초식 동물

초식 동물(, )은 식단의 주요 구성 성분으로서 잎, 과일 또는 씨와 같은 관다발 조직을 포함한 식물을 먹도록 해부학적 및 생리학적으로 진화한 동물이다. 더 넓은 의미로는 이끼, 조류 (수생 생물), 지의류와 같은 비관다발 독립영양생물을 먹는 동물도 포함하지만, 분해된 식물 물질을 먹는 동물(유기물 섭식자)이나 대형 균류(균식 동물)는 포함하지 않는다.

식물성 식단의 결과로, 초식 동물은 일반적으로 식물 재료를 기계적으로 분쇄하는 데 잘 적응된 입 구조(턱 또는 절지동물의 구기)를 가지고 있으며, 그들의 소화계에는 다당류를 소화하기 위한 특별한 효소(예: 아밀레이스 및 셀룰레이스)가 있다. 말이나 소와 같은 방목 초식 동물은 풀, 나무 껍질 및 기타 질긴 리그닌 함유 물질을 갈아내는 데 더 잘 적응된 넓고 평평한 치관을 가진 치아를 가지고 있으며, 이들 중 상당수는 식물에서 영양분을 더 잘 추출하기 위해 반추 또는 식분 행동을 진화시켰다. 또한 많은 수의 초식 동물은 식물의 셀룰로스를 생분해하는 데 도움을 주는 세균 및 원생동물로 구성된 상리 공생적인 장내 미생물을 보유하고 있다."symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 September 2012. 셀룰로스의 심한 가교 중합체 구조는 육식 동물이 먹는 단백질과 지방이 풍부한 동물 조직보다 소화하기 훨씬 어렵기 때문이다.

 어원 
초식 동물을 뜻하는 영어 단어 'Herbivore'는 찰스 라이엘의 1830년 저작 지질학의 원리에서 언급된 현대 라틴어 조어 'herbivora'의 영어식 표현이다.J.A. Simpson and E.S.C. Weiner, eds. (2000) The Oxford English Dictionary, vol. 8, p. 155. 리처드 오언은 1854년 화석 치아와 골격에 관한 저작에서 이 영어식 용어를 사용했다. 'Herbivora'는 라틴어 'herba'(작은 식물, 풀)P.G.W. Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary, p. 791.와 'vorare'(먹다, 탐식하다)에서 유래한 'vora'의 합성어이다.P.G.W. Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary, p. 2103.

 정의 및 관련 용어 
초식(Herbivory)은 생물이 주로 식물, 조류 (수생 생물), 광합성 세균과 같은 독립영양생물을 먹는 소비의 한 형태이다.Abraham, Martin A. A. Sustainability Science and Engineering, Volume 1. page 123. Publisher: Elsevier 2006.  보다 일반적으로 독립영양생물을 먹고 사는 생물을 1차 소비자라고 한다.
초식은 보통 식물을 먹는 동물로 국한된다. 곤충의 초식 행위는 기주 식물이 자신 및 주변의 다른 생물학적 요인과 상호 작용하는 방식에 다양한 물리적, 대사적 변화를 일으킬 수 있다. 살아있는 식물을 먹고 사는 균류, 세균 및 원생생물은 보통 식물 병원균(식물 질병)이라고 하며, 죽은 식물을 먹고 사는 균류와 미생물은 부생 생물로 설명된다. 다른 살아있는 식물로부터 영양분을 얻는 식물은 보통 기생식물이라고 한다. 그러나 소비 패턴에 대한 유일하고 배타적이며 확정적인 생태학적 분류는 존재하지 않으며, 교과서마다 주제에 따라 조금씩 차이가 있다.Thomas, Peter & Packham, John. Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Publisher: Cambridge University Press 2007. Sterner, Robert W.; Elser, James J.; and Vitousek, Peter. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Publisher: Princeton University Press 2002. Likens Gene E. Lake Ecosystem Ecology: A Global Perspective. Publisher: Academic Press 2010. 

