlêkên çerxa Calvîn sê caran rû bidin ko sê molekulên karbona dîoksîdê werin girêdan. Di çerxê de bo çespandina molekulek CO2, her carê 2 NADPH û 3 ATP tên xerckirin.

Di qonaxa çespandina karbonê de, karbona dîoksîd tevlê rîbuloza bisfosfatî (RuBP) dibe. Enzîma RuBisCO vê karlêkê han dike. Wateya çespandina karbonê ev e ko, karbona di pêkhateya awêteya neendamî, ji atmosferê tê girtin û bi molekulek endamî ve tê girêdan. Ji bo berhemanîna molekulek G3P-yê, çerxa Calvin sê caran rû dide, 9 molekulên ATP-yê û 6 NADPH tên xerckirin. Di karlêkên ronahiyê dê ATP û NADPH cardin tên çêkirin. 

Awêteyên endamî yên wekî glukoz, nîşa, asîdên çewrî, asîdên amînî bi rêçeyên metabolî ji G3P tên çêkirin. Ji bo berhemanîna molekulek glukozê çerxa Calvin 6 caran rû dide. Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.

12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

Riwekên ji bo çespandina karbonê rasterast çerxa Calvin bi kar tînin, wekî riwekên C3 tên navkirin. Li ser rûyê erdê, herî zêde ji riwekên C3 heye. Di riwekên C3 de bi girêdana CO2 û RuBP, awêteyek xweragir a sêkarbonî (3-fosfoglîserat) çê dibe, loma ji van riwekan re tê gotin riwekên riwekên C3.

Di fotosenteza riwekên C3 de, çerxa C3 bi gelemperî di xaneyên mezofîlê de rû dide. Karbona dioksîd bi hankirina RuBisCo tê çespandin û tevlê çerxa Calvin dibe. Bi rêzekarlêkên enzîmî, CO2 ji bo çêkirina karbohîdratan tê bikaranîn.Osmond CB, Grace SC.. Perspectives on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiencies of the light and dark reactions of photosynthesis? J Exp Bot. 1995;46:1351–7. doi: 10.1093/jxb/46.special_issue.1351

 Ronahiyehenase 

Ronahiyehenase (bi înglîzî: photorespiration), di riwekan de rêçeyek metabolî ye ko di ronahiyê de rû dide, enzîma RuBisCO li dewsa karbona dîoksîdê , oksîjenê bi rîbuloza bîsfosfatî (RuBP) ve girê dide.photorespiration ." A Dictionary of Biology. . Encyclopedia.com. 16 Oct. 2024 [3]Ronahiyehenase wekî çerxa C2 an jî rêçeya C2 jî tê navkirin.Ji ber ko ev bûyer di hebûna ronahiyê de, bi xerckirina oksîjenê rûde û CO2 û H2O peyda dibe, dişibe bahenaseya xaneyê. Lê di ronahiyehenaseyê de ATP nayên berhemanîn.

Ji ber ko hinek awêteyên çerxa Calvin hildiweşin, li dawiya çerxa Calvin de rêjeya berhemên endamî jî kêm dibe. Ango ronahiyehenase li ser fotosentezê bandorek neyînî dike.Dema dinya germ û hişk e, riwekên C3 stomayên xwe digirin ko av ji riwekê bi navbeynkariya stomayan dernekeve derve. Ji ber ko stomayên wan girtî ne, ji derve jî CO2 nakeve riwekê. Di vê rewşê de CO2 ya nav xaneyên mezofîlê, di çerxa Calvin de tê xerckirin û xestiya CO2-yê di nav xaneyên mezofîl de kêm dibe. Ji ber ko oksîjena ji fotosentezê hatiye berhemanîn jî nikare derkeve derve, di xaneyên mezofîlê de xestiya oksîjenê bilind dibe. RuBisCO li şûna CO2-yê, oksîjenê bi rîbuloza bîsfosfatî ve diçespîne û ronahiyehenase dest pê dike.Di karlêkên ronahiyehenaseyê de oksîjen tê bikaranîn, CO2 tê berdan, ATP û NADPH yên di karlêkên ronahiyê de hatine çêkirin, tên xerckirin. Bi vî awayê berhemdariya fotosentezê kêm dibe.

