MADS 박스

MADS 박스(MADS-box) 또는 MADS 상자는 보존된 서열 모티프이다. 이 모티프를 포함하는 유전자는 MADS 박스 유전자군이라고 불린다. MADS 박스는 DNA 결합 MADS 도메인을 암호화한다. MADS 도메인은 CArG 박스라고 불리는 모티프 CC[A/T]6GG와 높은 유사성을 가진 DNA 서열에 결합한다. MADS 도메인 단백질은 일반적으로 전사인자이다. 다양한 연구자들이 보고한 MADS 박스의 길이는 다소 다르지만, 일반적인 길이는 168~180 염기쌍 범위이며, 즉 암호화된 MADS 도메인의 길이는 56~60 아미노산이다. MADS 도메인이 모든 현존하는 진핵생물의 공통 조상에서 II형 토포아이소머라아제의 서열 영역에서 진화했다는 증거가 있다.

명칭의 유래와 연구 역사
최초로 확인된 MADS 박스 유전자는 출아효모 사카로미세스 세레비시아에서 온 ARG80이었지만, 당시에는 큰 유전자군의 구성원으로 인식되지 않았다. MADS 박스 유전자군은 나중에 ARG80을 제외한 네 가지 창립 멤버의 약어를 따서 이름이 붙여졌다.
 출아효모 사카로미세스 세레비시아의 MCM1
 애기장대의 AGAMOUS
 금어초의 DEFICIENS,
 호모 사피엔스의 SRF

애기장대, 금어초, 옥수수에서 이 모티프는 꽃 발달에 관여한다. 이러한 모델 속씨식물에 대한 초기 연구는 일반적으로 꽃 구조의 분자 진화와 비꽃식물에서의 역할에 대한 연구의 시작이었다.

다양성
MADS 박스 유전자는 연구된 거의 모든 진핵생물에서 발견되었다. 동물과 균류의 게놈에는 일반적으로 약 1~5개의 MADS 박스 유전자만 존재하는 반면, 속씨식물의 게놈에는 약 100개의 MADS 박스 유전자가 있다.
SRF-유사 또는 Type I MADS-도메인 단백질과 MEF2-유사(MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 이후) 또는 Type II MADS-도메인 단백질 두 가지 유형의 MADS-도메인 단백질이 구분된다. 동물과 균류의 SRF-유사 MADS-도메인 단백질은 두 번째 보존된 도메인인 SAM(SRF, ARG80, MCM1) 도메인을 가지고 있다. 동물과 균류의 MEF2-유사 MADS-도메인 단백질은 두 번째 보존된 도메인으로 MEF2 도메인을 가지고 있다. 식물에서 MEF2-유사 MADS-도메인 단백질은 MADS(M) 도메인 다음에 Intervening(I), 케라틴 유사(K) 및 C-말단 도메인으로 구성된 보존된 도메인 구조를 참조하여 MIKC형 단백질이라고도 불린다. 식물에서 MADS-도메인 단백질은 사합체를 형성하며 이는 그 기능에 중요하다고 생각된다. MADS-도메인 단백질 SEPALLATA3의 사합체화 도메인 구조가 밝혀져 사합체 형성의 구조적 근거를 보여주었다.

MADS 박스 유전자를 집중적으로 연구하는 유전학자는 예나 대학교의 귄터 타이센이다. 예를 들어, 그와 그의 동료들은 이 유전자를 사용하여 그네툼속이 속씨식물보다 구과식물과 더 밀접한 관련이 있다는 것을 보여주었다.

밀에서 MADS 박스는 2021년 기준 덜 연구되고 있다.

옥수수에서 Tunicate1 돌연변이는 껍질 옥수수를 생산한다. Tunicate1은 SHORT VEGETATIVE PHASE 유전자 계열의 Z. mays MADS19 (ZMM19) 돌연변이이다. ZMM19는 이소적으로 발현될 수 있다.

애기장대에서 ZMM19의 이러한 이소성 발현은 꽃받침을 확대시키는데, 이는 보존을 시사한다.

MADS 박스 유전자의 기능
MADS 박스 유전자는 다양한 기능을 가지고 있다. 동물에서 MADS 박스 유전자는 근육 발달과 세포 증식 및 분화에 관여한다. 균류에서의 기능은 페로몬 반응부터 아르기닌 대사까지 다양하다.

식물에서 MADS 박스 유전자는 수컷 및 암컷 배우체 발달, 배아 및 씨앗 발달, 뿌리, 꽃 및 열매 발달을 포함하여 발달의 모든 주요 측면을 제어하는 데 관여한다.

속씨식물의 일부 MADS 박스 유전자는 동물의 HOX 유전자와 같은 호메오틱 기능을 가지고 있다. 꽃의 호메오틱 MADS 박스 유전자 (AGAMOUS 및 DEFICIENS 등)는 꽃 발달의 ABC 모델에 따라 꽃 기관 정체성 결정에 참여한다.

MADS 박스 유전자의 또 다른 기능은 개화 시기 결정이다. 애기장대에서 MADS 박스 유전자 SOC1과 Flowering Locus C (FLC)는 분자 개화 시기 경로 통합에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 이 유전자들은 개화의 정확한 시기를 위해 필수적이며, 최대 생식 잠재력을 가진 시기에 수정이 이루어지도록 돕는다.

MADS 박스 단백질의 구조
MADS 박스 단백질 구조는 네 가지 도메인으로 특징지어진다. N 말단에는 고도로 보존된 MADS DNA 결합 도메인이 있다. MADS 도메인 옆에는 중간 정도로 보존된 개재(I) 및 케라틴 유사(K) 도메인이 있으며, 이들은 특정 단백질-단백질 상호작용에 관여한다. C 말단 (C) 도메인은 매우 가변적이며 전사 활성화 및 헤테로다이머와 다량체 단백질 복합체 조립에 관여한다.

인간 유전자
 Mef2 계열:
 MEF2A, MEF2B, MEF2C, MEF2D
 SRF

 각주 

 외부 링크 
 M 유형 MADS 계열 at PlantTFDB: 식물 전사 인자 데이터베이스
 MIKC 유형 MADS 계열 at PlantTFDB: 식물 전사 인자 데이터베이스

분류:발생생물학
분류:단백질
분류:유전자