ეუსტრეპტოსპონდილი

ეუსტრეპტოსპონდილი —  მეგალოსავრიდული თეროპოდის დინოზავრის გვარი, იურული პერიოდის კალოვიური და კიმერიჯული საფეხურებიდან( 166 - დან 154 მილიონ წლამდე პერიოდი) სამხრეთ ინგლისში, იმ დროს, როდესაც ევროპა გაფანტული კუნძულების სერია იყო (იმ დროს ტექტონიკური მოძრაობის გამო, რამაც ზღვის ფსკერი ასწია და დაბლობი დატბორა).

აღმოჩენა და დასახლება
მინი|მარცხნივ|ნოპსას 1905 წლის ჩონჩხის რესტავრაცია 
1870 წელს, ინგლისში, ოქსფორდიდან ჩრდილოეთით, სამერთაუნ ბრიკ პიტის მუშებმა თეროპოდის ჩონჩხი იპოვეს. ნეშტი ადგილობრივმა წიგნების გამყიდველმა ჯეიმს პარკერმა შეიძინა, რომელმაც ის ოქსფორდის პროფესორ ჯონ ფილიპსის ყურადღებას მიაპყრო. ფილიპსმა ძვლები 1871 წელს აღწერა, მაგრამ მათი სახელი არ დაუსახელებია. Phillips, J., 1871, Geology of Oxford and the Valley of the Thames. 529 pp იმ დროს, ნეშტი წარმოადგენდა ოდესმე ნაპოვნი დიდი თეროპოდის ყველაზე სრულყოფილ ჩონჩხს.  დღემდე ყველაზე სრულყოფილია იურული პერიოდის ევროპული თეროპოდებიდან. 1890 წელს ჩონჩხი ოქსფორდის უნივერსიტეტმა შეიძინა და არტურ სმიტ ვუდვორდმა შეისწავლა იგი და მეგალოსაურუს ბაკლანდს მიაკუთვნა. 1905 და 1906 წლებში ბარონ ფრანც ნოპსამ ჩონჩხი სახეობას, სტრეპტოსპონდილუს კუვიერს მიანიჭა, რომელიც პირველად სერ რიჩარდ ოუენმა 1842 წელს აღწერა, იურული პერიოდის ბათონური ეტაპის ამჟამად დაკარგული მალის საფუძველზე. Owen, R. (1842). "Report on British fossil reptiles". Report of the British Association for the Advancement of Science 11: 60–204 ამ მინიჭების მიზეზი ის იყო, რომ საფრანგეთიდან წარმოშობილი  სტრეპტოსპონდილუს ალტდორფენსის ტიპი აშკარად მონათესავე ფორმას წარმოადგენდა და ნოპსამ გადაწყვიტა, ამ ბუნების ყველა ბრიტანული მასალა ერთი ეუსტრეპტოსპონდილის სახეობის ქვეშ მოექცა, რომლისთვისაც ს. კიუვიერის სახელის თავიდან აცილება შეუძლებელი იყო. Nopcsa, F., 1905, "Notes on British dinosaurs. Part III: Streptospondylus", Geological Magazine 5: 289-293 Nopcsa, F., 1906, "Zur Kenntnis des Genus Streptospondylus", Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients: Mitteilungen des Geologischen und Paläontologischen Institutes der Universität Wien 19: 59-83 საკმაოდ სრული აღმოჩენის ძალიან მწირი ნაშთების საფუძველზე სახეობაზე მინიჭება პრობლემური იყო. ამ საკითხს კიდევ უფრო ართულებდა გერმანელი პალეონტოლოგი ფრიდრიხ ფონ ჰიუენი, რომელიც ზოგჯერ ნიმუშს სტრეპტოსპონდილუს კუვიერს უწოდებდა, ზოგჯერ კი მეგალოზავრის სახეობად მიიჩნევდა. Huene, F. von, 1926, "The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe", Revista del Museo de La Plata, 29: 1-167

1964 წელს, ალიკ დონალდ უოკერმა საკითხი დააზუსტა ოქსფორდის ნიმუშისთვის ცალკე გვარისა და სახეობის -ევსტრეპტოსპონდილუს ოქსონიენსის  - შექმნით. ეუსტრეპტოსპონდილი  „შებრუნებულ მალას“ ნიშნავს და მომდინარეობს ბერძნული სიტყვებიდან streptos (στρεπτος), რაც „შებრუნებულს“ ნიშნავს და spondylus (σπονδυλος), რაც მიუთითებს იმ ფაქტზე, რომ მისი ზურგის მალები ოპისთოცელური იყო, ნიანგების ტიპიური პროკოელური მალებისგან განსხვავებით. Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged ed.). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.კონკრეტული სახელწოდება „oxoniensis“ მის ოქსფორდიდან წარმოშობას ეხება. Walker, A. D. (1964). "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 248 (744): 53–134. Bibcode:1964RSPTB.248...53W. doi:10.1098/rstb.1964.0009.