 Çespandina karbonê bi rêçeya C4 

Rêçeya C4 (bi înglîzî: C4 pathway) di hin riwekan de guncandinek bomaweyî ye ko riwek di hawirdora germ û hişk de çespandina karbonê awayekî biserkeftî pêk tîne. Riwekên C4 û CAM karbona dioksîdê bi awêteya sê karbonî ya bi navê fosfoenolpîruvat (bi inglizi: phosphoenolpyruvate (PEP)) ve girê didin û molekulek çarkarbonî çêdikin. Ji ber ko piştî çespandina CO2-yê, awêteyek xweragir a çarkarbonî peyda dibe, ji van karlêkan re tê gotin rêçeya C4. 

Di riwekên C4 de çespandina CO2 yê ji aliyê enzîma fosfoenolfîruvat karboksîlaz (PEP karboksîlaz) ve tê hankirin.DiMario RJ, Clayton H, Mukherjee A, Ludwig M, Moroney JV. Plant carbonic anhydrases: structures, locations, evolution, and physiological roles. Mol Plant. 2017;10:30–46. doi: 10.1016/j.molp.2016.09.001Zhang X, Pu P, Tang Y, Zhang LX, Lv JY. C4 photosynthetic enzymes play a key role in wheat spike bracts primary carbon metabolism response under water deficit. Plant Physiol Bioch. 2019;142:163–172. doi: 10.1016/j.plaphy.2019.06.013.PEP karboksîlaz karlêka girêdana CO2-yê bi awêteya sêkarbonî ya bi navê fosfoenolpîruvatê ve han dike û ogzaloasetat a çarkarbonî peyda dibe.Rêçeya C4 navê xwe ji vê karlêkê digire. Li gor enzîma RuBisCO, du avantajên enzîma PEP karboksîlazê heye. Meyla wê ya ji bo çespandina karbona dioksîdê ji RuBisCO-yê zêdetir e û çespandina oksîjenê jî han nake.

Di riwekên C4 de enzîma PEP karboksîlaz di xaneyên mezofîlê de cih digire.Bi gelemperî di pileya germahiya bilindtir de çalakiya enzîmên riwekên C4, li gor enzîmên riwekên C3 hê baştir e. Riwekên C4 û riwekên CAM, pêşî, bi hankirina PEP karboksîlazê, di xaneyên mezofîlê de karbona dioksîdê diçespînin û ogzaloasetat a çarkarbonî peyda dibe.Ogzaloasetat CO2-yê bi şeweyê molekula endamî embar dike, paşê CO2-yê di xaneyên cuda an jî di demek cuda de berdide.Rêçeya C4 di xaneyên mezofîlê de, çerxa Calvin di xaneyên kalanê gurzê de rû dide. Di riwekên C4 de ji bo rê li ber ronahiyehenaseyê were girtin, rîbuloza bîsfosfatî û enzîma RuBisCO ji hawirdora têroksîjenî, hatine cudakirin. loma di riwekên C4 de ronahiyehenase gelek kêm e.Wekî encam, bi fotosentezê hê pirtir ji awêteyên endamî tê berhemanîn.

 Berhemên bingehîn ên karlêkên fotosentezê 

Di riwekan de karbohîdrat awêteyên endamî yê herî girîng in ko rasterast bi karlêkên fotosentezê tên berhemanîn. Karbohîdratên sêkarbonî yên berhema çerxa Calvin ji bo çêkirina glukoz û karbohîdratên din, wekî yekeyên bingehîn tên bikaranîn. 

Riwek hinek glukoza serbest berhem dike, lê piraniya molekulên glukozê bi bendên kîmyayî, bi hev re tên girêdan bo çêkirina nîşayê (bi înglîzî: starch).Herwisa glukoz bi fruktozê yek dibe bo çêkirina sukrozê. Ne tenê karbohîdrat, lê asîdên amînî, proteîn, çewrî, pîgment û awêteyên endamî yên din ên xane û şaneyên riwekê jî bi fotosentezê tên berhemkirin. Di pêkhateya van awêteyan de li gel karbon, hîdrojen û oksîjenê, hin elementên wekî nîtrojen(N), fosfor (P), sulfur (S) jî cih digirin. Riwek van elementan bi şeweyê mîneral, ji axê werdigirin.Bassham, James Alan and Lambers, Hans. "photosynthesis". Encyclopedia Britannica, 13 Nov. 2024, https://www.britannica.com/science/photosynthesis. Accessed 15 November 2024

 Pêwendiya fotosentez û bahenaseya xaneyê 


Di karlêkên fotosentezê de bi enerjiya ronahiyê H2O tê oksandin, bi elektronên ji fotolîza avê, CO2 tê kêmkirin bo karbohîdratê, û oksîjen jî wekî madeya bermayî belavê hawirdorê dibe. 

