코르티코스테론

코르티코스테론(Corticosterone)은 17-디옥시코티솔과 11β,21-디하이드록시프로게스테론으로도 알려져 있으며, 부신 겉질에서 생성되는 코르티코스테로이드 유형의 21탄소 스테로이드 호르몬이다. 17α-하이드록실레이스 결핍으로 인한 선천성 부신 과형성의 매우 드문 경우에 코티솔 생산이 차단된다.

역할
양서류, 파충류, 설치류, 조류를 포함한 많은 종에서 코르티코스테론은 주요 당질 코르티코이드이며, 에너지, 면역 반응 및 스트레스 반응 조절에 관여한다.

그러나 인간의 경우 코티솔이 주로 부신겉질의 다발층에서 생성되는 주요 당질 코르티코이드이다. 코르티코스테론은 인간에게 약한 당질 코르티코이드와 무기질 코르티코이드 효능만을 가지며, 주로 프레그네놀론에서 알도스테론으로 이어지는 스테로이드생성 경로의 중간체로서 중요하다. 코르티코스테론은 사구체 세포 미토콘드리아에서만 발견되는 알도스테론 합성효소에 의해 알도스테론으로 전환된다. 사구체 세포는 사구체층, 즉 부신겉질에서 내분비 세포의 가장 표면적인 영역에서 발견된다.

코르티코스테론은 생체 내 나트륨 및 칼륨 수치의 주요 항상성 조절 인자 중 하나인 무기질 코르티코이드 알도스테론의 전구체 분자이다.

분비 또는 생성 메커니즘
분비 경로의 한 예는 붉은점영원, Taricha granulosa와 같은 특정 양서류 피부에 대한 UV-B 자극과 관련이 있는데, 이 유발 인자는 해당 종에서 코르티코스테론의 내부 생성을 유발하는 것으로 보인다.C. Michael Hogan (2008) Rough-skinned Newt (Taricha granulosa), Globaltwitcher, ed. Nicklas Stromberg  

조류의 코르티코스테론
조류에서 코르티코스테론의 효과에 대한 상당한 양의 연구가 이루어졌다. 이 연구에 대한 간략한 개요는 다음과 같다.

코르티코스테론은 단백질 합성을 억제하고 단백질을 분해한다. 코르티코스테론 수치가 증가한 조류는 털갈이 기간 동안 깃털 성장이 느려지고 비행 능력이 저하되는 기간이 길어진다. 결과적으로 많은 조류는 새로운 깃털의 분해를 방지하기 위해 털갈이할 때 코르티코스테론 수치를 감소시킨다.Romero, L.M., Strochlic, D., Wingfield, J.C. (2005). Corticosterone inhibits feather growth: Potential mechanism explaining seasonal down regulation of corticosterone during molt. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 142, 65-73. 흥미롭게도, 앞서 언급된 깃털 성장 억제에도 불구하고 높은 코르티코스테론 수치는 더 넓은 범위의 탐색과도 관련이 있다.Liebl, A. L., & Martin, L. B. (2012). Exploratory behaviour and stressor hyper-responsiveness facilitate range expansion of an introduced songbird. Proc. R. Soc. B, 279(1746), 4375-4381.

코르티코스테론은 조류의 발달에 추가적인 영향을 미친다. 병아리의 코르티코스테론 수치가 증가하면 먹이를 구걸하는 행위와 공격성이 증가한다. 단기적으로는 먹이를 얻을 가능성이 높아지지만, 장기적으로는 어린 시절의 코르티코스테론 증가가 조류의 인지 기능(문제 해결, 시각적 신호와 음식의 연관성 등)을 손상시킨다.Kitaysky, A.S., Kitaiskaia, E.V., Piatt, J.F., Wingfield, J.C. (2003). Benefits and costs of increased levels of corticosterone in seabird chicks. Hormones and Behavior, 43, 140-149.

병아리의 구걸 증가에 대한 부모의 반응은 먹이 섭식 시간이 늘어나는 것이다. 이로 인해 병아리 둥지는 더 오랜 시간 동안 보호받지 못하게 된다.Kitaysky, A.S., Piatt, J.F., Wingfield, J.C. (2000). Corticosterone facilitates begging and affects resource allocation in the black-legged kittiwake. Behavioral Endocrinology, 12, 619-625. 이를 막기 위해 일부 종의 병아리는 장기간의 식량 부족 시 코르티코스테론 활동을 억제하여 코르티코스테론 상승이 유발하는 부정적인 영향을 줄일 수 있다.Kitaysky, A.S., Kitaishaia, E.V., Wingfield, J.C., Piatt, J.F. (2001). Dietary restriction causes chronic elevation of corticosterone and enhances stress response in red-legged kittiwake chicks. Journal of Comparative Physiology B, 8, 701-709

기억에 미치는 영향
코르티코스테론은 기억에 여러 가지 영향을 미친다. 주요 효과는 감정적 기억과 장기 기억 (LTM)에 대한 스트레스의 영향을 통해 나타난다.