 초식의 진화 
지질학적 시간상에서 초식에 대한 이해는 세 가지 근거에서 비롯된다. 방어 기제(가시 등)나 초식 관련 손상의 흔적이 보존된 식물 화석, 화석화된 동물의 배설물에서 발견되는 식물 파편 관찰, 그리고 초식 동물의 구기 구조이다.

초식은 오랫동안 중생대의 현상으로 여겨졌으나, 화석 연구에 따르면 최초의 육상 식물이 진화한 지 2천만 년도 채 되지 않아 절지동물이 식물을 섭취하고 있었음을 보여준다. 곤충들은 초기 데본기 식물의 포자를 먹었으며, 라이니 처트는 생물들이 "찌르고 빠는" 기술을 사용하여 식물을 먹었다는 증거를 제공한다.

이후 7,500만 년 동안 식물은 뿌리와 씨앗과 같은 일련의 더 복잡한 기관을 진화시켰다. 미시시피기 중후기 이전에는 이러한 기관을 먹고 산 생물의 증거가 없다. 각 기관이 진화한 시점과 생물이 이를 먹기 위해 진화한 시점 사이에는 5,000만 년에서 1억 년의 간격이 있었는데, 이는 이 시기의 낮은 산소 농도가 진화를 억제했기 때문일 수 있다. 이들 초기 초식 동물이 절지동물이라는 점 외에 구체적인 정체는 불분명하다. 구멍을 뚫어 먹거나 잎맥만 남기는 섭식 형태는 페름기 초기에 기록되었으며, 표면 액체 섭식은 해당 기간 말까지 진화했다.

네 다리가 있는 육상 척추동물인 사지류 사이에서의 초식은 석탄기 후기(3억 700만 ~ 2억 9,900만 년 전)에 발달했다. 가장 오래된 것으로 알려진 초식 사지류에는 데스마토돈(디아덱테스과)과 티라노로테르(판틸루스과)가 포함된다. 초기 무양막 사지류는 다른 수생 척추동물과 무척추동물을 먹고 살았으며, 일부 양서류는 육상 육식 동물로 진화하기도 했다. 최초의 양막류는 작은 크기 때문에 식충생물이었으나, 나중에 나타난 형태들은 크기가 더 커지고 육식성이 되었으며, 그중 일부가 결국 초식 생활 방식에 적응했다. 디아덱테스과 외에도, 석탄기 후기에서 페름기 초기에 걸쳐 네 개의 다른 사지류 계통군이 독립적으로 초식 적응을 진화시켰는데, 여기에는 고두류, 측파충류인 볼로사우루스과, 그리고 두 단궁류 계통군인 에다포사우루스과와 카세아과가 포함된다. 쥬라기와 백악기에 존재했던 전체 조반목 공룡은 초식 공룡들로 구성되었다. 중대형 사지류에게 육식은 식충성으로부터의 자연스러운 전환이었으며 최소한의 적응만을 필요로 했다. 반면, 섬유질이 많은 식물 재료를 섭취하기 위해서는 복잡한 적응 과정이 필요했다.

절지동물은 변화하는 식물 군락에 대응하여 섭식 접근 방식을 바꾸며 4단계에 걸쳐 초식을 진화시켰다. 초식 사지류는 약 3억 년 전 페름기-석탄기 경계 근처의 턱 화석 기록에서 처음 나타난다. 이들의 가장 초기 초식 증거는 윗턱의 치아가 아랫턱의 치아와 접촉하는 과정인 치아 교합에서 기인한다. 치아 교합의 진화는 식물성 먹이 처리의 급격한 증가를 가져왔으며, 치아 마모 패턴을 근거로 한 섭식 전략의 증거를 제공한다. 치아와 턱 형태의 계통학적 틀을 조사한 결과, 치아 교합은 여러 초식 사지류 계통에서 독립적으로 발달했음이 밝혀졌다. 이는 진화와 확산이 다양한 계통 내에서 동시에 일어났음을 시사한다.

