하티그망

하티그망 또는 하르티히망 (Hartig net)은 기주식물의 뿌리 안으로 뻗는 내부생장성 균사망으로, 외생균근 공생균이 뿌리 표피에 있는 식물세포와 피질 사이로 침투하여 만들어진다. 이 망은 기주식물의 뿌리에 형성된 공생 구조물이며 뿌리 표면에 있는 균투에서 주변의 토양으로 뻗어나가는 외생균근 외부균사체 (Ectomycorrhizal extramatrical mycelium)로 곰팡이 형태의 내부 구성 요소이다. 하티그망은 균류와 기주식물 사이에서 상호작용을 하는 자원 교환의 장이다. 외부균사체가 토양에서 식물 생장에 필요한 필수 영양소를 탐색하여 얻은 후에 균투를 가로질러 균사망을 통해 하티그망으로 옮기며, 뿌리세포벽외 공간으로 영양소를 방출시켜 식물이 이를 흡수하게 한다. 하티그망의 균사는 식물의 뿌리에서 당분을 얻어 외부균사체로 운반시켜 곰팡이의 생장을 유지하기 위한 탄소원을 제공한다.

 구조와 발달 
섬네일|외생균근의 단면. 내피세포 사이에 있는 얇은 균투와 하티그망이 보인다.
섬네일|외생균근의 단면. 피층세포들 사이로 두꺼운 균투와 하티그망이 보인다.
하티그망은 식물 뿌리 표면의 균투에서 식물 뿌리로 자라는 격자 모양의 균사망이다. 외생균근 균류의 균사는 식물세포로 침투하지 않고 뿌리에 있는 세포들 사이의 아포플라스트 공간 (apoplastic space)를 점유한다. 이 망은 뿌리 표면 근처의 내피세포 사이에서 뻗어나가며, 뿌리 피층의 세포들 사이로도 뻗을 수 있다. 일부 ECM 균류가 만들어낸 하티그망의 균사는 표면적을 증가시키고 상리공생에서 교환받은 자원의 분비 및 흡수를 촉진하는 크게 접힌 세포막과 같은 구조를 가진다.

뿌리 사이의 세포 사이 공간으로 균사의 생장이 시작하는 시기는 뿌리 표면과 접촉하는 균투가 형성된 후 2~4일 사이인 경우가 많다. 하티그망의 발달 초기에는 식물 방어 반응이 조절 하락을 포함한 진균 감염을 일으키게 할 가능성이 높다. 모델 ECM 균류 큰졸각버섯를 대상으로 수행된 연구에 따르면, 이 균류는 식물호르몬에 대한 식물의 반응을 조절하여 식물 방어기제를 조절할 수 있는 작은 효과인자 단백질 (MISSP7)을 분비하는 것으로 나타났다. 일부 식물뿌리의 병원진균들과는 달리, 외생균근 균류는 대부분 여러 식물들의 세포벽을 분해하는 효소를 사용할 수 없지만 수가 늘어난 펙틴 변형 효소들이 진균 감염 동안에 큰졸각버섯에서 방출되며 하티그망의 발달을 통해 펙틴 분해가 일어나 이웃한 식물세포들 사이의 접착력을 느슨하게 해 세포 사이에서 균사가 성장할 수 있음을 보여준다.

하티그망의 구조는 외생균근 균류들 사이에서 흔하지만, 균사망의 깊이와 두께는 기주의 종에 따라 상당히 다를 수 있다. 소나무과에 속하는 종과 관련된 균류의 경우, 세포 사이에 근피질 깊숙이 침투하는 견고한 하티그망을 형성하는 반면, 속씨식물이 많은 외생균근의 공생으로 인한 하티그망의 형성은 뿌리의 표피 너머까지 뻗어나가지는 않는다. 하티그망의 발달과 그 깊이가 균류마다 다를 수 있으며, 심지어 같은 종의 균주들 사이에서도 다를 수 있다는 것도 입증되었다. 흥미롭게도, 두 개의 주름우단버섯 균주를 사용한 실험에서, 그 중 하나는 뿌리 표면에 느슨한 균투만 발달하고 사시나무의 뿌리에서는 하티그망이 발달하지 않은 것으로 나타났으며, 내부의 균사 구조의 존재 여부와 관계없이 공생을 함으로써 질산염을 흡수하는 것이 훨씬 개선된 것으로 나타났다. 추가적으로, 검정서양송로와 같은 일부 균류 종은 딸기나무류형 균근 (arbutoid mycorrhiza)을 만들어낼 수 있어 이를 통해 균사가 식물의 뿌리세포 안으로 침투하며, 표피세포 사이에 얇은 하티그망과 같은 구조를 형성할 수 있다.

