ფერების აღქმა

ფერების აღქმა — ორგანიზმის ან მანქანის უნარი, გამოარჩიოს ობიექტები, სინათლის ტალღის სიგრძის (ან სიხშირის) მიხედვით, რომლებსაც ისინი ირეკლავენ, გამოსცემენ ან გადასცემენ. ფერების გაზომვა და დაყოფა შეიძლება სხვადასხვა გზებით; სინამდვილეში, ადამიანის ფერების აღქმა სუბიექტური პროცესია, სადაც თავის ტვინი რეაგირებს სტიმულებზე, რომლებიც იქმნებიან მაშინ, როდესაც შემომავალი შუქი რეაქციაში შედის თვალში მდებარე რამდენიმე სახის კოლბურ უჯრედთან. ზოგადად, სხვადასხვა ხალხი ერთსა და იმავე განათებულ ობიექტს ან სინათლის წყაროს სხვადასხვაგვარად ხედავს. 

 ტალღის სიგრძის და ტონის გამოვლენა 
ისააკ ნიუტონმა აღმოაჩინა, რომ თეთრი შუქის შემადგენელ კომპონენტ ფერებს, რომლებიც თეთრი შუქის დისპერსიულ პრიზმაში გატარების შედეგად მიიღება, სხვანაირ პრიზმაში გატარების შემდეგ ისევ თეთრ შუქად გაერთიანება შეუძლიათ. 

თვისობრივი ფერები არიან, გრძელიდან მოკლე ტალღებისკენ (შესაბამისად, დაბალი სიხშირიდან, მაღალი სიხშირისკენ): წითელი, სტაფილოსფერი, ყვითელი, მწვანე, ლურჯი და იისფერი. საკმარისი განსხვავება ტალღის სიგრძეში იწვევს განსხვავებას აღქმად ტონში; შესამჩნევი განსხვავება ტალღის სიგრძეში, მოლურჯო-მომწვანო და ყვითელ ტალღებში დაახლოებით 1 ნმ-დან 10 ნმ-მდე, ხოლო უფრო გრძელ, წითელ და უფრო მოკლე, ლურჯ ტალღებში მეტამდე მერყეობს. მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანის თვალს შეუძლია რამდენიმე ასეული ტონის გამორჩევა, როდესაც ეს სუფთა სპექტრული ფერები ირევა ერთმანეთში ან ერევა თეთრ ფერს, აღქმად ფერთა რიცხვი შეიძლება საკმაოდ დიდი აღმოჩნდეს. 

ძალიან დაბალი განათების შემთხვევაში, მხედველობა სკოტოპიულია: სინათლე ფიქსირდება ბადურის ჩხიროვანი უჯრედების მიერ. ჩხირები მაქსიმალურად მგრძნობიარეები არიან 500 ნმ-სთან მიახლოებული ტალღის სიგრძეების მიმართ და ფერების აღქმაში ძალიან მცირე როლს თამაშობენ. შედარებით ნათელი შუქის შემთხვევაში, მაგალითად დღისით, მხედველობა ფოტოპიურია: სინათლე აღიქმება კოლბური უჯრედებით, რომლებიც პასუხისმგებლები არიან ფერთა აღქმაზე. კოლბები მგრძნობიარენი არიან ტალღის სიგრძეთა დიაპაზონის მიმართ, განსაკუთრებით კი იმ ტალღის სიგრძეების მიმართ, რომლებიც 555 ნმ-სთან არიან ახლოს. ამ რეგიონებს შორის, მეზოპიური მხედველობა თამაშობს თავის როლს და ორივე, კოლბებიც და ჩხირებიც სიგნალებს ბადურის განგლიურ უჯრედებში აგზავნიან. ფერის აღქმისას, ფერმკრთალი შუქიდან დღის შუქზე გადასვლა იწვევს განსხვავებას აღქმაში, რომელიც ცნობილია, როგორც პურკინეს ეფექტი.  