 먹이 사슬 
초식 동물은 식물이 광합성을 통해 생성한 탄수화물을 섭취하기 때문에 먹이 사슬에서 중요한 고리를 형성한다. 육식 동물은 같은 이유로 초식 동물을 섭취하며, 잡식 동물은 식물이나 동물 모두에서 영양분을 얻을 수 있다. 질기고 섬유질이 많은 식물만으로도 생존할 수 있는 능력 때문에 초식 동물은 먹이 순환(사슬)에서 1차 소비자로 불린다. 초식, 육식 및 잡식은 소비자-자원 상호 작용의 특수한 사례로 간주될 수 있다.

 섭식 전략 
두 가지 주요 초식 섭식 전략은 방목(예: 소)과 나뭇잎 뜯어먹기(예: 무스)이다. 육상 포유류가 방목 동물로 불리려면 사료의 90% 이상이 풀이어야 하며, 나뭇잎 뜯어먹는 동물이 되려면 90% 이상이 나뭇잎과 잔가지여야 한다. 중간 형태의 섭식 전략은 "혼합 섭식"이라고 불린다. 사료로부터 에너지를 섭취해야 하는 일상적인 필요성 때문에, 체질량이 다른 초식 동물들은 먹이를 선택할 때 까다로울 수 있다. "선택적"이라는 것은 초식 동물이 계절이나 먹이 가용성 등에 따라 사료 공급원을 선택할 수 있을 뿐만 아니라, 품질이 낮은 사료보다 품질이 높은(결과적으로 영양가가 높은) 사료를 선택할 수 있음을 의미한다. 후자는 특히 초식 동물의 체질량에 의해 결정되는데, 작은 초식 동물은 고품질 사료를 선택하고 체질량이 증가할수록 덜 까다로워진다. 동물의 크기와 먹이 사이의 관계를 설명하고 정량화하려는 몇 가지 이론으로는 클라이버의 법칙, 홀링의 디스크 방정식 및 한계 가치 정리(아래 참조) 등이 있다.

클라이버의 법칙은 동물의 크기와 섭식 전략 사이의 관계를 설명하며, 큰 동물이 작은 동물보다 단위 무게당 적은 양의 음식을 먹어야 한다고 말한다. 클라이버의 법칙에 따르면 동물의 대사율(q0)은 동물의 질량(M)의 3/4 제곱에 비례한다: q0=M3/4

따라서 동물의 질량은 대사율보다 더 빠른 속도로 증가한다.

초식 동물은 수많은 유형의 섭식 전략을 사용한다. 많은 초식 동물은 하나의 특정 섭식 전략에만 국한되지 않고 여러 전략을 사용하여 다양한 식물 부위를 먹는다.

+ 섭식 전략의 유형 섭식 전략 식단 예시 조류 섭식자(Algivores) 조류 (수생 생물) 크릴, 게, 바다달팽이, 성게류, 앵무고기, 쥐돔, 홍학 과식 동물(Frugivores) 과일 목도리여우원숭이, 오랑우탄 엽식 동물(Folivores) 잎 코알라, 고릴라, 붉은콜로부스, 많은 잎벌레과 흡밀 동물(Nectarivores) 꽃꿀 꿀주머니쥐, 벌새 종식 동물(Granivores) 씨 하와이꿀먹이새, 콩바구미 초식성(Graminivores) 풀 말 화분 섭식자(Palynivores) 꽃가루 꿀벌류 수액 섭식자(Mucivores) 식물 액체(즉, 수액) 진딧물 목식 동물(Xylophages) 목재 흰개미, 하늘소과, 암브로시아나무좀

최적 섭식 이론은 먹이나 은신처, 물과 같은 다른 자원을 찾는 동안의 동물 행동을 예측하기 위한 모델이다. 이 모델은 먹이를 찾는 동안의 동물 행동과 같은 개별적인 움직임과 개체군 및 군집 수준에서의 역학과 같은 서식지 내 분포를 모두 평가한다. 예를 들어, 이 모델은 먹이를 찾는 동안 사슴의 나뭇잎 뜯어먹는 행동뿐만 아니라 산림 서식지 내에서 해당 사슴의 특정 위치와 움직임, 그리고 해당 서식지에 있는 동안 다른 사슴과의 상호 작용을 살펴보는 데 사용될 수 있다.

