타감 작용

타감 작용(Allelopathy)은 한 생물이 다른 생물의 발아, 성장, 생존 및 번식에 영향을 미치는 하나 이상의 생화학 물질을 생성하는 생물학적 현상이다. 이러한 생화학 물질은 타감 물질(allelochemicals)로 알려져 있으며, 표적 생물과 군집에 유익한 효과(양의 타감 작용) 또는 해로운 효과(음의 타감 작용)를 미칠 수 있다. 타감 작용은 종종 식물 간의 화학적 매개 경쟁을 설명하는 좁은 의미로 사용되지만, 때로는 모든 유형의 생물 간의 화학적 매개 경쟁으로 더 넓게 정의되기도 한다. 1937년 한스 몰리쉬(Hans Molisch)가 정립한 원래 개념은 식물 간, 미생물 간, 그리고 미생물과 식물 간의 상호작용에만 초점을 맞춘 것으로 보였다. 타감 물질은 2차 대사 산물의 하위 집합이며, 타감 작용을 하는 생물의 대사(즉, 성장, 발달 및 번식)에 직접적으로 필요하지는 않다.

타감 상호작용은 식물 군집 내에서 생태 분포와 풍부도를 결정하는 중요한 요인이며, 많은 침입 식물의 성공에 중요한 것으로 생각된다. 구체적인 예로는 흑호두나무(Juglans nigra), 가죽나무(가죽나무), 검은시로미(검은시로미), 큰방가지똥(Centaurea stoebe), 마늘냉이(마늘냉이), Casuarina/Allocasuarina 종, 그리고 향부자(Cyperus rotundus) 등이 있다.

타감 작용은 살아있는 생물 사이의 화학적 상호작용, 가장 흔하게는 식물들 사이의 상호작용을 포함하기 때문에 생물학적 요인으로 분류된다. 타감 상호작용에서 특정 종은 이웃한 생물의 발아, 성장 또는 번식을 억제하는 화학 화합물을 환경으로 방출한다. 이 과정은 잠재적 경쟁자의 발달을 직접 방해함으로써 타감 종에게 경쟁적 우위를 제공한다.

타감 작용은 종종 자원 경쟁과 혼동되기도 하는데, 자원 경쟁은 생물이 햇빛, 물, 토양 영양분과 같은 제한된 비생물적 자원을 두고 다투는 또 다른 생물학적 요인이다. 그러나 두 과정은 기능적으로 뚜렷하다. 타감 작용은 억제성 화학 물질을 환경에 도입하는 것을 포함하지만, 자원 경쟁은 필수 환경 자원의 고갈로 인해 발생한다. 많은 생태학적 맥락에서 두 형태의 경쟁이 동시에 작용할 수 있으며, 이는 타감 작용의 구체적인 기여도를 분리하려는 노력을 복잡하게 만든다.

특정 타감 물질이 간접적으로 자원 가용성을 제한하여 자원 경쟁의 효과를 모방할 수 있다는 점 때문에 복잡성이 더욱 증가한다. 또한 타감 물질의 생산과 효능은 영양 가용성, 온도, 토양 pH를 포함한 다양한 환경 변수의 영향을 받는다. 생태학 문헌에서 타감 작용의 존재는 널리 받아들여지고 있지만, 개별 사례는 종종 논란의 여지가 남아 있다. 더욱이 타감 물질이 표적 종에 영향을 미치는 구체적인 생리학적 및 생태학적 메커니즘은 여전히 진행 중인 연구의 주제이다.

