ტემნოსპონდილები

ტემნოსპონდილები — წარმოადგენს პატარა და გიგანტური ტეტრაპოდების მრავალფეროვან უძველეს რიგს — ხშირად პრიმიტიულ ამფიბიებად მიჩნეულს, რომლებიც მთელ მსოფლიოში აყვავდა კარბონულ, პერმულ და ტრიასულ პერიოდებში, ნამარხები კი ყველა კონტინენტზე გვხვდება. რამდენიმე სახეობა იურულ და ადრე ცარცულ პერიოდებშიც გაგრძელდა, მაგრამ ყველა მათგანი გვიანი ცარცული პერიოდისთვის გადაშენდა. ევოლუციური ისტორიის დაახლოებით 210 მილიონი წლის განმავლობაში ისინი ადაპტირდნენ ჰაბიტატების ფართო სპექტრთან, მათ შორის მტკნარი წყლის, ხმელეთის და სანაპირო საზღვაო გარემოშიც კი. მათი სიცოცხლის ისტორია კარგად არის შესწავლილი, ცნობილია ნამარხები ლარვის სტადიიდან, მეტამორფოზისა და სიმწიფის პერიოდიდან. ტემნოსპონდილების უმეტესობა ნახევრად წყლის ბინადარი იყო, თუმცა ზოგიერთი თითქმის მთლიანად ხმელეთის იყო და წყალში მხოლოდ გამრავლებისთვის ბრუნდებოდა. ტემნოსპონდილები იყვნენ ერთ-ერთი პირველი ხერხემლიანები, რომლებიც სრულად ადაპტირდნენ ხმელეთზე ცხოვრებასთან. მიუხედავად იმისა, რომ ტემნოსპონდილები ამფიბიები არიან, ბევრ მათგანს ჰქონდა ისეთი მახასიათებლები, როგორიცაა ქერცლები და დიდი ჯავშნის მსგავსი ძვლოვანი ფირფიტები (ოსტეოდერმები), რაც ზოგადად განასხვავებს მათ თანამედროვე რბილტანიანი ლისამფიბიებისგან ( ბაყაყები და გომბეშოები, ტრიტონები, სალამანდრები და ცეცილიელები).
მინი

ტემნოსპონდილები მე-19 საუკუნის დასაწყისიდან არიან ცნობილი და თავდაპირველად ქვეწარმავლებად მიიჩნეოდნენ. სხვადასხვა დროს მათ ბატრაქიებს, სტეგოკეფალიელებსა და ლაბირინთოდონტებს უწოდებდნენ, თუმცა ეს სახელები ახლა იშვიათად გამოიყენება. ამჟამად ტემნოსპონდილების სახელით დაჯგუფებული ცხოველები მე-20 საუკუნის დასაწყისამდე რამდენიმე ამფიბიურ ჯგუფში იყვნენ განაწილებულნი, სანამ არ დადგინდა, რომ ისინი ხერხემლის სტრუქტურის მიხედვით განსხვავებულ ტაქსონს მიეკუთვნებოდნენ. ტემნოსპონდილები „მოჭრილ ხერხემალს“ ნიშნავს, რადგან თითოეული მალა რამდენიმე ნაწილად იყოფა (ცენტრთაშორისი, დაწყვილებული პლევროცენტრები, ნერვული რკალი), თუმცა ეს ფართოდ გვხვდება სხვა ადრეულ ტეტრაპოდებში.

ექსპერტები ვერ თანხმდებიან იმაზე, იყვნენ თუ არა ტემნოსპონდილები თანამედროვე ამფიბიების ( ბაყაყები, სალამანდრები და ცეცილიელები ) წინაპრები, თუ მთელი ჯგუფი გადაშენდა შთამომავლების გარეშე. სხვადასხვა ჰიპოთეზა თანამედროვე ამფიბიებს ტემნოსპონდილების, ადრეული ტეტრაპოდების სხვა ჯგუფის, ლეპოსპონდილების, ან თუნდაც ორივე ჯგუფის შთამომავლებად მიიჩნევს (ცეცილიელები ლეპოსპონდილებისგან განვითარდნენ, ხოლო ბაყაყები და სალამანდრები ტემნოსპონდილებისგან განვითარდნენ). არსებობს დამატებითი უთანხმოება ლისამფიბიების ტემნოსპონდილური წარმოშობის შესახებ, რაც დაკავშირებულია იმასთან, წარმოიშვნენ თუ არა თანამედროვე ჯგუფები მხოლოდ ერთი ჯგუფიდან ( დისოროფოიდები) თუ ორი განსხვავებული ჯგუფიდან (დისოროფოიდები და სტერეოსპონდილები). კვლევების უმეტესობა ტემნოსპონდილების ჯგუფს, რომელსაც ამფიბამიფორმები ეწოდება, თანამედროვე ამფიბიების უახლოეს ნათესავებად მიიჩნევს. კბილების, თავის ქალებისა და სმენის სტრუქტურების მსგავსება ამ ორ ჯგუფს აკავშირებს. ტემნოსპონდილებად ტეტრაპოდის გვირგვინის თუ ღეროს ნაწილად მიჩნევა დამოკიდებულია ლისამფიბიებთან მათ სავარაუდო ნათესაურ კავშირზე.