이 모델은 순환적이며 테스트가 불가능하다는 비판을 받아왔다. 비판자들은 지지자들이 이론에 맞는 사례만 사용하고, 현실에 맞지 않을 때는 모델을 사용하지 않는다고 지적했다. 다른 비판자들은 동물이 잠재적 이득을 평가하고 극대화할 능력이 없으므로, 최적 섭식 이론은 무의미하며 자연에 존재하지 않는 경향을 설명하기 위해 도출된 것이라고 지적한다.

홀링의 디스크 방정식은 포식자가 먹이를 소비하는 효율성을 모델링한다. 이 모델은 먹이의 수가 증가함에 따라 포식자가 먹이를 처리하는 데 소비하는 시간도 증가하며, 따라서 포식자의 효율성은 감소한다고 예측한다. 1959년 S. 홀링은 최적 식단에 대한 수익률을 모델링하기 위해 다음과 같은 방정식을 제안했다: 비율(R) = 섭식으로 얻은 에너지(Ef) / (탐색 시간(Ts) + 처리 시간(Th))

여기서 s = 단위 시간당 탐색 비용, f = 품목과의 조우율, h = 처리 시간, e = 조우당 얻은 에너지이다.

실질적으로 이는 숲이 울창한 곳의 초식 동물이 주변에 식생이 너무 많아 식생이 희박한 곳의 초식 동물보다 식생을 처리(섭취)하는 데 더 많은 시간을 보낼 것임을 나타낸다. 홀링의 디스크 방정식에 따르면, 식생이 희박한 숲의 초식 동물이 울창한 숲의 초식 동물보다 더 효율적으로 먹이를 먹을 수 있다.

한계 가치 정리는 즉각적인 에너지를 위해 한 구역의 모든 음식을 먹는 것과, 나중에 사용할 수 있도록 첫 번째 구역의 식물을 재생하게 두고 새로운 구역으로 이동하는 것 사이의 균형을 설명한다. 이 이론은 복잡한 요인이 없는 한, 보상(음식의 양) 비율이 전체 지역의 평균 보상 비율 아래로 떨어질 때 동물이 자원 구역을 떠나야 한다고 예측한다. 이 이론에 따르면, 현재 먹이를 먹고 있는 구역에서 음식을 얻는 데 평균적인 구역보다 더 많은 에너지가 필요할 때 동물은 새로운 구역으로 이동해야 한다. 이 이론 내에서 포기 밀도(GUD)와 포기 시간(GUT)이라는 두 가지 후속 매개변수가 나타난다. 포기 밀도(GUD)는 섭식자가 새로운 구역으로 이동할 때 기존 구역에 남아 있는 음식의 양을 정량화한다. 포기 시간(GUT)은 동물이 지속적으로 구역의 품질을 평가할 때 사용된다.

 식물-초식 동물 상호 작용 
식물과 초식 동물 사이의 상호 작용은 생물군집 구조 및 기능적 과정과 같은 생태계 역학에서 널리 퍼진 역할을 할 수 있다. 식물의 종 다양성과 분포는 종종 초식에 의해 좌우되며, 식물의 경쟁력과 방어력 사이의 상충 관계, 그리고 정착과 사멸 사이의 상충 관계가 초식 동물이 있는 상황에서 종 간의 공존을 가능하게 할 가능성이 높다. 그러나 초식이 식물 다양성과 풍부도에 미치는 영향은 가변적이다. 예를 들어, 사슴과 같은 초식 동물의 존재비가 증가하면 식물 다양성과 종 풍부도가 감소하지만, 들소와 같은 다른 대형 포유류 초식 동물은 우점종을 조절하여 다른 종들이 번성할 수 있게 한다. 식물-초식 동물 상호 작용은 식물 군집이 초식 동물 군집을 매개하도록 작동할 수도 있다. 더 다양한 식물 군집은 더 많고 다양한 자원 세트를 제공함으로써 일반적으로 더 큰 초식 동물 풍부도를 지탱한다.

