브론토톨루스

브론토톨루스()는 각각 미국 몬태나주와 캐나다 앨버타주에 있는, 백악기 후기 (캄파니아절)에 해당하는 투메디슨층 Two Mediceine Formation과 올드먼층 Oldman Formation에서 발견된 후두류 공룡의 하나이다. 브론토톨루스속()의 유일한 종이다.  다수의 두개천장 부분 화석이 발견되었다.

발견사 및 명명
브론토톨루스의 완모식표본인 MOR 480은 1987년에 밥 매켈라 Bob Makela가 미국 몬태나주의 투메디슨층에서 발견한 것이다. 1992년에 호너, 바리치오, 굿윈에 의해스테고케라스와 파키케팔로사우루스 가운데에 있는 전이종 중 하나로 처음 언급되었고 그 후 2025년 재기재 논문이 나오기 전인 2003년에 설리번에 의해 한수에시아와 함께 MOR 453로 지정되었다. 브론토톨루스의 화석 중 발견된 5점의 표본들은 전두정골 천장으로 이루어져 있는데, 캐나다 앨버타주에 있는 올드먼층에서 웬디 슬로보다  Wendy Sloboda가 1989년에 발견한 TMP 1989.69.21를 제외하고 투메디슨층에서 모두 발견되었다.

2025년에 우드러프(Woodruff)와 그의 동료들은 브론톨루스를 이 화석 흔적에 따라 파키케팔로사우루스과의 새로운 속과 종으로 기재하였다. 속명인 브론토톨루스(Brontotholus)는 ‘천둥’을 뜻하는 와 ‘천장’을 뜻하는 의 합성어이며 부모식표본이 발견된 화석 산출지인 비욘드 썬더 돔 <Beyond Thunder Dome</sub>과 1985년 영화 《매드 맥스: 썬더돔》에서 따왔다. 종소명 하르모니(harmoni)는 로키산맥 박물관의 전직 표본 담당자인 로버트 ‘밥’ 하몬 Robert 'Bob' Harmon의 성에서 따왔다. 오직 두 점의 표본 (MOR 480 완모식표본과 MOR 479 부모식표본)만이 명확하게 B. harmoni로 불리는 반면, 나머지 세 점의 표본들(MOR 453, MOR 550, TMP 1989.69.21)은 B. sp.으로 잠정상 불린다.

특징
섬네일|가상 복원도
브론토톨루스의 완모식표본의 전체 몸길이는 3.8m로 추정되어 파키케팔로사우루스와 플라티톨루스 이후 세 번째로 북아메리카에서 가장 큰 후두류가 되었다. MOR 453 표본은 브론토톨루스속으로 불리는 가장 큰 표본이며 골조직 분석에 따라 준성체 후기로 동정한다. 우드러프와 그의 동료들은 고해상도 CT 스캔 영상을 얻거나 밝혀진 화석에 기반한 골조직 분석을 수행할 수 없기 때문에 완모식표본이 비슷한 개체발생 단계에 도달했음을 추정하는 데에 형태 비교에 의존했다.

계통 분류
Woodruff et al. (2025) 논문에서는 브론토톨루스를 파키케팔로사우루스과 다분할 내에 있는 포라미나케팔레의 자매군으로 지정했다. 확장된 함축 가중치에 기반한 엄격한 합의 계통 분석의 결과는 하단의 계통도로 나타나 있다:

 각주 

분류:후두하목
분류:2025년 기재된 화석 분류군
분류:캐나다의 공룡
분류:미국의 공룡