„თეთრის“ აღქმა ფორმირდება ხილვადი სინათლის მთლიანი სპექტრით, ან, განსხვავებული ტალღის სიგრძეების რამდენიმე ფერის შერევით ცხოველებში, რომლებსაც მხოლოდ რამდენიმე ფერის რეცეპტორი აქვთ. ადამიანების შემთხვევაში, თეთრი სინათლე შეგვიძლია მივიღოთ წითლის, მწვანეს და ლურჯის შერევით, ან დამატებითი ფერების წყვილით, როგორიცაა ყვითელი და ლურჯი."Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.

 ფერების აღქმის ფიზიოლოგია 
მინი|ადამიანის ფერის აღქმის თანამედროვე მოდელი, რაც ხდება რეტინაში, რომელიც შეეფერება, როგორც ტრიქრომატულ თეორიას ასევე მე-19 საუკუნეში გამოჩენილ მოწინააღმდეგე პროცესს. 
მინი|ადამიანის კოლბაში სპექტრის ნორმალიზებული რეაგირება, მონოქრომატული სპექტრული სტიმული, ნანომტრით მოცემული დიდი ტალღებით.  
მინი|იგივე ფიგურები, რაც ზემოთ არის წარმოდგენილი, როგორც თითოეული სიმრუდე სამ განზომილებაში (ნორმალიზებული კოლბის რეაგირება).  
მინი|ფოტოპიური სიკაშკაშისადმი მგრძნობელობა მონათესავე ადამიანის ვიზუალური სისტემის, როგორც ტალღის სიგრძის ფუნქცია. (სიკაშკაშის ფუნქცია)  
ფერების აღქმა სპეციალიზებული ბადურის უჯრედებით იწყება, რომლებიც სხვადასხვა სპექტრული მგრძნობიარობის პიგმენტებს შეიცავენ. მათ კოლბური უჯრედების სახელით ვიცნობთ. ადამიანებში, ასეთი უჯრედების სამი სახე გვხვდება, თითოეული მგრძნობიარეა თითოეული სპექტრის მიმართ, რაც შედეგად ტრიქრომატულ ფერთა აღქმას გვაძლევს. 

ყველა კოლბა შეიცავს პიგმენტებს, რომლებიც შედგება ოფსინოგენის აპოპროტეინისგან, რომელიც კოვალენტურადაა დაკავშირებული ან 11-cis-ჰიდრორეტინალთან ან უფრო იშვიათად, 11-cis-დეჰიდრორეტინალთან.

კოლბები დაყოფილია მათი სპექტრული მგრძნობიარობის მიხედვით, ტალღის სიგრძეზე დაყრდნობით: მოკლე (S), საშუალო (M), და გრძელი (L). ეს სამი ტიპი კარგად არ შეესაბამება კონკრეტულ ფერს, რომელიც ჩვენ ვიცით. რეალურად ფერის აღქმა მიიღწევა რთული პროცესის შედეგად, რომელიც იწყება ამ უჯრედების ბადურაში დიფერენციალური გამოსვლით და სრულდება მხედველობის ქერქში და თავის ტვინში ასოციაციურ ადგილებში. 

მაგალითად, მიუხედავად იმისა, რომ L კოლბებს მარტივად უწოდებენ „წითელ რეცეპტორებს“, მიკროსპექტროფოფოტომეტრიამ აჩვენა, რომ მათი მგრძნობელობის  პიკი არის სპექტრის მომწვანო-მოყვითალო რეგიონში. მსგავსად, S და M კოლბებიც პირდაპირ არ შეესაბამებიან ლურჯს და მწვანეს, ამის მიუხედავად მათ ხშირად ასე მოიხსენიებენ. RGB (red - წითელი, green - მწვანე, blue - ლურჯი) ფერების მოდელი, ამ დროს, წარმოადგენს ფერის წარმოდგენის მოსახერხებელ საშუალებას, თუმცა არ ეყრდნობა ადამიანის თვალში არსებული კოლბების ტიპებს. 

ადამიანის კოლბური უჯრედების პიკური რეაქცია იცვლება ისეთ ინდივიდებშიც, რომლებსაც ეგრეთ წოდებული ნორმალური ფერთა აღქმა აქვთ; ზოგ არა-ადამიანურ სახეობებში ეს პოლიმორფული ვარიაცია უფრო დიდია და შეიძლება ადაპტაციური იყოს. 