초식 동물과 식물 간의 공진화 및 계통학적 상관관계는 특히 초식 곤충과 관련하여 군집과 생태계 기능에 미치는 영향의 중요한 측면이다. 이는 식물이 곤충의 초식을 견디거나 방어하기 위해 발달시키는 적응과, 이러한 적응을 극복하기 위한 초식 동물의 반응에서 분명하게 나타난다. 길항적 및 상리 공생적 식물-초식 동물 상호 작용의 진화는 상호 배타적이지 않으며 동시에 발생할 수 있다. 식물 계통 발생은 초식 동물의 정착과 군집 형성을 촉진하는 것으로 밝혀졌으며, 식물의 베타 다양성과 나비와 같은 곤충 계통군의 계통 발생적 베타 다양성 사이에 계통 발생적 연결의 증거가 있다. 식물과 초식 동물 사이의 이러한 유형의 생태 진화적 피드백은 식물 및 초식 동물 다양성 뒤에 있는 주요 원동력일 가능성이 높다.

기후 및 생물지리학적 특징과 같은 비생물적 요인도 식물-초식 동물 군집과 상호 작용에 영향을 미친다. 예를 들어, 온대 담수 습지에서 초식성 수조류 군집은 계절에 따라 변하며, 여름에는 지상 식생을 먹는 종이 풍부하고 겨울철에는 지하에서 먹이를 찾는 종이 존재한다. 이러한 계절적 초식 동물 군집은 습지 생태계 내에서의 구성과 기능 모두에서 차이가 있다. 이러한 초식 방식의 차이는 종의 특성에 영향을 미치는 상충 관계로 이어질 수 있으며 생물군집 구성 및 생태계 기능에 부가적인 효과를 초래할 수 있다. 계절적 변화와 고도 및 위도와 같은 환경 구배는 종종 식물의 맛에 영향을 미치며, 이는 다시 초식 동물 군집 구성에 영향을 주고 그 반대의 경우도 마찬가지이다. 예로는 가을에 활엽수 잎의 탄닌 수치가 증가하여 맛이 떨어짐에 따라 잎을 씹어 먹는 유충의 존재비가 감소하고 결과적으로 절지동물 종 풍부도가 감소하는 사례와, 메뚜기종목의 존재비가 낮은 높은 고도에서 식물 군집의 맛이 증가하는 사례가 있다. 해양 산성화와 같은 기후적 스트레스 요인도 식물의 맛과 관련하여 식물-초식 동물 상호 작용의 반응을 초래할 수 있다.

 초식 동물의 공격 

식물이 보여주는 무수한 방어 기제는 초식 동물이 이러한 방어를 극복하고 음식을 얻기 위해 다양한 기술이 필요함을 의미한다. 이를 통해 초식 동물은 섭식량을 늘리고 기주 식물의 이용을 극대화할 수 있다. 초식 동물은 식물 방어에 대처하기 위해 선택, 초식 동물 수정, 식물 수정이라는 세 가지 주요 전략을 가지고 있다.

섭식 선택은 초식 동물이 어떤 식물을 소비할지 선택하는 것과 관련이 있다. 많은 초식 동물이 영양 섭취의 균형을 맞추고 특정 유형의 방어 화학 물질을 과도하게 섭취하는 것을 피하기 위해 다양한 식물을 먹는 것으로 제안되었다. 그러나 여기에는 독소를 피하기 위해 많은 식물 종을 찾아다니는 것과 독소를 해독할 수 있는 한 가지 유형의 식물에 특화하는 것 사이의 상충 관계가 포함된다.

