აქსოლოტლი

აქსოლოტლი პედომორფული თხუნელა სალამანდრას სახეობაა. ისინი ხმელეთის ზრდასრულ ფორმაში მწიფდებიან მეტამორფოზის გარეშე; ზრდასრული ინდივიდები სრულად წყლის ბინადრები რჩებიან აშკარა გარე ლაყუჩებით. ეს თვისება, თუმცა ამფიბიების უმეტესობაში გარკვეულწილად უჩვეულოა, უნიკალური არ არის. აქსოლოტლების გარჩევა შეიძლება რთული იყოს სხვა ნეოტენური ზრდასრული თხუნელა სალამანდრას ლარვის სტადიისგან, როგორიცაა ტალახიანი ფრინველები (Necturus spp.) ან ზოგჯერ პედომორფული ვეფხვის სალამანდრა (A. tigrinum).[4]

აქსოლოტლები თავდაპირველად ბინადრობდნენ მექსიკის მაღალმთიანეთში ურთიერთდაკავშირებული ჭაობებისა და ტბების სისტემაში. ცნობილია, რომ ისინი ცხოვრობდნენ ხოჩიმილკოსა და ჩალკოს პატარა ტბებში და ასევე ვარაუდობენ, რომ ისინი ცხოვრობდნენ ტექსკოკოსა და ზუმპანგოს უფრო დიდ ტბებში. ეს წყალსატევები ძირითადად ესპანელმა მოსახლეებმა დაცარიელეს აცტეკების იმპერიის დაპყრობის შემდეგ, რამაც გამოიწვია აქსოლოტლის ბუნებრივი ჰაბიტატის დიდი ნაწილის განადგურება, რომელიც ამჟამად ძირითადად მეხიკოს მიერ არის დაკავებული. ამის მიუხედავად, ისინი საკმარისად უხვად დარჩნენ, რათა კოლონიური ეპოქის დროს ადგილობრივი მეხიკოსების რაციონის ძირითადი ნაწილი შეადგენდნენ.[5] დღეს, მეხიკოში ურბანიზაციის გაგრძელების გამო, რაც იწვევს წყლის დაბინძურებას დარჩენილ წყალსატევებში, ასევე ინვაზიური სახეობების, როგორიცაა ტილაპია და კობრი, შემოტანის გამო, აქსოლოტლები ახლა გადაშენების პირასაა. ეს შეიძლება ჩაითვალოს იმით, რომ ბუნების დაცვის საერთაშორისო კავშირის (IUCN) მიერ ეს სახეობა ველურ ბუნებაში კრიტიკულად გადაშენების პირას მყოფთა სიაშია, პოპულაციის შემცირებით დაახლოებით 50-დან 1000-მდე ზრდასრული ინდივიდით და შეტანილია გადაშენების პირას მყოფი სახეობებით საერთაშორისო ვაჭრობის კონვენციის (CITES) II დანართში.[2]

ამჟამად აქსოლოტლების დიდი ტყვე პოპულაცია არსებობს, რომელთა ნიმუშები ფართოდ გამოიყენება სამეცნიერო კვლევებში მათი სხეულის ნაწილების, მათ შორის კიდურების, ლაყუჩების, თვალებისა და ტვინის ნაწილების რეგენერაციის შესანიშნავი უნარის გამო. ზოგადად, ისინი წარმოადგენენ მოდელურ ორგანიზმებს, რომლებიც ასევე გამოიყენება სხვა კვლევით საკითხებში და აკვარიუმის ტექნოლოგიების განვითარებასთან ერთად, ისინი გახდნენ საერთო ექსპონატი ზოოპარკებსა და აკვარიუმებში, ხოლო ხანდახან შინაურ ცხოველებადაც კი - სახლის აკვარიუმებში. აქსოლოტლები ასევე პოპულარული თემაა თანამედროვე კულტურაში, რაც შთააგონებს არაერთ ნაშრომსა და პერსონაჟს მედიაში.