감정적 기억과 관련하여 코르티코스테론은 주로 공포 기억 인지와 관련이 있다. 연구에 따르면 공포 기억이 재활성화되거나 공고화될 때 코르티코스테론 수치가 증가한다. 코르티코스테론 증가는 불안 완화와 관련이 있다. 이러한 발견은 공포 조건화가 일어난 시점과 비교하여 코르티코스테론 투여 시점에 따라 달라지는데, 코르티코스테론은 조건화된 공포를 촉진하거나 방해할 수 있다.A. Albrecht et al. 2013. Long-Lasting Increase of Corticosterone After Fear Memory Reactivation: Anxiolytic Effects and Network Activity Modulation in the Ventral Hippocampus. Neuropsychopharmacology. 38: 386-394.

코르티코스테론은 감정적 기억뿐만 아니라 기억 회상 및 공고화에도 영향을 미친다.

인지 및 장기 기억과 관련하여 코르티코스테론은 다양한 효과를 나타낸다. 연구에 따르면 코르티코스테론 수치에 영향을 미치는 특정 화학 및 뇌 과정의 수정은 기억에 대한 스트레스 효과에도 영향을 미칠 수 있다. 쥐를 대상으로 한 연구에서 코르티코스테론 농도의 변동은 소량에서 인지 기억에 대한 스트레스 손상을 방지하는 것으로 나타났다. 이러한 낮은 수치는 스트레스 유발 CA1 장기 기억 강화의 약화 회복과 관련이 있는 것으로 보인다.H. Tamano et al. 2013. Preventative effect of theanine intake on stress-induced imparirments of hippocampal long-term potentiation and recognition memory. Brain Research Bulletin. 95: 1-6. 연구원들이 LTM에 대한 스트레스 효과를 조사했을 때, 많은 결과가 발견되었다. 여러 연구에서 LTM 형성(24시간 후 테스트)은 일부 연구에서 코르티코스테론에 의해 강화되는 것으로 나타났지만, LTM 지속성(최소 1주 후 테스트)은 기억 공고화 및 기억 재공고화의 후기 단계에서만 코르티코스테론의 도움을 받았다.S. Moore et al. 2013. Conversion of short-term to long-term memory in the novel object recognition paradigm. Neurobiology of Learning and Memory. 105: 174-185.C. Yang et al. 2013. Stress within a Restricted Time Window Selectively Affects the Persistence of Long-Term Memory. PLoS One. 8(3): e59075. 스트레스는 감정 기억의 공고화를 촉진하지만 재공고화를 방해한다. 앞서 언급했듯이, LTM의 지속성은 습득 후 후기 단계에서 스트레스와 코르티코스테론이 투여될 때 선택적으로 강화되지만, 기억 회상 후 후기 단계에서 스트레스와 코르티코스테론이 투여될 때 방해된다. LTM의 지속성과 관련하여, 습득과 회상 사이에 지속성이 영향을 받는 제한된 시간 창이 있다. 이러한 연구들은 LTM의 지속성은 기억 단계에 따라 선택적으로 영향을 받지만, LTM의 형성은 특정 시간이 지난 후에도 손상되지 않는다는 것을 발견했다. 현재까지 이러한 과정이 코르티코스테론에 의존하는지, 또는 이러한 과정에서 코르티코스테론에 따라 어떤 일이 발생하는지, 그리고 기억이 궁극적으로 어떻게 영향을 받는지에 대해 연구들은 일치하지 않는다.

결과적으로 코르티코스테론은 기억의 관점에서 많은 과정뿐만 아니라 다양한 유형의 기억 자체에도 영향을 미친다.

추가 이미지

 같이 보기 
 11-디옥시코티솔
 데옥시코르티코스테론
 코티솔

 각주 

 외부 링크 
 Corticosterone MS 스펙트럼

분류:코르티코이드
분류:프레그난 X 수용체 작용제
분류:프레그난