 თეორიები 
ფერების აღქმის ორ დამატებით თეორიას წარმოადგენს ტრიქრომატული თეორია და მოწინააღმდეგე პროცესის თეორია. ტრიქრომატული თეორია, ან იანგ-ჰელმჰოლცის თეორია, რომელიც მეცხრამეტე საუკუნეში თომას იანგმა და ჰერმან ფონ ჰელმჰოლცმა შემოგვთავაზეს, როგორც ზემოთ ავღნიშნეთ, ამბობს, რომ ბადურას სამი სახის კოლბა უპირატესად მგრძნობიარეა ლურჯის, მწვანის და წითლის მიმართ. ევალდ ჰერინგმა 1872 წელს მოწინააღმდეგე პროცესის თეორია შემოგვთავაზა. მის მიხედვით ვიზუალური სისტემა ფერს ინტერპრეტაციას ანტაგონისტურად უკეთებს: წითელი მწვანეს წინააღმდეგ, ლურჯი ყვითელის წინააღმდეგ და შავი თეთრის წინააღმდეგ. ამჟამად, ორივე თეორია, რომელიც ვიზუალურ ფსიქლოგიაში სხვადასხვა ეტაპს აღწერს, დადასტურებულად მიიჩნევა. ისინი მარჯვენა დიაგრამაზეა ვიზუალიზებული.Ali, M.A. & Klyne, M.A. (1985), p.168 მწვანე ←→ მეწამული და ლურჯი ←→ ყვითელი ურთიერთგამომრიცხავი საზღვრების შკალები. არიან მსგავსად, როგორც არ შეიძლება იარსებოს „ოდნავ უარყოფითმა“ დადებითმა რიცხვმა, თვალს არ შეუძლია აღიქვას მოლურჯო-მოყვითალო ან მომწვანო-მოწითალო. 

 კოლბური უჯრედები ადამიანის თვალში 
+კოლბის ტიპისახელიდიაპაზონიტალღის სიგრძის პიკიWyszecki, Günther; Stiles, W.S. (1982). Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (2nd ed.). New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0-471-02106-7.R. W. G. Hunt (2004). The Reproduction of Colour (6th ed.). Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. pp. 11–2. ISBN 0-470-02425-9.Sβ400-500 ნმ420-440 ნმMγ450-630 ნმ534-555 ნმLρ500-700 ნმ564-580 ნმ
სინათლის ტალღის სიგრძის დიაპაზონი ამ რეცეპტორების ტიპებიდან ყოველს სხვადასხვა ხარისხით ასტიმულირებს. მოყვითალო-მომწვანო შუქი, მაგალითად, ასტიმულირებს ორივე, L და M კოლბებს თანაბრად, ხოლო S-ს ნაკლებად. წითელი შუქი, ამავე დროს, ასტიმულირებს L კოლბებს ბევრად უფრო ძლიერად, ვიდრე M და S კოლბებს; მოლურჯო-მომწვანო შუქი ასტიმულირებს M კოლბებს, ბევრად უფრო ძლიერად ვიდრე L და S კოლბებს და ის აგრეთვე პიკური სტიმულანტია ჩხიროვანი უჯრედებისთვის; რაც შეეხებბა ლურჯ შუქს, ის ასტიმულირებს S კოლბებს ბევრად უფრო ძლიერად, ვიდრე წითელი ან მწვანე შუქი, თუმცა L და M კოლბებს უფრო სუსტად. თავის ტვინი კრებს ინფორმაციას თითოეული რეცეპტორის ტიპიდან, რათა შეძლოს სხვადასხვა სინათლის ტალღის სიგრძის განსხვავება. 