 ნომენკლატურა 
ტერმინი „აქსოლოტლი“ ნაუატლის ენაში წარმოიშვა და სხვადასხვაგვარად ითარგმნება; მისი ინტერპრეტაცია შესაძლებელია, როგორც „წყლის მონა“, „წყლის მსახური“, „წყლის სპრაიტი“, „წყლის მოთამაშე“, „წყლის ურჩხული“, „წყლის ტყუპისცალი“ ან „წყლის ძაღლი“.[6][7][8] სიტყვა ეხება აცტეკთა ღმერთს, ქსოლოტლს, რომელიც ფლობს ბატონობას მრავალ ასპექტზე, როგორიცაა ცეცხლი, ელვა, მკვდრები და აღმდგარები, ძაღლები, თამაშები, გროტესკული ან მახინჯი არსებები და ბოლოს, ტყუპები, რადგან ის კეცალკოატლის ტყუპისცალია.[9][6]

ზოგიერთი წყარო ამ სახეობის ცალსახად აღსანიშნავად ტერმინს „მექსიკური აქსოლოტლი“ ამჯობინებს, რადგან „აქსოლოტლი“ შეიძლება გამოყენებულ იქნას სხვა Ambystoma სახეობების არამეტამორფოზირებული ინდივიდების აღსანიშნავად,[8][10] თუმცა სიტყვა ყველაზე ხშირად გამოიყენება ველური A. mexicanum-ის და ტყვეობაში მყოფი ინდივიდების აღსანიშნავად.

ამბისტომატიდას გვარში აქსოტოტლის უახლოესი ნათესავია აღმოსავლური ვეფხვის სალამანდრა, A. tigrinum.[11]

 აღწერა 
სქესობრივად მომწიფებული ზრდასრული აქსოლოტლის სიგრძე 18-27 თვის ასაკში მერყეობს 15-დან 45 სმ-მდე, ყველაზე გავრცელებულია 23 სმ-მდე მიახლოებული ზომა, ხოლო 30 სმ-ზე მეტი ზომა იშვიათია. აქსოლოტლებს აქვთ სალამანდრის ლარვებისთვის დამახასიათებელი ნიშნები, მათ შორის გარეთა ლაყუჩები და კუდის ფარფლი, რომელიც თავის უკნიდან ხვრელამდეა გადაჭიმული.[12][13] გარეთა ლაყუჩები, როგორც წესი, კარგავენ სალამანდრის სახეობების ზრდასრულ ასაკში მომწიფებისას, თუმცა, აქსოლოტლები ინარჩუნებენ ამ მახასიათებელს.[14] ეს ნეოტენიის სახეობაა.[15]

აქსოლოტლებს აქვთ ფართო თავი და ქუთუთოების გარეშე თვალები. მათი კიდურები განუვითარებელია და აქვთ გრძელი, თხელი თითები. სამი წყვილი გარეთა ლაყუჩების ყუნწი (რამი) იწყება მათი თავის უკან და გამოიყენება ჟანგბადით გაჯერებული წყლის გადასაადგილებლად. ისინი დაფარულია ძაფებით (ფიმბრიები) გაზის გაცვლის ზედაპირის ფართობის გასაზრდელად.[14] გარეთა ლაყუჩების ქვეშ დამალულია ოთხლაყუჩიანი ნაპრალი, რომელიც ლაყუჩების საფხეკებითაა ამოფენილი, რაც ხელს უშლის საკვების შეღწევას და ნაწილაკების გაფილტვრას. მამრების ამოცნობა შესაძლებელია შეშუპებული კლოაკებით, რომლებიც პაპილებით არის ამოფენილი, ხოლო მდედრებს ორსულობაში შესამჩნევად უფრო ფართო სხეული აქვთ და კვერცხებით არიან სავსე.

აქსოლოტლებს ძლივს შესამჩნევი რუდიმენტული კბილები აქვთ; სხვა სალამანდრებს ეს კბილები მხოლოდ მეტამორფოზის დროს უვითარდებათ. მათი კვების ძირითადი მეთოდი შეწოვაა, რომლის დროსაც მათი საფხეკები ერთმანეთში იკვრება და ლაყუჩების ნაპრალები იხურება. აქსოლოტლები სუნთქვისთვის გარეთა ლაყუჩებს იყენებენ; ფილტვებისთვის ჟანგბადის მიწოდებისთვის ასევე შეიძლება გამოყენებულ იქნას ბუკალური ამოტუმბვა (ზედაპირიდან ჰაერის გადაყლაპვა).[14] ბუკალური ამოტუმბვა შეიძლება მოხდეს ორტაქტიანი მეთოდით, რომელიც ჰაერს პირიდან ფილტვებში ამოტუმბავს, ან ოთხტაქტიანი მეთოდით, რომელიც ამ გზას შეკუმშვის ძალების გამოყენებით აბრუნებს.