ჰოლოტიპი, OUM J13558, აღმოჩენილი იქნა ვ. პარკერის მიერ ოქსფორდის თიხის ფორმაციის სტიუარტის წევრის ზღვის ფენაში არსებული თიხის ქვისგან, რომელიც იურული პერიოდის კალოვის სტადიით თარიღდება, დაახლოებით 162 მილიონი წლის წინ. იგი შედგება საკმაოდ სრული ჩონჩხისგან, თავის ქალათი, რომელსაც აკლია ისეთი ელემენტები, როგორიცაა ცხვირის ძვლები, საუღლე ძვლები, ქვედა ყბის უკანა ბოლოები, ქვედა მკლავები და კუდის ბოლო. ის წარმოადგენს სუბადულტურ ინდივიდს. ერთადერთი სხვა ნიმუში, რომელიც ოდესმე მოხსენიებული იყო ევსტრეპტოსპონდილუს ოქსონიენსისად, არის OUMNH J.29775, მარცხენა თეძოს ძვალი. ჰოლოტიპი სრულად მომზადდა და გამოიფინა 1924 წელს, საკმაოდ ვერტიკალურ მდგომარეობაში. ოცდამეერთე საუკუნის დასაწყისში ახალმა ექსპონატმა ეს შეიცვალა სხეულის ჰორიზონტალური პოზიციით.

მინი|მარჯვნივ|თანამედროვე ჩონჩხის რესტავრაცია
2000 წელს ოლივერ ვალტერ მიშა რაუჰუტმა აღმოაჩინა, რომ მხოლოდ მცირე განსხვავებები თეძოს ძვლებში - ბოქვენის ძვლების „ტერფების“ უფრო ზემოთ მიმართული შერწყმა - განასხვავებს ევსტრეპტოსპონდილუსს ადრე ცნობილი მეგალოსავრიდისგან , სახელად მაგნოზავრისგან Rauhut (2000), "The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia)", Ph.D. Dissertation, Univ. Bristol [U.K.], pp. 1–440, ხოლო 2003 წელს მან ივარაუდა, რომ ისინი ერთი და იგივე გვარის უნდა იყვნენ, რაც სახეობის სრულ სახელს მაგნოზავრ ოქსონიენსისს გახდის. Rauhut (2003). "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology. 69: 1–213. 2010 წელს გრეგორი ს. პოლმა სახეობა სტრეპტოსპონდილუს ალტდორფენსის იდენტურად მიიჩნია Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 89

ეუსტრეპტოსპონდილის მასალის პირველი დეტალური აღწერა 1906 წელს ნოპსამ გააკეთა. თანამედროვე აღწერა 2008 წელს რადიარდ სადლეირმა გამოაქვეყნა. R. Sadleir, P.M. Barrett and H.P. Powell, 2008, The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England, Monograph of the Palaeontological Society, 160(627) 82 pp 1964 წელს უოკერმა ეუსტრეპტოსპონდილს მეორე სახეობასაც დაარქვა : ევსტრეპტოსპონდილუს დივესენსისი, ფრანგულ აღმოჩენაზე დაყრდნობით. Walker, A. D. (1964). "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 248 (744): 53–134. Bibcode:1964RSPTB.248...53W. doi:10.1098/rstb.1964.0009. 1977 წელს ეს სახეობა ცალკე გვარად გამოეყო პივეტეაუზავრუსის .

აღწერა
ეუსტრეპტოსპონდილის ძირითადი ეგზემპლარი სრულად არ იყო გაზრდილი და პოლის მიერ 1988 წელს გაკეთებული შეფასებით, მისი სიგრძე დაახლოებით 4.63 მეტრი იყო (15.2 ფუტი) და წონა დაახლოებით 218 კილოგრამი (481 ფუნტი). Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. pp. 287–288. ISBN 0-671-61946-2. სხვადასხვა შეფასებით, ეუსტრეპტოსპონდილი „საშუალო ზომის“ თეროპოდი იყო, რომლის ჰიპოთეტური ზრდასრული ინდივიდის სიგრძე დაახლოებით 6 მეტრი იყო (20 ფუტი) და მასა 0.5 ტონა (0.49 გრძელი ტონა; 0.55 მოკლე ტონა). Haines, T.; Chambers, P. (2007). The Complete Guide to Prehistoric Life. Italy: Firefly Books Ltd. p. 90. ISBN 978-1-55407-181-4. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 89

