투조이아

투조이아(Tuzoia.투조이아의 학명은 캐나다 로키산맥의 '투조' 산에서 왔다.)는 캄브리아기 초중반 당시 바다였던 지금의 북아메리카, 오스트레일리아. 중국, 유럽, 시베리아에 나타난, 멸종한 대형 이매 절지류이다. 커다랗고 돔 형태의 각판의 길이는 180mm에 도달했고, 당대 알려진 가장 큰 캄브리아기 절지동물 가운데에서 손꼽혔다.

특징
왼쪽|섬네일|250x250px|구조도
투조이아의 가장 커다란 각판은 18cm의 길이에 달하는 것으로 알려져 있다. 따라서 전체 몸길이는 대략 23cm 즈음 되는 것으로 추정하고 있다.  각판의 옆면을 따라 돌기 마루가 돋아나 있고, 각판의 모서리와 중앙부도 마찬가지로 많은 종에서 돌기가 돋아나 있는 것을 확인할 수 있다. 이 돌기들은 헤엄을 칠 때에 안정성을 더해주는 기능을 가지고 있는 것으로 여겨진다. 각판은 그물무늬로 얼룩져 있는데, 경량을 유지하면서 껍질의 구조적 무결성을 높이는 것으로 추측된다.

머리 위에는 전경판과 안판이 있으며, 이외에도 커다란 자루 눈 한 쌍, 세분화된 더듬이 한 쌍이 있다. 또한 머리에는 굽은 강모가 자라난 두부 부속지 여러 쌍이 나 있다.제1~2머리가슴다리 쌍은 내돌기 가시를 지닌 지절 7개로 이루어지며, 다리 끝에는 발톱이 있다. 기절은 크게 길쭉하며 끝 부분에 가시투성이의 내돌기 5~6개가 붙어있다. 겉다리(外枝)가 이 다리에 존재하는지는 불분명하다. 몸통부의 다리는 총 10쌍으로 추정된다. 몸통다리도 7개의 지절로 구성되어 있으며, 기절은 길고 가시돌기가 있고, 다리 끝에는 발톱이 있다. 제1다리마디에도 가시돌기가 있다. 몸통의 다리들은 노 모양의 겉다리를 가졌을 것으로 보인다. 몸통의 끝에는 커다랗고 넓은 꼬리지느러미가 있다.

생태
오른쪽|200px|섬네일|투조이아의 복원도
투조이아는 활발하게 헤엄을 치는 동물이었다. 투조이아는 학계에서 오래전부터 부유성 동물로 여겨져 왔는데, 이는 투조이아의 넓은 화석 분포 때문이다. 하지만 2022년에 발표된 논문에서는 이들이 그보다는 포식자나 청소동물 역할을 하는 저서동물에 가까운 부류라는 대체 가설을 제시하고 있다. 투조이아는 기질쪽에 다리가 닿아 해저를 걸을 수 있도록 갑각을 바깥쪽으로 구부리는 게 가능했던 것으로 보인다.

분류
투조이아는 2022년 새로운 속 두플렉스()가 중국에서 발견되기 전까지는 투조이아과의 유일한 생물속으로 여겼다. 두플렉스는 캄브리아기 중국에서 서식했으며 투조이아와는 달리 각판이 편평하다는 점에서 차이가 있었다. 이전 투조이아의 계통유전적 위치는 이속시스와 밀접한 연관이 있을지도 모를 각판의 연조직 흔적의 결여로 인해 매우 불분명하다. 그러나 2022년 논문에 기술된 연조직은 투조이아가 대악동물군의 구성 속이자 다계통인 히메노카리나목에서 가장 초기에 분화한 하위 분류군임을 시사하는데, 이속시스와의 유사성은 유지된 다형질 때문일 수 있다.

생물종
Vannier et al., 2007, 논문 이후와 후속 논문 기술에 기반하였다:

학명저자연도발견지시대국가비고Tuzoia retiferaWalcott1912년버지스 셰일, 미국 유타주캄브리아기, 모식종Tuzoia burgessensisResser1929년버지스 셰일캄브리아기Tuzoia polleniResser1929년이저 지층(Eager Formation), 파커 셰일(Parker Shale), 피오세 셰일(Pioche Shale), 킨저스층(Kinzers Formation)캄브리아기 버몬트주·네바다주·펜실베니아주Tuzoia manchuriensisResser & Endo1937년탕시층(Tangshih Formation)캄브리아기 랴오닝성정보 빈약Tuzoia sinensisP'an1957년우롱칭층(Wulongqing Formation)캄브리아기 윈난성정보 빈약Tuzoia australisGlaessner1979년에뮤베이 셰일(Emu Bay Shale)캄브리아기Tuzoia guntheriRobison & Richards1981년마줌층(Marjum Formation)캄브리아기 유타주Tuzoia bispinosaYuan & Zhao1999년카이리층(Kaili Formation)캄브리아기 구이저우성Tuzoia tylodesaLuo et Hu et al.2006년우롱칭층(Wulongqing Formation)캄브리아기 윈난성Tuzoia multispinosaZhao, J. (2015).The Revision of Tuzoia and Longquania from Early Cambrian Guanshan Biota of Eastern Yunnan, China. Published Master Degree thesis. China: Northwest University, 56. [in Chinese with English abstract].Zhao2015년우롱칭층(Wulongqing Formation) 
캄브리아기 윈난성Tuzoia jianheensisChen, W. Y., Zhao, Y. L., Yang, X. L., and Wen, R. Q. (2017). Tuzoia Walcott, 1912 from the Cambrian ‘Tsinghsutung Formation’ of Guzihou, China. Acta Palaeontologica Sinica 56, 301–311. [in Chinese with English abstract].Chen & Zhao2017년칭수퉁층(Tsinghsutung Formation)캄브리아기 구이저우성Tuzoia lazizhaiensisWen et al.2019년바랑층(Balang Formation)캄브리아기 후난성Tuzoia isuelaensisIzquierdo-López et al.2025년무레로 생물군 (Murero Biota)캄브리아기(캄브리아기 제4절~드룸절)2025년 후반 - 공식 발표2026년 2월 - 공식 게재 예정Tuzoia wudangshanensisSun, Zeng & Zhao2026년캄브리아기

체코의 부카바층(Buchava Formation)과 인체층(Jince Formation)에서도 불명확한 화석 기록이 남아 있다. 뿐만 아니라 시베리아의 신스크 라거슈테테에도 화석 기록이 남아있다.Ivantsov, A. I., Zhuravlev, A. I., Krasilov, V. A., Leguta, A. V., Melnikova, L. M., Urbanek, A., et al. (2005). Unique Sinsk Localities of Early Cambrian Organisms (Siberia Platform). Moscow: Nauka. Rossiyskaya Akademia Nauk, 143. [in Russian].

 같이 보기 
 히메노카리나목
 버지스 셰일
 각주 

 외부 링크 


분류:히메노카리나목
분류:캄브리아기의 절지동물
분류:1912년 기재된 화석 분류군
분류:버지스 셰일 화석