Di karlêkên bahenaseyê de glukoz (awêteya endamî) bi alîkariya oksîjenê tê oksandin bo CO2 û H2O-yê. Enerjiya kîmyayî ya navbera bendên glukozê jî di bendên kîmyayî yên ATP-yan de tê embarkirin. 

Di nav gazên atmosferê de oksîjen bi rêjeya %21, karbona dîoksîd jî bi rêjeya %0,04 cih digirin. Asta mêjera CO2 û O2 ya atmosferê bi fotosentez û bahenaseyê tên rêkxistin.

 Dîrok 

Li ser fotosentezê gelek xebat hatine kirin, xebatên li jêr hatine rêzkirin hinek ji xebatên bingehîn ên pêşîn in.

Yek ji xebatên pêşîn ên derbarê fotosentezê, di sala 1648ê de hat weşandin. Kîmyagerek belçîkî, Jan Baptista Van Helmont (1580-1644) taqiyek (ezmûn) saz kir. Van Helmot di taqiya xwe de guliyek dara biyê di nav satilek axê de çand û 5 sal geşebûna wê kontrol kir. Di dirêjiya salên ezmûnê de ji bilî avê ti tişt tevlê axa riwekê nekir. Di destpêka ezmûnê de giraniya axê bi qasî 90 kîlogram, giraniya guliya dara biyê jî bi qasî 2,2 kîlogram bûn. Piştî 5 salan hat dîtin ko giraniya riwekê bi qasî 77 kg zêde bûye lê giraniya axê tenê bi qasî 57 gram kêm bûye. Ango dara biyê tevahiya giraniya xwe ji axê nestandibû. Divê ji bo xurekên riwekê çavkaniyek din hebûya. Ji ber ko bi avdanê tenê av li axa riwekê hatibû zêdekirin. Van Helmont têgihiştîbû ko riwek avê wekî xurek bi kar tînin û geşe dibin. Her çiqas ev zanyariya nû ya derbarê geşebûna riwekan ji bo wê demê gelek girîng bû jî, lê kêmasiya wê hebû. Em îro dizanin ko li gel avê CO2-ya atmosferê jî tevlê geşebûna riwakan dibe. Riwek ji axê li gel avê hin mîneralan jî werdigire.Chastain, Ben B.. "Jan Baptista van Helmont". Encyclopedia Britannica, 12 Mar. 2024,[4] Accessed 12 November 2024.

Di sala 1773ê de bijîşkek almanî, Jan Ingenhousz (1730-1799) di ezmûnek de dît ko riwek di bin ronahiyê de oksîjen berdidin. Jan Ingenhousz riwekek kesk noqê binê avê kir û dît ko gava tîrojên ronahiyê li riweka nav avê dixe, ji riwekê peqilkên gazê tên berdan. Bi taqîkirina gazê, hat ditin go riwek oksîjen berdidin.

Di sala 1782 de riweknasê swisreyî Jean Senebier(1742-1809) kefş kir ko ji bo geşebûna riwekan pêdivî bi karbona dîoksîdê heye.

Bi alîkariya zanyariyên ji xebatên li jor de hatiye ravekirin, fîzîkvanek almanî, Julius Robert von Mayer (1814-1878) di sala 1845ê de pêşniyar kir ko riwek enerjiya ronahiyê ya ji rojê, diguherînin bo enerjiya kîmyayî.

Di sala 1882 de riweknasê almanî Theodor Engelmann (1843-1909) bi şebenga ronahiya bînraw, da nîşankirin ko ronahiyên bi rengê sor û şîn ji aliyê klorofîlan ve tên mijandin, oksîjen çêdikin.Stirbet A, Lazár D, Guo Y, Govindjee G. Photosynthesis: basics, history and modelling. Ann Bot. 2020 Sep 14;126(4):511-537. doi: 10.1093/aob/mcz171. PMID: 31641747; PMCID: PMC7489092.

Heta salên 1930yan riweknas û biyolojîvan li ser fotosenteza riwek, kevz û baktriyan de xebat kirin.

Lêkolîneran kefş kirin ko hinek bakteriyên fotosentezî, li dewsa H2O-yê di karlêkên fotosentezê de H2S (hîdrojen sulfîd) bi kar tînin, û di fotosenteza van bakteriyan de li dewsa oksîjenê, sulfur(S) wekî madeya bermayî tê berdan.

Di sala 1931ê de zanistvanê almanî-amerkî Cornelis van Niel (1897-1985) ji bo fotosenteza riwek, kevzên avê û bakteriyan, hevkêşeyek gelemberî diyar kir ko fotosenteza van zîndeweran dişibin hev.