초식 동물 수정은 초식 동물의 신체 또는 소화계에 대한 다양한 적응을 통해 식물 방어를 극복할 수 있게 하는 것이다. 여기에는 이차 대사산물의 해독, 변하지 않은 독소의 격리, 또는 방어의 효과를 줄이기 위해 다량의 침을 생성하는 것과 같은 독소 회피가 포함될 수 있다. 초식 동물은 식물 방어를 피하기 위해 공생체를 활용할 수도 있다. 예를 들어, 일부 진딧물은 수액 식단에서 부족한 필수 아미노산을 제공하기 위해 내장 속의 세균을 이용한다.

식물 수정은 초식 동물이 섭식을 늘리기 위해 먹이 식물을 조작할 때 발생한다. 예를 들어, 일부 애벌레는 햇빛에 의해 활성화되는 식물 방어의 효과를 줄이기 위해 잎을 말아 올린다.

 식물 방어 

식물 방어는 초식 상황에 직면했을 때 식물의 적응도를 높이는 형질이다. 이는 방어 형질이 없는 다른 식물과 비교하여 측정된다. 식물 방어는 초식 동물의 포식 압력 하에서 식물의 생존 및 번식(적응도)을 증가시킨다.

방어는 내성과 저항이라는 두 가지 주요 범주로 나눌 수 있다. 내성은 적응도의 감소 없이 피해를 견딜 수 있는 식물의 능력이다. 이는 초식을 비필수적인 식물 부위로 돌리거나, 자원 할당, 보상 성장, 또는 초식으로부터의 빠른 재성장 및 회복을 통해 발생할 수 있다. 저항은 초식 동물로부터 받는 피해량을 줄이는 식물의 능력을 의미한다. 이는 공간적 또는 시간적 회피, 물리적 방어 또는 화학적 방어를 통해 발생할 수 있다. 방어는 식물에 항상 존재하는 구성적 방어이거나, 손상이나 스트레스 후에 식물에 의해 생성되거나 이동되는 유도적 방어일 수 있다.

물리적 또는 기계적 방어는 초식 동물을 저지하거나 섭취율을 낮추어 전반적인 초식을 줄이도록 설계된 장벽이나 구조이다. 아카시아 나무에서 볼 수 있는 것과 같은 가시, 선인장의 가시 또는 장미의 가시가 그 예이다. 트리콤(trichomes)이라고 불리는 작은 털은 잎이나 줄기를 덮을 수 있으며 특히 무척추 초식 동물에 효과적이다. 또한 일부 식물은 질감을 변화시키는 왁스나 수지를 가지고 있어 먹기 어렵게 만든다. 또한 세포벽에 실리카를 포함시키는 것은 리그닌의 역할과 유사하게 세포벽의 압축 방지 구조 성분이 되어, 세포벽에 실리카가 함유된 식물은 초식으로부터 어느 정도 보호를 받게 된다.

화학적 방어는 초식 동물을 저지하는 식물에 의해 생성된 이차 대사산물이다. 자연계에는 매우 다양한 종류가 있으며 단일 식물이 수백 가지의 서로 다른 화학적 방어 물질을 가질 수 있다. 화학적 방어는 크게 탄소 기반 방어와 질소 기반 방어의 두 그룹으로 나눌 수 있다.