ოფსინები (ფოტოპიგმენტები) L და M კოლბებში მდებარეობს და X ქრომოსომაშია კოდირებული; სწორედ მათი დეფექტური კოდირება იწვევს დალტონიზმის ორ ყველაზე გავრცელებულ ფორმას. OPN1LW გენი, რომელიც აკოდირებს ოფსინს L კოლბაში, არის ძალიან პოლიმორფული (ვერელი და ტიშაკოფის უკანასკნელმა კვლევამ იპოვა მათი 85 ვარიანტი 236 კაცს შორის).Verrelli BC, Tishkoff SA (September 2004). "Signatures of Selection and Gene Conversion Associated with Human Color Vision Variation". Am. J. Hum. Genet. 75 (3): 363–75. doi:10.1086/423287. PMC 1182016 . PMID 15252758. ქალების ძალიან დაბალ პროცენტს შეიძლება ჰქონდეს ფერის რეცეპტორის ზედმეტი ტიპი, რადგან მათ თითოეულ X ქრომოსომაში L ოფსინოგენის გენისთვის განსხვავებული ალელები აქვთ. X-ქრომოსომის ინაქტივაცია ნიშნავს, რომ იმ დროს, როდესაც მხოლოდ ერთი ოფსინოგენია გამოყოფილი თითოეულ კოლბურ უჯრედში, ჯამში ორივე ტიპი გვხვდება, რის გამოც, ზოგიერთ ქალს ტეტრაქრომატული ფერთა აღქმის ხარისხი აქვსRoth, Mark (2006). "Some women may see 100 million colors, thanks to their genes" Post-Gazette.com. OPN1MW-ს ვარიაციები, რომლებიც ოფსინს აკოდირებს და M კოლბებში გვხვდება, იშვიათია, ხოლო შესწავლილ ვარიანტებს სპექტრულ მგრძნობელობაზე ეფექტი არ აქვს. 

 ფერი ადამიანის ტვინში 
მარცხნივ|მინი|ვიზუალური გზები ადამიანის თავის ტვინში. ვენტრალური ნაკადი (იისფერი) მნიშვნელოვანია ფერის ცნობისთვის. დორსალური ნაკადი (მწვანე) აგრეთვე ნაჩვენებია. ისინი გამომდინარეობენ საერთო ადგილიდან - მხედველობის ქერქიდან.
ფერის დამუშავება იწყება ვიზუალური სისტემის ძალიან ადრეულ ეტაპზე, ბადურის შიგნითაც კი. ორივე, ჰელმჰოლცის ტრიქრომატული თეორიაც და ჰერინგის მოწინააღმდეგე პროცესის თეორია, შეიძლება ითქვას, რომ სწორია, თუმცა ტრიქრომატულობა გვხვდება რეცეპტორების დონეზე, ხოლო მოწინააღმდეგე პროცესები ბადურის განგლიურ უჯრედებში და შემდეგ. ჰერინგის თეორიაში მოწინააღმდეგე მექანიზმები მიემართება მოწინააღმდეგე ფერის ეფექტს წითელი-მწვანე, ლურჯი-ყვითელი და ნათელი-ბნელი, თუმცა, ვიზუალურ სისტემაში, სწორედ განსხვავებული რეცეპტორის ტიპების აქტივობაა ერთმანეთის საწინააღმდეგო. ზოგი ჯუჯა რეტინის განგლიური უჯრედი ეწინააღმდეგება L და M კოლბის აქტივობას, რომლებიც თავისუფლად შეესაბამება წითელი-მწვანეს წინააღმდეგობას, თუმცა, სინამდვილეში მუშაობს ლურჯი-მწვანედან მეწამულამდე მდებრე ღერძზე.მცირე ბისტრატიფიციური ბადურის ნერვული კვანძის უჯრედები ერთმანეთს S კოლბებში შესულ ინფორმაციასა და L და M კოლბებში შესულ ინფორმაციას უპირისპირებენ . ამას ხშირად უკავშირებენ ლუჯი-ყვითლის წინააღმდეგობას, თუმცა სინამდვილეში ყვითელი-მწვანედან იისფერისკენ მიმართულ ღერძთანაა დაკავშირებული.  

ამის შემდეგ, ვიზუალური ინფორმაცია იგზავნება ბადურის განგლიური უჯრედებიდან თავის ტვინში, ოპტიკური ნერვიდან ოპტიკურ ქიაზმამდე: წერტილი, სადაც ორი ოპტიკური ნერვი ერთმანეთს ხვდება და ინფორმაცია დროებითი ვიზუალური ველიდან გადაკვეთს თავის ტვინს მეორე ბოლომდე. ოპტიკური ქიაზმის შემდეგ, ვიზუალური ტრაქტები მოიხსენებიან, როგორც ოპტიკური ტრაქტები, რომლებიც შედიან თალამუსიდან გვერდითი დამუხლული ბირთვის (LGN) სინაფსებში.