 역사 
그리스어 유래 화합물인 - ()과 - () (상호 피해 또는 고통을 의미)에서 유래한 타감 작용(Allelopathy)이라는 용어는 1937년 오스트리아의 교수 한스 몰리쉬(Hans Molisch)가 독일어로 출판한 저서 《》(식물이 서로에게 미치는 영향 - 타감 작용)에서 처음 사용되었다. 그는 식물이 이웃한 식물의 성장을 억제하는 생화학적 상호작용을 설명하기 위해 이 용어를 사용했다. 1971년 휘태커(Whittaker)와 피니(Feeny)는 학술지 사이언스(Science)에 검토 논문을 발표하여, 생물 간의 모든 화학적 상호작용을 포함하도록 타감 물질 상호작용의 정의를 확장할 것을 제안했다. 1984년 엘로이 레온 라이스(Elroy Leon Rice)는 타감 작용에 관한 자신의 모노그래프에서 자연 환경으로 생화학 물질을 방출함으로써 식물이 다른 식물이나 미생물에 미치는 모든 직접적인 긍정적 또는 부정적 효과를 포함하도록 정의를 확대했다. 이후 10년 동안 이 용어는 생물 간의 더 넓은 화학적 상호작용을 설명하기 위해 다른 연구자들에 의해 사용되었으며, 1996년까지 국제 타감 작용 학회(IAS)는 타감 작용을 "식물, 조류, 박테리아 및 곰팡이가 생성하는 2차 대사 산물을 포함하여 농업 및 생물학적 시스템의 성장과 발달에 영향을 미치는 모든 과정"으로 정의했다. 보다 최근에 식물 연구자들은 한 식물이 생성하여 다른 식물을 억제하는 물질이라는 원래의 정의로 다시 돌아가기 시작했다. 문제를 더 혼란스럽게 만드는 것은 무척추동물학자들이 산호나 해면동물과 같은 무척추동물 사이의 화학적 상호작용을 설명하기 위해 이 용어를 빌려 썼다는 점이다.

타감 작용이라는 용어가 사용되기 훨씬 전부터 사람들은 한 식물이 다른 식물에 미칠 수 있는 부정적인 영향을 관찰해 왔다. 기원전 300년경에 살았던 테오프라스토스는 자주개자리에 대한 비름의 억제 효과를 주목했다. 서기 1세기경 중국에서 농업과 약용 식물에 관한 책인 《신농본초경》의 저자는 타감 작용을 하는 식물을 포함하여 살충 능력이 있는 267종의 식물을 설명했다.Chang-Hung Chou, "Introduction to allelopathy", 2006, Part 1, 1-9,  1832년 스위스의 식물학자 드 캉돌은 작물 식물의 삼출물이 기지 현상(soil sickness)이라고 불리는 농업 문제의 원인이라고 제안했다.

타감 작용은 생태학자들 사이에서 보편적으로 받아들여지지는 않는다. 많은 이들은 타감 작용의 효과가 두 개 이상의 생물이 동일한 한정된 자원을 사용하려고 할 때 발생하는 착취 경쟁(exploitation competition)의 효과와 구별될 수 없다고 주장해 왔다. 1970년대에 일부 연구자들은 경쟁과 타감 효과를 구별하는 데 큰 노력을 기울였지만, 1990년대에 다른 이들은 이러한 효과가 종종 상호 의존적이며 쉽게 구별될 수 없다고 주장했다. 1994년 오스트레일리아 뉴사우스웨일스주 아미데일에 있는 뉴잉글랜드 대학교 농업 및 토양과학과의 D. L. 리우(D. L. Liu)와 J. V. 로벳(J. V. Lovett)은 타감 물질을 직접 조사하는 과정을 발명하고 보리 식물을 사용하여 타감 물질 효과를 다른 경쟁 효과와 분리하는 방법을 개발한 두 편의 논문을 《Journal of Chemical Ecology》에 발표했다.Liu D and Lovett J (1994) Biologically active secondary metabolites of barley I Developing techniques and assessing allelopathy in barley Journal of Chemical Ecology 19:2217-2230.Liu D and Lovett J (1994) Biologically active secondary metabolites of barley. II. Phytotoxicity of barley allelochemicals Journal of Chemical Ecology 19:2231-2244. 1994년 우메오에 있는 스웨덴 농업과학대학교의 마리-샤를로트 닐손(M.C. Nilsson)은 현장 연구에서 Empetrum hermaphroditum에 의한 타감 작용이 유럽적송 묘목의 성장을 약 40% 감소시켰으며, E. hermaphroditum에 의한 지하 자원 경쟁이 나머지 성장 감소의 원인임을 보여주었다. 이 연구를 위해 그녀는 지하 경쟁을 줄이기 위해 땅에 PVC 관을 삽입하거나, 타감 작용의 영향을 줄이기 위해 토양 표면에 숯을 추가했으며, 두 방법을 결합한 처리도 수행했다. 그러나 타감 작용을 추론하기 위해 활성탄을 사용하는 것 자체는 숯이 영양 가용성을 변화시켜 식물 성장에 직접적으로 영향을 미칠 가능성 때문에 비판을 받아왔다.

