뇌 기능의 편측화

뇌 기능의 편측화(Lateralization of brain function) 또는 반구 우성(hemispheric dominance)/편측화)는 일부 신경 기능 또는 인지 과정이 뇌의 한쪽에 특화되는 경향을 말한다. 정중세로틈새는 인간의 뇌를 뇌량으로 연결된 두 개의 뚜렷한 대뇌 반구로 분리한다. 두 반구 모두 특화된 기능과 관련된 구조 및 신경망 구성에서 뇌 비대칭을 보인다.

뇌 구조의 편측화는 건강한 사람과 분할 뇌 환자를 모두 사용하여 연구되었다. 그러나 각 일반화에 대한 수많은 반례가 있으며 각 인간의 뇌는 다르게 발달하여 개인에게 고유한 편측화를 초래한다. 이것은 특화와는 다르다. 편측화는 두 반구 사이에 나뉜 한 구조의 기능만을 의미하기 때문이다. 특화는 더 강한 인류학적 역사를 가지고 있기 때문에 추세로 관찰하기가 훨씬 쉽다.

확립된 편측화의 가장 좋은 예는 브로카 영역과 베르니케 영역인데, 둘 다 종종 좌뇌에만 발견된다. 의미론, 억양, 강세, 운율과 같은 기능 편측화는 이후 의문이 제기되었고 양 반구 모두에 신경학적 기반을 가지는 것으로 밝혀졌다. 또 다른 예는 뇌의 각 반구가 신체의 한쪽을 나타내는 경향이 있다는 것이다. 소뇌에서는 동측이지만, 앞뇌에서는 주로 반대측이다.

 편측화된 기능 
 언어와 말 
언어 기능은 오른손잡이의 96%와 왼손잡이의 60%에서 좌뇌에 편측화되어 있다. p. 367

어휘집이라 불리는 단어의 의미는 단어 우월 효과를 통해 양쪽에서 처리된다는 것이 입증되었다. 이 발견은 어휘 항목에 필요한 분산된 기억 및 지식 시스템과 일치하지만, 각 반구의 어휘집은 다르게 조직되고 접근될 수 있으므로 고유하다고 간주된다. 예를 들어, 우뇌는 글자 인식이 부족하고 상위어 또는 반의어와 같은 어휘 관계를 판단할 수 없다.

문법이라 불리는 단어의 허용된 조직은 일반적으로 좌뇌에만 편측화되어 있다. 이러한 기능에는 "동사, 복수형, 소유격, 능동-수동의 차이 이해"와 단어 순서로 인한 의미 변화 이해가 포함된다. 그러나 우뇌는 문법적으로 올바른 문장을 판단할 수 있는데, 이는 발화 패턴이 규칙 이해를 통해 적용되기보다는 암기 학습을 통해 이루어진다는 것을 나타낼 수 있다.

말하기 생성과 언어 이해는 각각 브로카 영역과 베르니케 영역에 특화되어 있으며, 이들은 오른손잡이의 96%와 왼손잡이의 70%에서 좌뇌에 위치한다. 그러나 분할 뇌 환자에서 양쪽 반구에서 말이 생성되는 경우도 있으며, 가소성으로 인해 시간이 지남에 따라 편측화가 바뀔 수도 있다. 감정 운율이라 불리는 언어의 감정적 내용은 우뇌에 편측화되어 있다.

쓰기에서 뇌 편측화 관점에서 쓰여진 언어의 언어적 구성 요소를 분리하려는 연구는 왼손잡이와 오른손잡이 성인 간의 뇌 반구 상대적 활성화에 차이가 있다는 충분한 증거를 제공하지 못했다.

 감각 처리 
신체의 좌우에 대한 감각 처리는 신경 섬유의 교차로 인해 종종 반대측 반구에 편측화된다.

신체 좌우의 기능적 분할 때문에 감각 피질에서의 정보 처리는 본질적으로 동일하다. 즉, 시각 및 청각 자극, 공간 조작, 얼굴 인식, 예술적 능력의 처리는 양쪽에서 표현된다. 수치 추정, 비교 및 온라인 계산은 양측 두정엽 영역에 의존하며 정확한 계산과 사실 검색은 언어 처리와의 연관성 때문에 좌측 두정엽 영역과 관련되어 있다.

 시각 
섬네일|340x340px|교차로 인한 좌우 시야의 편측화.
시각에서 망막 신경절 세포는 시신경교차에서 부분적으로 교차하며, 코쪽 망막의 축삭돌기는 반대편 반구로 교차하고, 측두쪽 망막의 축삭은 동측에 남아 있다. 그 결과, 좌측 시야에서 오는 시각 입력은 우뇌의 시각 겉질에서 처리되고, 우측 시야에서 오는 입력은 좌뇌의 시각 겉질에서 처리된다.