ველური ტიპის ცხოველი („ბუნებრივი“ ფორმა) ყავისფერი ან მოყავისფრო-მოყავისფროა ოქროსფერი ლაქებით და ზეთისხილისფერი ელფერით. მათ ასევე აქვთ უნარი, დახვეწილად შეცვალონ ფერი მელანოფორების ფარდობითი ზომისა და სისქის შეცვლით, სავარაუდოდ, შენიღბვის მიზნით.[16] აქსოლოტლებს აქვთ ოთხი პიგმენტაციის გენი; მუტაციის დროს ისინი ქმნიან სხვადასხვა ფერის ვარიანტებს.ქვემოთ ჩამოთვლილია ხუთი ყველაზე გავრცელებული მუტანტური ფერი:

ლეიკისტური: ღია ვარდისფერი შავი თვალებით.
ქსანთური: ნაცრისფერი, შავი თვალებით.
ალბინიზმი: ღია ვარდისფერი ან თეთრი, წითელი თვალებით.
მელანიზმი: მთლიანად შავი ან მუქი ლურჯი ოქროსფერი ლაქების ან *ზეთისხილისფერი ტონის გარეშე.
გარდა ამისა, არსებობს ფართო ინდივიდუალური ცვალებადობა ოქროსფერი ლაქების ზომაში, სიხშირესა და ინტენსივობაში და სულ მცირე ერთი ვარიანტი იწვევს შავ-თეთრი, წითელფეროვანი იერსახის განვითარებას სიმწიფის მიღწევის შემდეგ.[17] რადგან შინაური ცხოველების მომშენებლები ხშირად აჯვარებენ ვარიანტულ ფერებს, შინაური ცხოველების ვაჭრობაში ხშირია ორმაგი ჰომოზიგოტური მუტანტები, განსაკუთრებით თეთრი/ვარდისფერი ცხოველები ვარდისფერი თვალებით, რომლებიც ალბინოსისა და ლეიკოზური გენების ორმაგი ჰომოზიგოტური მუტანტებია.[18]

აქსოლოტლის გენომის 32 მილიარდი წყვილისგან შემდგარი თანმიმდევრობა 2018 წელს გამოქვეყნდა და იმ დროისთვის დასრულებული უდიდესი ცხოველური გენომი იყო. მან გამოავლინა სახეობრივად სპეციფიკური გენეტიკური გზები, რომლებიც შესაძლოა კიდურების რეგენერაციაზე იყოს პასუხისმგებელი.[19] მიუხედავად იმისა, რომ აქსოლოტლის გენომი დაახლოებით 10-ჯერ აღემატება ადამიანის გენომს, ის აკოდირებს მსგავსი რაოდენობის ცილებს, კერძოდ, 23,251-ს[19] (ადამიანის გენომი დაახლოებით 20,000 ცილას აკოდირებს). ზომის სხვაობა ძირითადად განმეორებადი თანმიმდევრობების დიდი წილით აიხსნება, მაგრამ ასეთი განმეორებადი ელემენტები ასევე ხელს უწყობენ ინტრონების საშუალო ზომის ზრდას, რაც შესაბამისად 13, 16 და 25-ჯერ აღემატება ადამიანში (1,750 bp), თაგვში და ტიბეტურ ბაყაყში დაფიქსირებულ მაჩვენებლებს.[19]

