공추아강

공추류(空椎類, )는 고생대의 다양한 네발동물(네 개의 다리를 가진 척추동물) 그룹이다. 페름기 후기까지 모로코에 살아남았던 한 종류의 공추류 (디플로카우루스 미누무스(Diplocaulus minumus)를 제외하면Germain, D. (2010) The Moroccan diplocaulid: the last lepospondyl, the single one on Gondwana. Historical Biology 122(1-3):4-39. 공추류는 석탄기 전기 (미시시피절)에서부터 페름기 전기까지 살았고, 지리적으로는 현재의 유럽과 북아메리카에만 분포했다.Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co. 공추류 안에는 크게 다섯 개의 그룹이 알려져 있다. 아델로스폰딜리, 아이스토포다, 리소로피아, 세룡류, 그리고 넥트리디아가 있다. 공추류는 영원 같은 형태, 뱀장어 혹은 뱀 같은 형태, 도마뱀 같은 형태 등이 다양한 형태의 몸을 가지고 있었다. 다양한 종들이 수생, 반수생, 혹은 육상생활을 했다. 몸집이 큰 종류는 없었으며 (가장 큰 속이 디플로카울루스였는데, 몸길이가 1 미터 정도였고, 대부분은 이보다 훨씬 작았다) 고생대에 공존했으며 더 수가 많았던 분추류 양서류가 차지하지 않은 특수한 생태적 지위를 차지하고 살았던 것으로 생각되고 있다. 공추류라는 이름은 1888년 칼 알프레드 폰 지텔이 지었으며 척삭과 이빨의 어떤 특징들을 공유하는 고생대의 몇몇 네발동물을 포함시켰다.

 특징 
모든 공추류들은 단순하고 실패 모양의 척추뼈를 가지며 이 척추뼈는 연골로부터 골질화가 되지 않는 대신 척삭 주위에 골질의 원통 형태로 자란다. 추가로, 척추뼈의 위쪽 부분인 신경궁은 대개 중심체 (centrum; 척추뼈의 본체) 와 병합되어 있다.Colbert 1969

 분류 
섬네일|오른쪽|아델로스폰딜리의 일종인 아델로스폰딜루스(Adelospondylus)
섬네일|오른쪽|아이스토포다(Aïstopoda)의 일종인 오피데르페톤(Ophiderpeton)
섬네일|오른쪽|넥트리데아(Netridea)의 일종인 디플로카울루스(Diplocaulus)
섬네일|오른쪽|세룡류의 일종인 펠로도소티스(Pelodosotis)
가장 초기의 공추류가 화석 기록에 처음 나타났을 때 이미 고도로 전문화된 형태였기 때문에 네발동물 내에서 공추류의 위치는 분명하지 않다. 예전에는 공추류 중 일부가 현생 양서류들 중에서 도롱뇽(Urodela)하고만 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각되었다. 이 관점은 더 이상 유효하지 않으며 모든 현생 양서류 (개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원류)는 진양서류 분지군 안에 그룹지어진다. 오랫동안 공추류는 진양서류, 미치류와 더불어 양서류의 세 개 아강 중 하나로 간주되었다.Romer 1966Carroll 1988 현재는 공추류가 현생 양서류, 혹은 양막동물(파충류와 포유류를 포함하는 분지군)과 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각된다.Vallin G, Laurin M. 2004. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56-72. doi: http://dx.doi.org/10.1671/5.1Marjanović D, Laurin M. 2013. The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the “lepospondyl hypothesis”. Geodiversitas 35: 207–272. http://dx.doi.org/10.5252/g2013n1a8

또 하나의 가설은 공추류가 인위적인 그룹(다계통군)으로 일부는 멸종한 줄기군 네발동물과 연관되어 있고 일부는 현생 양서류와 연관되어 있다는 것이다.Benton 2000

 공추류 내부의 관계 
공추류 내부에는 보통 다섯 개 그룹이 있는 것으로 알려진다. 세룡류는 얼핏 보기에 도마뱀, 혹은 도롱뇽과 비슷해 보이며 많은 종을 가지고 있는 그룹이다. 리소로피아는 긴 몸과 매우 작은 다리를 가지고 있다. 아이스토포다는 다리가 없고 매우 긴 뱀 같은 형태를 가진다. 아델로스폰딜리는 아마도 수생이었을 것으로 보이며 아이스토포다와 유사하지만 더 견고한 두개골을 가지고 있다. 넥트리데아는 육상, 혹은 수생의 다양한 형태를 가진 영원 같은 종류다. 세룡류는 현재 단계통군이 아닌 다계통군으로 간주되며 기반군 (즉, "원시적인") 공추류의 진화적 그레이드일 것이라고 본다. 넥트리데아 역시 아마 다계통군일 것으로 보이며 여러 종류의 파생된 공추류로 구성되어 있다. 홀로스폰딜리라는 이름이 아이스토포드, 넥트리데아, 그리고 어쩌면 아델로스폰딜리를 포함하는 분지군으로 제안되었으나 최근의 계통발생학적 분석들에서 이 분지군이 항상 지지를 받는 것은 아니었다. 다음 분지도는 단순화된 것으로 루타와 동료들의 2003년 연구에서 발표된 줄기군 양막동물을 분석한 결과다.

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 각주 

 Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd ed. Blackwell Science Ltd
 Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd Taxonomic hierarchy
 Colbert, E H. (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
 Laurin, Michel (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates
 Romer, A.S., (1966) Vertebrate Paleontology University of Chicago Press, 1933; 3rd ed. 1966.

 외부 링크 

 Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution: Lepospondyls and Lissamphibians by Dr. Robert Reisz
 Lepospondyli - Palaeos
 Lepospondyli
 Lepospondyli - phylogeny


분류:고대 양서류
분류:석탄기의 동물
분류:1888년 기재된 화석 분류군
분류:다계통군