일부 주목받는 타감 작용 연구는 논란에 휩싸이기도 했다. 예를 들어, (−)-카테킨이 침입 잡초인 Centaurea stoebe의 타감 효과를 담당한다는 발견은 2003년 사이언스에 발표된 후 큰 기대를 모았다. 과학자 알래스태어 피터(Alastair Fitter) 박사는 이 연구가 "너무나 설득력 있어서 이제 타감 작용을 중심 무대에 확실히 다시 올려놓을 것"이라고 언급한 것으로 인용되었다. 그러나 이러한 발견과 관련된 많은 핵심 논문들은 나중에 C. stoebe 주변 토양에서 부자연스럽게 높은 수준의 카테킨을 보여주는 조작된 데이터가 포함되어 있음이 밝혀진 후 철회되거나 대폭 수정되었다.Science, A. A. for the A. of. 2010. Corrections and Clarifications. Science 327:781–781. American Association for the Advancement of Science. 원래 실험실에서의 후속 연구들은 이러한 철회된 연구의 결과를 재현할 수 없었으며, 다른 실험실에서 수행된 대부분의 독립적인 연구들도 마찬가지였다.Perry, L. G., G. C. Thelen, W. M. Ridenour, R. M. Callaway, M. W. Paschke, and J. M. Vivanco. 2007. Concentrations of the Allelochemical (+/-)-catechin IN Centaurea maculosa soils. J Chem Ecol 33:2337–2344.Duke, S. O., F. E. Dayan, J. Bajsa, K. M. Meepagala, R. A. Hufbauer, and A. C. Blair. 2009. The case against (−)-catechin involvement in allelopathy of Centaurea stoebe (spotted knapweed). Plant Signaling & Behavior 4:422–424. Taylor & Francis. 따라서 토양에서 발견되는 (−)-카테킨 수치가 이웃 식물과의 경쟁에 영향을 미칠 만큼 높은지는 의심스럽다. 제안된 작용 기전(산화 스트레스로 인한 세포질의 산성화) 또한 (−)-카테킨이 실제로는 항산화제라는 근거로 비판받아 왔다.

 예시 
섬네일|마늘냉이

많은 침입 식물 종은 타감 작용을 통해 토착 식물을 방해한다. 타감 작용으로 주장된 유명한 사례는 사막 관목에서 나타난다. 가장 널리 알려진 초기 사례 중 하나는 Salvia leucophylla인데, 이는 1964년 학술지 사이언스의 표지에 실렸기 때문이다. 관목 주변의 식물이 없는 구역(bare zones)은 관목에서 방출되는 휘발성 테르펜 때문인 것으로 가설이 세워졌다. 그러나 많은 타감 작용 연구와 마찬가지로, 이는 인공적인 실험실 실험과 자연 생태계로의 정당하지 않은 외삽에 근거한 것이었다. 1970년, 사이언스는 관목에 울타리를 쳐서 설치류와 새들을 배제하면 식물이 없는 구역에서도 풀이 자란다는 연구를 발표했다. 이 이야기에 대한 자세한 역사는 홀시(Halsey)의 2004년 논문에서 찾을 수 있다.