 ფიზიოლოგია 
 რეგენერაცია 
აქსოლოტლის ყველაზე დიდ ყურადღებას მისი სამკურნალო უნარი იპყრობს: აქსოლოტლი არ იკურნება ნაწიბურების გაჩენით, მაგრამ მას შეუძლია ქსოვილების რეგენერაცია; დაკარგული დანამატები, როგორიცაა კიდურები და კუდი, შეიძლება რამდენიმე თვის განმავლობაში გაიზარდოს და, გარკვეულ შემთხვევებში, უფრო სასიცოცხლო სტრუქტურები, როგორიცაა თვალისა და გულის ქსოვილები, შეიძლება ხელახლა გაიზარდოს.[20][21] მათ შეუძლიათ ცენტრალური ნერვული სისტემის ნაწილების აღდგენაც კი, როგორიცაა ტვინის ნაკლებად სასიცოცხლო ნაწილები. გარდა ამისა, მათ ასევე შეუძლიათ სხვა პირებისგან ტრანსპლანტაციის მიღება, მათ შორის თვალებისა და ტვინის ნაწილებისგან - რითაც აღადგენენ ამ „უცხო ორგანოებს“ სრულ ფუნქციონირებას. ზოგიერთ განსაკუთრებულ შემთხვევაში, ცნობილია, რომ აქსოლოტლები აღადგენენ დაზიანებულ კიდურს, ასევე აღადგენენ დამატებითს, საბოლოოდ კი დამატებით დანამატს იღებენ, რაც მათ შინაური ცხოველების პატრონებისთვის მიმზიდველს ხდის, როგორც სიახლეს. მათი რეგენერაციის უნარი ასაკთან ერთად მცირდება, მაგრამ არ ქრება, თუმცა მეტამორფოზირებულ პირებში რეგენერაციის უნარი მნიშვნელოვნად მცირდება. აქსოლოტლები განუსაზღვრელი ზრდით გამოირჩევიან, რაც ნიშნავს, რომ მათი სხეული მთელი ცხოვრების განმავლობაში იზრდება და ზოგიერთი ამ თვისებას მათ რეგენერაციულ შესაძლებლობებში პირდაპირ ხელშემწყობ ფაქტორად მიიჩნევს.[22] ამიტომ, აქსოლოტლი ხერხემლიანებში კიდურების განვითარების მოდელად გამოიყენება.[23] კიდურის რეგენერაციისთვის სამი ძირითადი მოთხოვნა არსებობს: (1) ჭრილობის ეპითელიუმი, (2) ნერვული სიგნალიზაცია და (3) სხვადასხვა კიდურის ღერძიდან უჯრედების არსებობა.[24] ჭრილობის ეპიდერმისი სწრაფად წარმოიქმნება უჯრედების მიერ ჭრილობის ადგილის დასაფარად. მომდევნო დღეებში ჭრილობის ეპიდერმისის უჯრედები იყოფა და იზრდება, სწრაფად წარმოიქმნება ბლასტემა, რაც ნიშნავს, რომ ჭრილობა მზადაა შეხორცებისთვის და გაივლის ნიმუშის ფორმირებას ახალი კიდურის ფორმირებისთვის.

მიიჩნევა, რომ კიდურის წარმოქმნის დროს აქსოლოტლებს განსხვავებული სისტემა აქვთ მათი შიდა მაკროფაგების დონის რეგულირებისა და ანთების ჩასახშობად, რადგან ნაწიბურების წარმოქმნა ხელს უშლის სწორ შეხორცებას და რეგენერაციას.[25] თუმცა, ეს შეხედულება სხვა კვლევებმა ეჭვქვეშ დააყენა.[26] აქსოლოტლის რეგენერაციული თვისებები ამ სახეობას იდეალურ მოდელად აქცევს ღეროვანი უჯრედების პროცესისა და მისი ნეოტენური თავისებურებების შესასწავლად. ამჟამინდელ კვლევებს შეუძლიათ ამ რეგენერაციული თვისებების კონკრეტული მაგალითების აღრიცხვა უჯრედების ბედისწერისა და ქცევის თვალყურის დევნებით, კანის ტრიპლოიდური უჯრედების გრაფტების შტოების კვალის აღებით, პიგმენტაციის ვიზუალიზაციით, ელექტროპორაციით, ქსოვილების გაწმენდით და საღებავის მარკირებით შტოების კვალის აღებით. ჩანასახოვანი ხაზის მოდიფიკაციისა და ტრანსგენეზის ახალი ტექნოლოგიები უკეთესად შეეფერება აქსოლოტლებში მიმდინარე რეგენერაციული პროცესების რეალურ ვიზუალიზაციას.[27] 2025 წელს ჩატარებულ კვლევაში მეცნიერებმა აღმოაჩინეს ახალი გზა აქსოლოტლის ტვინსა და ნერვულ სისტემაში გენების ჩასმისა და გააქტიურების მიზნით, სპეციალური, უვნებელი ვირუსების გამოყენებით, რომლებსაც ადენო-ასოცირებული ვირუსები (AAV) ეწოდება. მანამდე მკვლევარებისთვის რთული იყო აქსოლოტლის შიგნით სპეციფიკური გენების ამოქმედება, მაგრამ ეს აღმოჩენა საშუალებას აძლევს მათ შეისწავლონ, თუ როგორ ეხმარება აქსოლოტლის ნერვული სისტემა მას სხეულის ისეთი ნაწილების, როგორიცაა ტვინი და ზურგის ტვინი, აღდგენაში. გარდა ამისა, მათ აღმოაჩინეს, რომ აქსოლოტლის ნერვულ სისტემას აქვს უნიკალური ორმხრივი კომუნიკაცია ტვინსა და თვალს შორის.[28]