 기능  
하티그망은 균사가 운반하여 뿌리로 공급시키는 수분 외에도 질소, 인, 칼륨Maria del Carmen Guerrero-Galan, Gabriella Houdinet, Amandine Delteil, Kevin Garcia, Sabine Zimmermann. Unravelling nutrient exchange in ectomycorrhizal symbiosis contributing to plant potassium nutrition. International Conference Saclay Plant Sciences (SPS) 2018, Jul 2018, Paris, France. ⟨hal-01843727⟩Guerrero‐Galán, C., Delteil, A., Garcia, K., Houdinet, G., Conéjéro, G., Gaillard, I., Sentenac, H. and Zimmermann, S.D. (2018), Plant potassium nutrition in ectomycorrhizal symbiosis: properties and roles of the three fungal TOK potassium channels in Hebeloma cylindrosporum. Environ Microbiol, 20: 1873-1887. doi:10.1111/1462-2920.14122, 미량 영양소와 같이, 식물의 생장에 있어 요구되는 원소들을 식물의 뿌리에 공급한다. 외부균사체가 주변 토양에서 얻은 필수 영양소는 하티그망의 균사로 운반시켜 식물의 뿌리세포가 직접 흡수할 수 있도록 아포플라스트 공간으로 방출된다.Roy, R., Reinders, A., Ward, J. M., & McDonald, T. R. (2020). Understanding transport processes in lichen, Azolla-cyanobacteria, ectomycorrhiza, endomycorrhiza, and rhizobia-legume symbiotic interactions. F1000Research, 9, F1000 Faculty Rev-39. https://doi.org/10.12688/f1000research.19740.1

식물은 공생균이 전해주는 영양분을 대가로 광합성으로 고정시킨 탄소의 일부를 공생균에게 당분으로 제공한다. 당분이 전세포벽 공간으로 방출되어 하티그망의 균사가 흡수하게 된다. 수크로스(자당, 蔗糖)는 오랫동안 식물이 균류에게 제공하는 탄소의 중요한 한 형태로 여겨졌으나, 여러 ECM 균류에는 수크로스 흡수 수송체가 결여되어 있다. 따라서 공생균은 식물의 영양분 생산에 의존해 수크로스를 흡수할 수 있는 단당류로 분해할 수 있다. 사시나무의 뿌리 안에 있는 광대버섯의 하티그망에서는 트레할로스 (trehalose) 생합성에 중요한 균류 효소의 발현이 외부균사체보다 높았으며, 이는 트레할로스의 생산이 탄수화물의 싱크 역할을 하여 공생 교환을 통해 식물이 광합성화한 화합물에 대한 균류의 수요를 증가시킬 수 있음을 나타낸다. 하티그망에 의한 영양분 공급에 영향을 미치는 식물의 조절 메커니즘은 완전히 파악되지 않았지만, 외생균근 뿌리로의 탄소 할당이 감소된 것보다는 ECM 균류에 의한 질소 수송 감소에 대한 반응으로 식물 방어 메커니즘의 상향 조절이 이루어진다고 여겨진다. 이는 외생균근 공생균을 위한 공생적 자원 교환의 조절이 단순한 상호작용이 아님을 보여준다.

하티그망은 필수 영양소 교환에 덧붙여, 식물의 생존 전략에 있어 금속의 생물 축적을 조절하거나Shi, W, Zhang, Y, Chen, S, Polle, A, Rennenberg, H, Luo, Z‐B. Physiological and molecular mechanisms of heavy metal accumulation in nonmycorrhizal versus mycorrhizal plants. Plant Cell Environ. 2019; 42: 1087– 1103. https://doi.org/10.1111/pce.13471 또는 염분에 대한 식물의 스트레스 반응을 조정해주는 것과 같은 비생물적 스트레스 요인의 저항성에 대해 중요한 역할을 할 수 있다.

명칭
하티그망은 19세기 독일의 산림생물학자이자 식물학자인 테오도르 하르티히 (Theodor Hartig)에서 따왔다.(한국에서는 서적이나 관련 학과에 따라 영어로 음차한 하티그망이나 원어를 존중한 하르티히망으로 불리고 있다) 테오도르 하르티히는 1842년에 외생균근 균류와 나무 뿌리 사이의 상호작용의 해부에 대한 연구를 발표했다.

 같이 보기 

 균근 (Mycorrhiza)

 각주 

분류:뿌리
분류:토양생물학
분류:공생
분류:균계