 청각 
청각에서 속귀신경의 나선신경절 뉴런은 숨뇌의 동측 달팽이핵으로 투사된다. 그러나 복측 달팽이핵의 이차 축삭은 동측 및 반대측 위올리브복합체 모두로 분지된다. 결과적으로 청각은 동측 달팽이핵에서만 강하게 편측화되는 반면, 아래둔덕, 시상의 안쪽무릎핵, 청각피질에서의 추가 처리는 경미한 반대측 우세와 함께 양측에서 발생한다. 이러한 편측화는 한쪽 달팽이핵 손상이 동측 귀의 귀먹음을 유발하는 반면, 달팽이핵 위의 손상은 일반적으로 경미한 청력 손실만 초래하는 이유를 설명한다.

양분청취 과제에서 단어를 반복하도록 지시받았을 때, 사람들은 오른쪽에 재생된 단어를 말하는 경향이 있는데, 이를 우측 귀 우세 현상이라고 한다. 청각은 약간 반대측 우세이기 때문에, 이 효과는 언어의 좌뇌 편측화와 일치한다. 양분청취 과제에서 멜로디를 회상하도록 지시받았을 때, 사람들은 대신 좌측 귀 우세를 보이는 경향이 있다.

 촉각 
몸감각계에서 촉각, 진동, 압력, 통증, 온도 감각은 주로 뇌의 반대측 몸감각피질에서 처리된다. 촉각과 진동을 담당하는 기계수용기는 등쪽기둥–안쪽섬유띠 경로를 통해 신호를 전달하며, 이들은 숨뇌의 등쪽기둥핵에서 교차한 후 상승한다. 얼굴과 머리 꼭대기에서의 촉각은 삼차 촉각 경로를 따르며, 이차 뉴런은 삼차신경핵에서 교차한다.

통각수용기에서 오는 통증 및 온도 신호는 다른 경로인 척수시상로를 통해 이동하며, 이차 뉴런은 척수에서 더 일찍 교차한다. 얼굴과 머리 꼭대기의 통증 및 온도의 경우, 이차 뉴런은 뇌간의 척수 삼차 신경핵에서 교차한다. 통증 신호가 촉각 신호보다 더 일찍 교차하는 것은 브라운 세카르 증후군을 설명하는데, 이 질환은 척수의 한쪽 절반 손상이 동측 촉각 무감각을 유발하지만 반대측 통증 및 온도 무감각을 유발한다.

 운동계 
수의 운동은 반대측 운동피질에 편측화되어 있으므로, 우뇌는 신체의 왼쪽을 제어하고 좌뇌는 오른쪽을 제어한다.

두 개의 외측 경로에서 겉질척수로는 원위 근육의 제어를 담당하며, 반대측 운동피질 또는 반대측 몸감각 영역에서 시작하여 숨뇌와 척수 사이에서 교차한다. 원위 근육 및 자세를 담당하는 적색척수로는 반대측 적색핵에서 시작하여 다리뇌에서 빠르게 교차한다.

네 개의 배내측 경로에서 머리 균형을 담당하는 전정척수로는 숨뇌의 동측 전정핵에서 시작하여 양측 및 동측 경로로 나뉜다. 양측 경로는 머리 균형을 위한 목과 등 근육을 제어하고, 동측 경로는 다리의 직립 자세를 유지한다. 감각 자극을 향해 머리를 지향하는 것을 담당하는 덮개척수로는 반대측 위둔덕에서 시작하여 적색핵에서 빠르게 교차한다. 중력에 대항하는 근육을 제어하는 그물척수로는 동측 그물체에서 시작하여 교차하지 않는다.

 가치 시스템 
단순히 다른 뇌 모듈이 발생하는 일련의 장소라기보다는 각 측면에서 보이는 기능의 종류에 유사성이 있다. 예를 들어, 그리기 능력의 오른쪽 손상으로 환자가 주제의 부분을 완전히 일관성 없는 관계로 그리거나, 언어 손상에서 보이는 왼쪽 손상이 환자가 말에서 억양의 의미를 파악하는 능력을 손상시키지 않는 경우이다.McGilchrist (2009)는 2장에서 관련 문헌에 대한 광범위한 조사를 제공한다. 이로 인해 영국 정신과 의사 이언 맥길크리스트는 두 반구가 다른 가치 체계를 가지고 있다고 보는데, 좌뇌는 윤리와 같은 복잡한 문제를 규칙과 측정으로 축소하는 경향이 있고, 우뇌는 전체론적이고 은유적인 경향이 있다고 한다.