마늘냉이는 타감 작용 덕분에 성공을 거둔 또 다른 침입 식물 종일 수 있다. 북아메리카 온대림에서의 성공은 토착 나무 뿌리와 균근 사이의 상리 공생을 방해할 수 있는 신니그린과 같은 글루코시놀레이트를 배출하기 때문인 것으로 보인다.

타감 작용은 숲에서 식생 성장의 구성을 결정하는 데 결정적인 역할을 하는 것으로 나타났으며, 산림 재생 패턴을 설명하기도 한다. 흑호두나무(흑호두나무)는 타감 물질인 주글론을 생성하는데, 이는 일부 종에는 큰 영향을 미치지만 다른 종에는 전혀 영향을 미치지 않는다. 그러나 주글론의 타감 효과에 대한 대부분의 증거는 실험실 분석에서 나온 것이며, 따라서 야생 상태에서 주글론이 경쟁자의 성장에 어느 정도 영향을 미치는지는 여전히 논란의 여지가 있다. 일부 유칼립투스속 종의 낙엽과 뿌리 삼출물은 특정 토양 미생물과 식물 종에 대해 타감 작용을 한다. 가죽나무(가죽나무)는 뿌리에서 많은 식물의 성장을 억제하는 타감 물질을 생성한다. 큰방가지똥(Centaurea stoebe) 또한 타감 작용을 이용하는 침입 식물로 간주된다.

 응용 

 농업 
타감 물질은 잡초를 제어하는 능력 덕분에 지속 가능한 농업에서 유용한 도구이다. 농업에서 타감 작용을 응용할 가능성은 많은 연구의 주제가 되고 있다. 농업에서 타감 물질을 생성하는 식물을 사용하면 잡초와 다양한 해충을 크게 억제할 수 있다. 일부 식물은 다른 식물의 발아율을 50%나 감소시키기도 한다. 현재 연구는 잡초가 작물에 미치는 영향, 작물이 잡초에 미치는 영향, 그리고 작물이 작물에 미치는 영향에 집중되어 있다. 이 연구는 지속 가능한 농업을 촉진하기 위해 타감 물질을 성장 조절제 및 천연 제초제로 사용할 가능성을 높여준다. 타감 물질 생성 식물을 활용함으로써 농업 관행을 향상시킬 수 있다. 올바르게 사용될 경우, 이러한 식물은 작물에 살충, 제초 및 항균 특성을 제공할 수 있다. 몇몇 타감 물질은 상업적으로 이용 가능하거나 대규모 제조 과정에 있다. 예를 들어, 레프토스페르몬은 병솔나무(Melaleuca citrina)의 타감 물질이다. 상업용 제초제로 쓰기에는 효과가 너무 약한 것으로 밝혀졌으나, 그 화학적 유사체인 메소트리온(상품명 Callisto)은 효과적인 것으로 나타났다. 이는 옥수수의 광엽 잡초를 제어하기 위해 판매되지만, 잔디밭의 바랭이를 제어하는 데도 효과적인 것으로 보인다. 쉬자(Sheeja, 1993)는 주요 작물에 대한 잡초 Chromolaena odorata와 Lantana camara의 타감 상호작용을 보고했다.

많은 작물 재배품종이 강한 타감 특성을 보이는데, 그중 벼(벼)가 가장 많이 연구되었다. 벼의 타감 작용은 품종과 기원에 따라 달라진다. 자포니카 벼는 인디카 벼나 자포니카-인디카 교배종보다 타감 작용이 더 강하다. 최근 벼의 타감 작용과 잡초 관리 가능성에 관한 비평적 검토에 따르면, 벼의 타감 특성은 양적으로 유전되며 타감 작용과 관련된 몇 가지 형질이 확인되었다. 농업에서 타감 물질을 사용하면 잔류물을 남기지 않기 때문에 잡초 제어에 더 환경 친화적인 접근 방식을 제공한다. 현재 사용되는 살충제와 제초제는 수로로 흘러들어 수질 악화를 초래한다. 거친 제초제 대신 타감 물질을 사용함으로써 이 문제를 제거하거나 크게 줄일 수 있다. 피복 작물을 사용하는 것 또한 토양 침식을 줄이고 질소 비료의 필요성을 낮추는 결과를 가져온다.