 탄소 기반 방어에는 테르펜과 폴리페놀이 포함된다. 테르펜은 5-탄소 이소프렌 단위에서 파생되며 정유, 카로티노이드, 수지 및 라텍스를 구성한다. 이들은 아데노신 삼인산(ATP) 형성, 탈피 호르몬 또는 신경계를 억제하는 등 초식 동물을 방해하는 몇 가지 기능을 가질 수 있다. 페놀류는 방향족 탄소 고리와 하이드록시기를 결합한다. 세포벽에서 발견되며 특수한 미생물을 제외하고는 소화가 거의 안 되는 리그닌, 쓴맛이 나고 단백질과 결합하여 소화가 안 되게 만드는 탄닌, DNA, 단백질 및 지질을 파괴하는 자유 라디칼을 생성하고 피부 자극을 유발할 수 있는 푸라노쿠마린 등 여러 가지 페놀류가 있다.
 질소 기반 방어는 아미노산으로부터 합성되며 주로 알칼로이드와 시아노겐의 형태이다. 알칼로이드에는 카페인, 니코틴, 모르핀과 같이 흔히 알려진 물질들이 포함된다. 이러한 화합물은 종종 맛이 쓰고 DNA 또는 RNA 합성을 억제하거나 신경계 신호 전달을 차단할 수 있다. 시아노겐은 조직 내에 저장된 사이안화물에서 이름을 따왔다. 이는 식물이 손상될 때 방출되어 세포 호흡과 전자 전달을 억제한다.

식물은 또한 초식 동물의 천적을 유인할 가능성을 높이는 특징을 변화시켜 왔다. 일부는 천적을 유인하는 냄새인 신호화학물질(semiochemicals)을 방출하고, 다른 식물은 초식을 줄이는 개미와 같은 천적의 존재를 유지하기 위해 먹이와 주거지를 제공한다. 특정 식물 종은 종종 초식 동물로부터 벗어날 수 있게 해주는 기계적 또는 화학적, 구성적 또는 유도적인 많은 유형의 방어 메커니즘을 가지고 있다.

 포식자-피식자 이론 
포식자-피식자 상호 작용 이론에 따르면, 초식 동물과 식물의 관계는 주기적이다. 피식자(식물)가 많아지면 포식자(초식 동물)의 수가 증가하여 피식자 개체군이 감소하고, 이는 다시 포식자 수의 감소를 초래한다. 피식자 개체군은 결국 회복되어 새로운 주기를 시작한다. 이는 초식 동물의 개체군이 먹이 공급원인 식물의 환경 용량 주변에서 변동함을 시사한다.

여러 요인이 이러한 개체군 변동에 작용하고 포식자-피식자 역학을 안정화하는 데 도움을 준다. 예를 들어, 공간적 이질성이 유지되는데, 이는 초식 동물이 찾지 못한 식물 군집이 항상 존재함을 의미한다. 이러한 안정화 역학은 한 종류의 식물만 먹는 특수 초식 동물에게 특히 중요한 역할을 하며, 이들이 먹이 공급원을 전멸시키는 것을 방지한다. 피식자의 방어도 포식자-피식자 역학을 안정화하는 데 도움이 된다. 이러한 관계에 대한 자세한 내용은 식물 방어 섹션을 참조하라. 두 번째 피식자 유형을 먹는 것은 초식 동물 개체군의 안정을 돕는다. 두 가지 이상의 식물 유형을 번갈아 가며 섭취하는 것은 식물 개체군이 진동하는 동안 초식 동물에게 개체군 안정성을 제공한다. 이는 다양한 식물을 먹는 보편종 초식 동물에게 중요한 역할을 한다. 핵심종 초식 동물은 식생 개체군을 억제하고 초식 동물과 식물 모두의 더 큰 다양성을 가능하게 한다. 침입종 초식 동물이나 식물이 시스템에 들어오면 균형이 깨지고 다양성이 단일 종 시스템으로 붕괴될 수 있다.

식물 방어와 초식 동물의 공격 사이의 밀고 당기는 관계는 식물과 초식 동물 사이의 공진화를 주도하여 "공진화적 군비 경쟁"을 초래한다. 공진화를 위한 탈출 및 방사 메커니즘은 초식 동물과 그 기주 식물의 적응이 종분화의 원동력이 되었다는 아이디어를 제시한다.Thompson, J.  1999.  What we know and do not know about coevolution: insect herbivores and plants as a test case.  Pages 7–30 in H. Olff, V. K. Brown, R. H. Drent, and British Ecological Society Symposium 1997 (Corporate Author), editors.  Herbivores:  between plants and predators.  Blackwell Science, London, UK.