 임상적 중요성 
우울증은 "부정적 감정, 비관적인 생각, 비건설적인 사고방식"을 처리하는 데 선택적으로 관여하는 증거와 함께 경계, 각성 및 자기 성찰을 포함하여 과활성 우반구와 관련이 있으며, "즐거운 경험을 처리하는 데 구체적으로 관여"하고 "의사 결정 과정에 상대적으로 더 관여"하는 저활성 좌반구와 관련이 있다. 또한, "좌반구 병변은 생략 반응 편향 또는 오류 패턴을 초래하는 반면, 우반구 병변은 자백 반응 편향 또는 오류 패턴을 초래한다." 망상적 오인 증후군, 반복성 기억상실 및 카그라스 증후군 또한 종종 우반구 병변의 결과이다.
섬네일|뇌의 측면도

 반구 손상 
좌뇌 또는 우뇌의 손상과 그로 인한 결손은 손상된 영역의 기능에 대한 통찰력을 제공한다. 일부 뇌 기능이 뇌의 한쪽에 더 많이 존재한다는 생각은 사실이다. 우리는 뇌의 특정 부분에 뇌졸중이 발생했을 때 무엇이 상실되는지에서 부분적으로 이것을 안다. 좌뇌 손상은 언어 생성 및 인식에 많은 영향을 미친다. 우뇌 손상 또는 병변은 말할 때 감정 운율 또는 억양의 부족을 초래할 수 있다. 좌뇌는 종종 세부 지향적 인식을 다루는 데 관여하는 반면, 우뇌는 주로 전체성 또는 사물의 전반적인 개념을 다룬다.

우뇌 손상은 담론 이해에도 심각한 영향을 미친다. 우뇌 손상 환자는 추론 생성 능력, 주요 개념 이해 및 생성 능력, 대체 의미 관리 능력이 저하된다. 또한 우뇌 손상 환자는 종종 갑작스럽고 형식적이거나 장황하고 과도한 담론을 보인다. 그들은 또한 차례 바꾸기, 주제 유지, 공유 지식 상황에서 실용적 결함을 가질 수 있다. 비록 양쪽 반구가 다른 책임과 과제를 가지고 있지만, 그들은 서로를 보완하고 더 큰 그림을 만든다.
뇌의 측면 손상은 시각 지각 공간 해상도에도 영향을 미칠 수 있다. 좌뇌 손상 환자는 고해상도 또는 이미지의 세부 측면 인식이 손상될 수 있다. 우뇌 손상 환자는 저해상도 또는 이미지의 큰 그림 측면 인식이 손상될 수 있다.

 가소성 
뇌의 특정 영역 또는 전체 반구가 손상되거나 파괴되면, 손상된 영역과 환자의 연령에 따라 그 기능은 때때로 같은 반구의 인접 영역이나 다른 반구의 해당 영역으로 이전될 수 있다. 한 영역에서 다른 영역으로의 경로가 손상되면, 비효율적일지라도 분리된 영역과 정보를 소통하기 위해 대안적인 (간접적인) 연결이 발달할 수 있다.

 브로카 실어증 
브로카 실어증은 특정 유형의 표현성 실어증이며, 뇌의 브로카 영역 손상 또는 병변으로 인해 발생하는 실어증으로, 가장 일반적으로 왼쪽 하전두 반구에 존재한다. 따라서 브로카 영역의 기능 부족으로 발생하는 실어증은 표현성 비유창성 실어증이다. 브로카 영역이 언어 발음 및 사고의 단어화에 중요하기 때문에 발생하는 문제로 인해 '비유창성'이라고 불린다. 이 영역은 언어 생성의 일부 운동 측면과 사고를 단어로 표현하는 것을 제어하며, 이 영역의 병변은 특정 비유창성 실어증을 초래한다.

 베르니케 실어증 
베르니케 실어증은 일반적으로 실비우스 틈새 위의 좌뇌에 위치한 뇌 영역의 손상으로 인해 발생한다. 이 영역의 손상은 주로 언어 이해에 결손을 초래한다. 정상적인 멜로디 억양으로 유창하게 말하는 능력은 보존되지만, 베르니케 실어증 환자가 생성하는 언어는 의미론적 오류로 가득 차 있으며 청자에게는 무의미하게 들릴 수 있다. 베르니케 실어증은 음운 착어증, 신어증 또는 전문어증으로 특징지어진다. 베르니케 실어증 환자의 또 다른 특징은 자신이 저지르는 실수에 대해 개의치 않는다는 것이다.