განმარტებები
 განშტოებაზე დაფუძნებული განმარტება 
2000 წელს, ადამ იეიტსმა და ენ უორენმა განსაზღვრეს სახელწოდება ტემნოსპონდილი, როგორც იმ კლადის, რომელიც მოიცავს ყველა ორგანიზმს, რომლებიც უფრო მჭიდროდ ენათესავებიან Eryops-ს, ვიდრე „ მიკროზავრს “ Pantylus. Yates, A.M.; Warren, A.A. (2000). "The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli". Zoological Journal of the Linnean Society. 128 (1): 77–121. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x. ამ განმარტებით, თუ ლისამფიბიელები ტემნოსპონდილები არიან და Pantylus რეპტილიომორფია, სახელწოდება ტემნოსპონდილი სინონიმია Batrachomorpha- სი (კლადი, რომელიც შეიცავს ყველა ორგანიზმს, რომლებიც უფრო მჭიდროდ ენათესავებიან თანამედროვე ამფიბიებს, ვიდრე ძუძუმწოვრებსა და რეპტილიებს).

კვანძზე დაფუძნებული განმარტება
რაინერ შოხმა 2013 წელს განმარტა სახელწოდება ტემნოსპონდილი, როგორც „ Edops craigi-სა და Mastodonsaurus giganteus-ის შემცველი ყველაზე ნაკლებად ინკლუზიური კლადის“ აღმნიშვნელი. Schoch, R. R. (2013). "The evolution of major temnospondyl clades: An inclusive phylogenetic analysis". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (6): 673–705. Bibcode:2013JSPal..11..673S. doi:10.1080/14772019.2012.699006. S2CID 83906628. 

აღწერა
მინი
მინი
მინი
ბევრი ტემნოსპონდილი გაცილებით დიდია, ვიდრე ცოცხალი ამფიბიები და ზედაპირულად ნიანგებს წააგავს, რის გამოც ბევრი ტაქსონი გამოიკვეთება. ყველაზე დიდ ტაქსონებს, რომლებიც ძირითადად მეზოზოური სტერეოსპონდილები იყვნენ, ერთ მეტრზე მეტი სიგრძის თავის ქალა ჰქონდათ და მთელი ცხოველის სიგრძე რამდენიმე მეტრი იქნებოდა (ცნობისთვის, ყველაზე დიდი ცოცხალი ამფიბია, დაახლოებით 1.8 მეტრის სიგრძისაა).  Warren, Anne A.; Hutchinson, Mark N. (1983-09-13). "The last Labyrinthodont? A new brachyopoid (Amphibia, Temnospondyli) from the early Jurassic Evergreen formation of Queensland, Australia". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 303 (1113): 1–62. Bibcode:1983RSPTB.303....1W. doi:10.1098/rstb.1983.0080. ISSN 0080-4622. Cox, C. Barry; Hutchinson, P. (1991). "Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of northern Brazil". Palaeontology. 34: 561–573.   Schoch, Rainer R. (1999). Comparative osteology of Mastodonsaurus giganteus (Jaeger, 1828) from the Middle Triassic (Lettenkeuper: Longobardian) of Germany (Baden-Württemberg, Bayern, Thüringen). Staatl. Museum für Naturkunde. OCLC 247114091.  Steyer, J. Sébastien; Damiani, Ross (2005-05-01). "A giant brachyopoid temnospondyl from the Upper Triassic or Lower Jurassic of Lesotho". Bulletin de la Société Géologique de France. 176 (3): 243–248. doi:10.2113/176.3.243. ISSN 1777-5817. სხვები უფრო პატარები არიან და სალამანდრებს წააგავენ, განსაკუთრებით ამფიბამიფორმული და მიკრომელერპეტიდური დისოროფოიდები  Schoch, Rainer R.; Rubidge, Bruce S. (2005-09-30). "The amphibamid Micropholis from the Lystrosaurus Assemblage Zone of South africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 502–522. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0502:TAMFTL]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85979872.  Anderson, J.S.; Reisz, R.R.; Scott, D.; Fröbisch, N.B.; Sumida, S.S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders" (PDF). Nature. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. S2CID 205212809. Archived from the original (PDF) on 2011-07-26. 
კლადოგრამა

ლიტერატურა
 საყვარაშვილი ნ., 8000 საინტერესო პაქტი რომელიც აუცილებლად უნდა იცოდე, გამომცემლობა „პალიტრა L“, თბ., 2017 გვ.95
სქოლიო

კატეგორია:გარდამავალი ფორმები