ეუსტრეპტოსპონდილს თავის ქალას გვერდითი ხედით საკმაოდ წვეტიანი დუნდულა აქვს, დიდი ჰორიზონტალურად ორიენტირებული ნესტოთი. ცრემლის რქა არ აქვს. თავის ქალის სახურავი შედარებით სქელია. ყბის სახსრებში არსებული ირიბი ღარები ქვედა ყბების გახსნისას პირის ღრუს გაფართოებას იწვევდა. წინა მხარეს ეს ყბები საკმაოდ მაღალი და ფართოა. არც ზედა და არც ქვედა ყბაზე კბილები არ არის შემორჩენილი, მაგრამ მისი ბუდეების ზომა ადასტურებს, რომ ქვედა ყბის მესამე კბილი გადიდებული იყო. მიუხედავად იმისა, რომ არ არის კილისებრი, წინა დორსალურ მალებს ქვედა მხარეს დაწყვილებული ჰიპოპოფიზები აქვთ, ისევე როგორც სტრეპტოსპონდილუს ალტდორფენსის შემთხვევაში .

 განმასხვავებელი ანატომიური მახასიათებლები 
მინი|მარცხნივ|თავის ქალის ფრაგმენტები
სადლეირმა და სხვებმა (2008) დაადგინეს რამდენიმე მახასიათებელი, რომელიც განასხვავებს  ეუსტრეპტოსპონდილის მისი პირდაპირი ნათესავებისგან. ცრემლის კუთხეში არის არაღრმა ჩაღრმავება, რომელსაც უფრო პატარა ხვრელი არღვევს. თვალბუდის დაღმავალ ტოტს გარეთა უკანა კუთხეში აქვს ღარი. ბრტყელძირიანი მალის გარეთა მხარეს კარგად განვითარებული ჩამოშვებული ფლანგი აქვს, რომელიც გვერდითი ხედით ფარავს გვერდითი საფეთქლის ფანჯრის ზედა უკანა ნაწილს. მეათე კისრის მალა წინა ქვედა მხარეს მკაფიო ჩაღრმავება აქვს. კისრის და ზურგის მალები არ არის კილისებურად დახრილი. R. Sadleir, P.M. Barrett and H.P. Powell, 2008, The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England, Monograph of the Palaeontological Society, 160(627) 82 pp2012 წელს მეთიუ კარანომ ამ მახასიათებლებს დაამატა. თეძოს ძვლის პედუნკული, რომელსაც ბოქვენის ძვალი უერთდება, ისეთივე განივად ფართოა, როგორც სიგრძე წინიდან უკან. თეძოს ძვლის უკანა პირის ქვედა კიდით, პირის გარეთა მხარის ქვედა კიდე თითქმის ჰორიზონტალურ მდგომარეობაშია მიმართული ზემოთ, რაც ქმნის და მთელ სიგრძეზე აშიშვლებს ძვლის ზედაპირს, „მოკლე თაროს“, რომელიც ქმნის პირის შიდა მხარის შიდა ზედაპირს - დინოზავრებით ეს თარო კუდის კუნთის, Musculus caudofemoralis brevis-ის, მიმაგრების არეალის ფუნქციას ასრულებს. M.T. Carrano, R.B.J. Benson, and S.D. Sampson, 2012, "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)", Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 211-300

მინი|რეკონსტრუირებული თავის ქალა, რომელზეც თეთრ ფერში შეღებილი ჰოლოტიპის ცნობილი ნაშთებია ნაჩვენები.
სადლეირმა ასევე აღმოაჩინა დამატებითი ნიშნები, რომლებიც ადასტურებს, რომ  განსხვავდებოდა Magnosaurus nethercombensis- ისგან ერთზე მეტი დეტალით. კბილების უკანა მხარეს გამაძლიერებელი კბილთაშორისი ფირფიტები წინიდან უკანა მიმართულებით უფრო გრძელია, ვიდრე სიმაღლე; მ.ნეტერკომბენსისიის შემთხვევაში კი პირიქითაა. ზემოდან დანახული, ბოქვენის ძვალი ქმნის მენჯ-ბარძაყის სახსრის ქვედა კიდის განივი ნაწილის უფრო ვიწრო ნაწილს. უკნიდან დანახული, ბარძაყის ძვლის შიდა მხარის ზედა ნაწილი სწორია. ზედა წვივის ძვლის კნემიალურ ქედს არ აქვს წინიდან და ქვემოთ, მის გარეთა მხარეს გადაჭიმული ქედი. R. Sadleir, P.M. Barrett and H.P. Powell, 2008, The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England, Monograph of the Palaeontological Society, 160(627) 82 pp