 사회와 문화 
 잘못된 적용 가능성 
섬네일|alt=뇌 반구성의 심각한 과도한 단순화|뇌 반구성의 과도한 단순화
"우뇌형" 또는 "좌뇌형" 인간의 개념은 뇌의 대뇌 반구의 진정한 본질을 과도하게 단순화하는 광범위한 통념으로 간주된다. 좌/우뇌형 개념의 "통념 파괴자"로 이어지는 증거는 점점 더 많은 연구가 밝혀지면서 증가하고 있다. 하버드 헬스 퍼블리싱은 2013년 유타 대학교의 연구를 인용하는데, 이 연구는 뇌 스캔을 통해 성격 및 환경 요인과는 별개로 뇌의 양쪽에서 유사성을 보여주었다. 특정 기능이 뇌에서 어느 정도 편측화를 보이더라도(언어는 주로 좌뇌에서 처리되고 공간 및 비언어적 추론은 우뇌에서 처리됨) 이러한 기능은 한 반구에만 독점적으로 연결되어 있지 않다. 

테렌스 하인즈는 뇌 편측화에 대한 연구가 연구 프로그램으로서 타당하지만, 상업적인 홍보업자들이 연구의 함의를 훨씬 벗어나는 주제와 제품을 홍보하는 데 이를 적용했다고 말한다. 예를 들어, 연구의 함의는 안구운동 둔감화 및 재처리 (EMDR) 및 신경언어 프로그래밍과 같은 심리적 개입,, ALLEA 연례 보고서 2003  pp. 61–72에서 사용 가능 뇌 훈련 장비 또는 경영 훈련과는 관련이 없다.

 대중 심리학 
섬네일|right|대중 심리학에서 편측화의 과도한 단순화. 이 믿음은 한동안 과학계에서도 널리 퍼져 있었다.
일부 대중화는 반구 간의 기능적 차이를 실제보다 더 절대적인 것으로 제시하여 편측화에 대한 과학을 과도하게 단순화한다. 흥미롭게도 연구에 따르면 뇌 편측화의 기능은 완전히 반대되는 것으로 나타났다. 즉, 우뇌는 개념들 사이를 창의적이고 무작위적으로 연결하고 좌뇌는 특정 날짜와 시간에 집착하는 경향이 있지만, 일반적으로 좌뇌는 언어적 해석, 우뇌는 시공간적 해석이라는 패턴을 따른다.

 성별 차이 

19세기와 20세기에는 각 뇌 반구가 특정 성별과 관련되어 있다고 생각되었다. 좌뇌는 남성성과, 우뇌는 여성성과 일치하며 각 반구가 독립적으로 기능할 수 있다고 여겨졌다. 우뇌는 열등하고 여성, 야만인, 어린이, 범죄자, 정신 이상자에게 두드러진다고 여겨졌다. 소설 문학에서 이의 대표적인 예는 로버트 루이스 스티븐슨의 지킬 박사와 하이드 씨의 이상한 사례에서 볼 수 있다.

 역사 

 브로카 
뇌 기능 편측화에 대한 첫 번째 징후 중 하나는 1861년 프랑스 의사 피에르 폴 브로카의 연구에서 비롯되었다. 그의 연구는 언어 결핍 (실어증)이 있는 "탄"이라는 별명의 남성 환자를 대상으로 했다. "탄"은 그가 발음할 수 있는 몇 안 되는 단어 중 하나였기에 붙여진 별명이었다. 탄의 검시에서 브로카는 좌뇌 반구에 매독성 병변이 있음을 확인했다. 이 좌뇌 전두엽 영역(브로카 영역)은 중요한 말하기 생성 영역이다. 브로카 영역 손상으로 인한 말하기 생성 결함의 운동 측면은 표현성 실어증으로 알려져 있다. 이 유형의 실어증에 대한 임상 평가에서 환자는 말하기 생성에 어려움을 겪는다.

 베르니케 
독일 의사 카를 베르니케는 표현성 실어증과 다른 언어 결핍을 연구하여 브로카의 연구를 이어나갔다. 베르니케는 모든 결핍이 말하기 생성에 있는 것은 아니며, 일부는 언어적이라는 점에 주목했다. 그는 좌측 후방, 상위 측두엽 뇌이랑 (베르니케 영역) 손상이 말하기 생성 결함이 아닌 언어 이해 결함을 유발한다는 것을 발견했는데, 이 증후군은 수용성 실어증으로 알려져 있다.