CO2 + 2 H2A + enerjiya ronahiyê → CH2O + A2 + H2O

Di vê hevkêşeya gelemperî de "A "oksîjen an jî sulfur, "CH2O" formula gelemperî bo karbohîdratan destnîşan dike. Di vê karlêkê de CO2 tê kêmkirin, H2A jî tê oksandin. Fotosenteza riwekan, fotosenteza osîjenî ye. Ango di hevkêşeyê de “A” atoma oksîjenê, "A2" jî molekula oksîjenê ye. Hevkêşeya gelemperî bo fotosenteza riwekan ji bo molekulek glukozê jî wekî ya li jêr e.

6CO2 + 12 H2O + enerjiya ronahiyê → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

 Bandora hokarên sinordar li ser rêjeya fotosentezê 

Fotosentez ne ji yek lê ji rêzek karlêkan pêk tê. Kiryara ko bi rûdana rêzekarlêkan pêk tê, rêjeya wê kiryarê bi karlêka herî hêdî ya rêzekarlêkê ve tê sînordar kirin.Ango rêjeya fotosentezê ji aliyê karlêkên rêzê ve tê kontrolkirin. Di karlêkên fotosentezê de rêjeya karlêka herî hêdî, rêjeya karlêkên din sinordar dike bi vî awayê rêjeya fotosentezê jî bi qasî rêjeya karlêka herî hêdî rû dide.

Hokarên ko bandor li ser rêjeya fotosentezê dikin, bi du beşên serêkî ve tên dabeşkirin; hokarên hawirdorî û hokarên navxweyî. Tundiya ronahiyê,dirêjiya pelê ya ronahiyê, CO2, H2O, germahiya hawirdorê, pH-ya axê, cor û rêjêya mînaralên axê hokarên serekî yên hawirdorî ne. Mêjera kloroplastan, cora klorofîlan, hejmar û cihên stomayan, mêjera enzîman jî hin hokarên navxweyî ne. 

Rêjeya fotosenteze, ango leza berhemanîna karbohîdrata sêkarbonî, ji aliyê hokarên navxweyî û yên hawirdorî ve tê kontrolkirin. Wekî mînak, de bila di hawirdorek de ji bo fotosentezê ast û mêjera hemû hokarên navxweyî û hawirdorî guncav bin, lê germahiya hawirdorê ji bo wê riwekê ne guncav be, vê gavê, germahî rêjeya fotosentezê sinordar dike. Germahî bi taybetî bandor li ser çalakiya enzîman dike, ji ber kêmbûna çalakiya enzîman, leza karlêkên fotosentezê dadikeve. thumb|400x400px
Di wêneya milê rastê de bandora sê hokarên sinordar; tundiya ronahiyê, pileya germahiyê û xestiya karbona dîoksîdê wekî mînak tê ravekirin.

Di ronahiya qels de hokara sinordor, tundiya ronahiyê ye. Gava tundiya (xurtî) ronahiyê tê zêdekirin, di destpêkê de rêjeya fotosentezê jî zêde dibe. Lê gava tundiya ronahiyê digihîje astek diyarkirî, edî karlêkên din sinordar dibin (xestiya CO2-yê û germahiya hawirdorê) loma ji wê gavê şûnde tundiya ronahiyê were zêdekin jî rêjeya fotosentezê zêde nabe û fotosentez bi leza neguher didome.

Li gel ronahiya tund, germahiya hawirdorê jî were zêdekirin, rêjeya fotosentezê hinek din zêde dibe lê rêjeya fotosentezê dîsa di astek diyarkirî ya piçek bilindtir de neguher dimîne. Di vê gavê de xestiya CO2-yê hokara sinordar e.

Heke li gel ronahiya tund û germahiya guncav, xestiya CO2 ya hawîrdorê jî were zêdekirin, rêjeya fotosentezê pîçek din zêde dibe, lê dîsa di astek diyarkirî ya pîçek bilindtir de leza fotosentezê sabît dimîne. Dibe ko di vê gavê de yek ji hokarên navxweyî an jî hawirdorî yê wekî enzîm, av, pH-ya hawirdorê û hvd hokara sinordar be. Li gel tundiya ronahiyê, dirêjiya pelê ya ronhiyê jî bandor li ser rêjeya fotosentezê dike. Di bin ronahiya zer û kesk de rêjeya fotosentezê herî hêdîtir e.

 Girêdanên derve 

 Ferhenga Biyolojiyê

 Çavkanî 

Kategorî:Biyolojî
Kategorî:Ekosîstem
Kategorî:Pêvajoyên biyolojîk
Kategorî:Riweknasî