 메커니즘 
식물 간의 타감 상호작용은 다양한 메커니즘을 통해 수행될 수 있으며, 이는 지속적인 연구를 통해 계속 연구되고 정제되고 있다. 증거에 따르면 이러한 화합물은 발아 억제, 성장 저해, 그리고 독성 물질 배출을 통한 번식 과정 방해를 통해 식물의 성장에 영향을 미칠 수 있다.

 발아 억제제 
발아 억제제는 발아에 필요한 신호를 방해하여 종자의 싹이 트는 것을 방지하는 화학 화합물이다. (−)-카테킨은 큰방가지똥(Centaurea stoebe)에서 방출되는 천연 항산화제로, 잠재적인 발아 억제제의 예이다. 이 종은 다른 식물에 비해 현저히 높은 수준의 (−)-카테킨을 생성하여 초본과 풀을 포함한 토착 식생에 비해 경쟁적 우위를 점할 수 있게 한다.

(−)-카테킨 외에도 큰산쑥(Artemisia tridentata)과 같은 식물은 장뇌, 모노테르펜, 시네올, 그리고 자스몬산 메틸(MeJA)을 포함한 휘발성 화합물을 방출하며, 이들 모두 종자 발아를 억제하는 특성을 보여주었다. 특히 자스몬산 메틸(MeJA)은 야생 담배 종자의 발아를 방지하는 데 매우 효과적이다. 더욱이 산쑥이 초식 동물의 피해를 입으면 MeJA를 최대 1,000배 더 많이 방출하여 주변 식물 종의 발아를 더욱 억제한다. 이러한 현상은 식물이 화학적 신호를 사용하여 종간 경쟁에 영향을 미치고 생존 가능성을 높이는 방법을 보여준다. 언급된 이러한 연구들이 실험실 환경에서 검토될 때 식물에 미치는 영향을 보여주었으나, 경쟁 및 기타 비생물적 요인이 기여 요인이 아니라고 단정할 수 없기 때문에 타감 작용에 의한 종자 발아 연구는 결정적인 요인으로 식별하고 결론짓기에 여전히 어려운 분야이다.

 성장 및 번식 억제제 
타감 식물은 이웃한 식물 종의 성장 및 번식 과정을 구체적으로 억제하는 화학 화합물을 방출한다. 잘 알려진 예는 수수새(Sorghum halepense)로, 타감 물질인 소르고레온(sorgoleone)을 합성한다. 이 화합물은 다른 종의 성장과 번식 성공을 억제함으로써 식물의 경쟁 능력에 중요한 역할을 한다. 연구에 따르면 수수새는 이웃 식물의 성장과 번식 기능을 모두 억제함으로써 그 분포에 상당한 영향을 미친다.

생장실 실험에 따르면 수수새의 싹과 뿌리에서 나온 침출수는 Schizachyrium scoparium의 성장과 번식 출력을 실질적으로 감소시켰으며, 이는 식물 군집 역학에 대한 타감 작용의 직접적인 영향을 입증한다. 이러한 성장 및 번식 억제는 수수새가 출현하는 지역에서 우점하는 것을 도와 지역 식물 군집의 구성을 변화시킨다.

 같이 보기 
 산림병리학
 알로몬
 파이토케미컬
 기페로몬

 각주 

 외부 링크 

 타감 작용 저널
 국제 타감 작용 학회

분류:식물학
분류:화학생태학