კლასიფიკაცია
1964 წელს უოკერმა ეუსტრეპტოსპონდილი მეგალოსაურიდების ჯგუფს მიაკუთვნა , რომელიც ისტორიულად პარაფილეტურ „ კარნოზაურიებში “ შედიოდა, თუმცა ზოგჯერ ცალკე ეუსტრეპტოსპონდილად აღიარებდნენ. S.M. Kurzanov, 1989, "O proiskhozhdenii i evolyutsii infraotryada dinozavrov Carnosauria", Paleontologicheskiy Zhurnal 1989(4): 3-14 დღეს ეუსტრეპტოსპონდილი ჩვეულებრივ მეგალოსაურიდების კლადის, ეუსტრეპტოსპონდილის წევრად ითვლება .

ევოლუციურ ხეში ეუსტრეპტოსპონდილის შესაძლო პოზიცია მოცემულია ამ კლადოგრამაზე, რომელიც დაფუძნებულია კარანოს და სხვების მიერ ჩატარებულ კლადისტურ ანალიზზე : M.T. Carrano, R.B.J. Benson, and S.D. Sampson, 2012, "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)", Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 211-300

პალეობიოლოგია
კვება
ევსტრეპტოსპონდილუსი , სხვა მრავალი თეროპოდის მსგავსად, იკვებებოდა პატარა დინოზავრებითა და პტეროზავრებით, ან თევზების, ზღვის ქვეწარმავლებისა და სხვა დინოზავრების გვამებს იკვებებოდა. Haines, T.; Chambers, P. (2007). The Complete Guide to Prehistoric Life. Italy: Firefly Books Ltd. p. 90. ISBN 978-1-55407-181-4. შესაძლოა, ის სანაპირო ზოლში ეძებდა გვამებსა და ზღვის ბინადრებს. Benton, Michael J. (2012). Prehistoric Life. Edinburgh, Scotland: Dorling Kindersley. p. 260. ISBN 978-0-7566-9910-9.
მინი|მარჯვნივ|ევსტრეპტოსპონდილუსი იკვებება იქთიოზავრით

ცურვა
ეუსტრეპტოსპონდილის შესახებ ინფორმაცია კუნძულის ნამარხიდან არის ცნობილი, იმ დროს, როდესაც ევროპა ძირითადად არქიპელაგებისგან შედგებოდა. ეს იმაზე მიუთითებს, რომ მას შესაძლოა შეეძლო მოკლე დისტანციებზე ცურვა. ეუსტრეპტოსპონდილი კარგ მოცურავედ ითვლებოდა, საკმარისად ძლიერად, რომ კუნძულიდან კუნძულზე გადაცურავდა, როგორც თანამედროვე კომოდოს დრაკონი . ყველა პალეონტოლოგი არ ეთანხმება ცურვის ჰიპოთეზას. საპირისპირო თეორიები ამტკიცებენ, რომ ეუსტრეპტოსპონდილის ნამარხები ან ზღვაში გაიტაცეს წყალდიდობის დროს, მას შემდეგ, რაც ცხოველი მატერიკზე გარდაიცვალა, ან ოკეანეში გადაიტანეს მდინარეში გარდაცვალების შემდეგ. Haines, T.; Chambers, P. (2007). The Complete Guide to Prehistoric Life. Italy: Firefly Books Ltd. p. 90. ISBN 978-1-55407-181-4.
კუნძულოვანი ჯუჯა
ეუსტრეპტოსპონდილი წარმოდგენილია, როგორც გვარი, რომელმაც განიცადა კუნძულოვანი ჯუჯას განვითარება . 2000 წელს დევიდ მარტილმა და დარენ ნეიშმა აღნიშნეს, რომ ცხოველის კუნძულზე მობინადრე ჯუჯა სახეობად წარმოჩენა გამოწვეული იყო იმით, რომ არ იყო გაცნობიერებული, რომ ჰოლოტიპის ნიმუში წარმოადგენდა სუბადულტს. Martill, D.M.; Naish, D. (2000). Walking With Dinosaurs: the Evidence. London: BBC Worldwide. ISBN 9780789471673.
ლიტერატურა
საყვარაშვილი ნ., 8000 საინტერესო პაქტი რომელიც აუცილებლად უნდა იცოდე, გამომცემლობა „პალიტრა L“, თბ., 2017 გვ.49
სქოლიო

კატეგორია:დინოზავრები
კატეგორია:გადაშენებული ცხოველები