 영상화 
반구 특화에 대한 이러한 중요한 연구는 환자 또는 사후 뇌를 대상으로 수행되었으며, 이는 병리학이 연구 결과에 미치는 잠재적 영향에 대한 의문을 제기했다. 새로운 방법은 건강한 피험자에서 생체내 반구 비교를 가능하게 한다. 특히 자기공명영상 (MRI)과 양전자 방출 단층촬영 (PET)은 높은 공간 해상도와 피질하 뇌 구조를 영상화하는 능력 때문에 중요하다.

 움직임과 감각 
1940년대에 신경외과 의사 와일더 펜필드와 그의 신경학자 동료 허버트 재스퍼는 뇌전증 치료를 위한 수술로 인한 부작용을 줄이는 데 도움이 되는 뇌 지도화 기술을 개발했다. 그들은 뇌의 운동피질과 몸감각피질을 작은 전류로 자극하여 개별 뇌 영역을 활성화시켰다. 그들은 한 반구의 운동 피질을 자극하면 신체 반대편에 근육 수축이 발생한다는 것을 발견했다. 더욱이, 운동 및 감각 피질의 기능 지도는 사람마다 상당히 일관성이 있었다. 펜필드와 재스퍼의 유명한 운동 및 감각 호문쿨루스 그림이 그 결과였다.

 분할 뇌 환자 

1960년대 마이클 가자니가와 로저 울컷 스페리의 분할 뇌 환자 연구는 기능적 측면성에 대한 훨씬 더 큰 이해로 이어졌다. 분할 뇌 환자는 뇌량 절단술 (일반적으로 중증 뇌전증 치료용)을 받은 환자로, 뇌량의 많은 부분을 절단한 것이다. 뇌량은 뇌의 두 반구를 연결하고 서로 소통하게 한다. 이 연결이 끊어지면 뇌의 두 절반은 서로 소통하는 능력이 감소한다. 이는 가자니가와 스페리가 각 반구가 다양한 인지 및 지각 과정에 기여하는 바를 연구할 수 있게 하는 많은 흥미로운 행동 현상으로 이어졌다. 그들의 주요 발견 중 하나는 우뇌가 초보적인 언어 처리가 가능하지만, 종종 어휘적 또는 문법적 능력이 없다는 것이었다.Kandel E, Schwartz J, Jessel T. 신경과학 원리. 4판. p1182. 뉴욕: McGraw–Hill; 2000.  에란 자이델도 이러한 환자들을 연구했으며 우뇌가 적어도 어느 정도 구문 능력을 가지고 있다는 일부 증거를 발견했다.

언어는 주로 좌뇌에 국한되어 있다. 좌뇌가 언어에 더 최적화되어 있음이 입증되었지만, 우뇌는 풍자, 즉 말할 때 문장에서 운율을 표현할 수 있는 감정과 관련된 능력을 가지고 있다. 셰퍼드와 힐리스에 따르면, "우뇌는 풍자 인지(Davis et al., 2016), 은유, 추론, 유머 이해에 필요한 맥락 통합, 그리고 정서적 또는 감정적 운율(피치, 리듬, 속도, 음량의 변화로 감정을 전달하는 것) 인식 및 표현에 매우 중요하다." 가자니가가 수행한 실험 중 하나는 분할 뇌 남성 환자가 컴퓨터 화면 앞에 앉아 화면의 양쪽에 단어와 이미지를 제시받는 것이었다. 시각 자극은 오른쪽 또는 왼쪽 시야, 즉 각각 오른쪽 또는 왼쪽 뇌로 전달되었다. 환자가 왼쪽 시야(오른쪽 뇌)에 이미지를 제시받으면 아무것도 보이지 않는다고 보고하는 것이 관찰되었다. 그가 특정 물체를 만져볼 수 있다면, 자신이 본 것을 말로 표현할 수는 없었음에도 불구하고 올바른 물체를 정확하게 고를 수 있었다.

 추가 이미지 

 같이 보기 

 기능적 특화 (뇌)
 외계인 손 증후군
 양손잡이
 양원제 (심리학)
 뇌 비대칭
 카이랄성
 반대측 뇌
 딴손잡이
 분할 의식
 이중 의식
 감정 편측화
 손쓰임
 뇌반구절제술
 편측성
 좌뇌 통역사
 주인과 그의 사절
 병렬 컴퓨팅
 정신신경면역학
 우뇌 손상
 두 개의 마음 (책)
 와다 테스트
 야코블레비안 토크

 각주 

 외부 링크 
 좌뇌, 우뇌? 틀렸다

 참고 문헌 




 추가 자료 






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분류:뇌