 상리 공생 
초식과 식물 방어의 상호 작용 중 많은 부분이 한 개체가 다른 개체의 적응도를 감소시키는 부정적인 것이지만, 일부는 유익하다. 이러한 유익한 초식은 상호 작용을 통해 두 파트너가 모두 어떤 방식으로든 이득을 얻는 상리 공생의 형태를 띤다. 초식 동물에 의한 종자 확산과 꽃가루받이는 초식 동물이 먹이 자원을 얻고 식물은 번식에 도움을 받는 상리 공생적 초식의 두 가지 형태이다. 식물은 또한 영양분 순환을 통해 초식 동물의 영향을 간접적으로 받을 수 있으며, 영양분이 매우 효율적으로 재순환될 때 식물은 초식 동물로부터 이득을 얻는다. 식물-초식 동물 상호 공생의 또 다른 형태는 들소의 진흙 목욕과 같이 생태계 엔지니어 역할을 하는 초식 동물에 의한 환경 및 식물 군집 구조의 물리적 변화이다. 백조는 퇴적물을 파헤치고 어지럽혀 경쟁 식물을 제거하고 결과적으로 다른 식물 종의 정착을 허용함으로써 먹이가 되는 식물 종과 상호 관계를 형성한다.

 영향 

 영양 단계 연쇄 및 환경 파괴 
초식 동물이 영양 단계 연쇄(trophic cascades)의 영향을 받을 때, 식물 군집은 간접적으로 영향을 받을 수 있다. 종종 이러한 효과는 포식자 개체군이 감소하고 초식 동물 개체군이 더 이상 제한되지 않을 때 나타나며, 이는 식물 군집을 억제할 수 있는 강한 초식 섭식으로 이어진다. 초식 동물의 크기가 필요한 에너지 섭취량에 영향을 미치므로, 큰 초식 동물은 작은 초식 동물에 비해 최적의 영양분과 에너지를 얻기 위해 더 고품질의 식물이나 더 많은 식물을 섭취해야 한다. 미국 내에서만 흰꼬리사슴(Odocoileus virginianus)으로 인한 환경파괴는 과도한 나뭇잎 뜯어먹기를 통해 식생 군집을 변화시키고 산림 복원 프로젝트에 연간 7억 5천만 달러 이상의 비용을 발생시킬 잠재력이 있다. 식물-초식 동물 상호 작용이 포함된 영양 단계 연쇄의 또 다른 예는 산호초 생태계이다. 초식성 어류와 해양 동물은 중요한 조류 (수생 생물) 및 해초 방목자이며, 식물을 먹는 물고기가 없는 경우 산호는 경쟁에서 밀리고 해초는 산호의 햇빛을 차단한다.

 경제적 영향 
동일한 종에 의한 농작물 피해는 매년 약 1억 달러에 달한다. 곤충의 작물 피해 또한 미국의 연간 작물 손실에 크게 기여한다.An Integrated Approach To Deer Damage Control Publication No. 809 West Virginia Division of Natural Resources Cooperative Extension Service, Wildlife Resources Section West Virginia University, Law Enforcement Section Center for Extension and Continuing Education, March 1999 초식 동물은 또한 수렵과 생태 관광을 통해 발생하는 수입을 통해 경제에 영향을 미친다. 예를 들어, 미국에서 흰꼬리사슴, 솜꼬리토끼, 영양, 엘크와 같은 초식성 사냥감 종의 사냥은 연간 수십억 달러 규모의 사냥 산업에 크게 기여한다. 생태관광은 특히 아프리카에서 주요 수입원인데, 코끼리, 얼룩말, 기린과 같은 많은 대형 포유류 초식 동물이 매년 여러 국가에 수백만 달러에 해당하는 수익을 가져다주는 데 도움을 준다.

 같이 보기 
 육식 동물
 초식계(초식남) VS 육식계(육식녀)
 잡식 동물

 각주 

 외부 링크 


분류:동물학

분류:초식성
분류:생태학 용어