გვერდითი დამუხლული ბირთვი დაყოფილია სამ შრედ (ზონად): M-შრე, რომელიც ძირითადად შედგება M უჯრედებისგან, P შრე, რომელიც ძირითადად შედგება P უჯრედებისგან და კონიოუჯრედული შრე. M და P უჯრედები შედარებით თანაბრად იღებენ სიგნალებს ორივე, L და M კოლბებიდან, მთელი ბადურის არედან. თუმცა, როგორც ჩანს, ეს ასე არ მუშაობს ღრმულების შემთხვევაში- ჯუჯა უჯრედები სინაფსირებენ P შრეში. კონიოუჯრედული შრე  აქსონებს პატარა ბისტრაციფიული განგლიური უჯრედებიდან იღებს. R.W. Rodieck, "The First Steps in Seeing". Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, USA, 1998.Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (1970-01-01). "SH Hendry, RC Reid, "The Koniocellular Pathway in Primate Vision". Annual Reviews Neuroscience, 2000, vol. 23, pp. 127-53". Annual Review of Neuroscience. Annualreviews.org. 23: 127–53. doi:10.1146/annurev.neuro.23.1.127. PMID 10845061. Retrieved 2012-09-09.

LGN-ს სინაფსის გავლის შემდეგ, ვიზუალური ტრაქტი გრძელდება პირველად მხედველობს ქერქში (V1), რომელიც თავის ტვინის უკანა ნაწილში, კეფის წილში. V1-ში გამოყოფილი (ზოლიანი) ჯგუფში მდებარეობს. მას აგრეთვე უწოდებენ „ზოლიან ქერქს“, სხვა კორტიკოიდულ ვიზუალურ რეგიონებთან ერთად შექმნილ კოლექტივს  კი მოიხსენიებენ როგორც „ექსტრასენსულ ქერქს“. სწორედ ამ ეტაპზე ხდება ფერის დამუშავების პროცესი ბევრად უფრო რთული.

V1-ში, მარტივი სამფერიანი სეგრეგაცია დაშლიას იწყებს. V1-ში ბევრი უჯრედი რეაგირებს სპექტრის ზოგიერთ ნაწილზე უკეთ, ვიდრე სხვები. თუმცა ეს „ფერების რეგულაცია“ ხშირად განსხვავდება ვიზუალური სისტემის ადაპტაციის დონის მიხედვით. მოცემული უჯრედი სავარაუდოდ ყველაზე კარგ რეაგირებას მოახდენს გრძელი ტალღის მქონე შუქზე თუ შუქი შედარებით ნათელია და შესაძლოა  მგრძნობიარე გახდეს ნებისმიერი ტალღის სიგრძის მიმართ, თუ შუქი შედარებით ფერმკრთალია. ვინაიდან ფერთა რეგულაცია უჯრედებში არ არის სტაბილური, ზოგს სჯერა, რომ განსხვავებული, შედარებით პატარა ნეირონთა პოპულაცია V1-ში არის ფერების აღქმაზე პასუხისმგებელი. ამ სპეციალიზებულ „ფერთა უჯრედებს“ ხშირად აქვთ მგრძნობიარე არეები, რომლებსაც შეუძლიათ ადგილობრივი კოლბების თანაფარდობის დათვლა. ასეთი „ორმაგად-დაპირისპირებული“ უჯრედები თავდაპირველად აღიწერა ოქროს თევზის ბადურაში, ნიგელ დევის მიერ; Nigel W. Daw (17 November 1967). "Goldfish Retina: Organization for Simultaneous Color Contrast". Science. 158 (3803): 942–4. Bibcode:1967Sci...158..942D. doi:10.1126/science.158.3803.942. PMID 6054169.Bevil R. Conway (2002). Neural Mechanisms of Color Vision: Double-Opponent Cells in the Visual Cortex. Springer. ISBN 1-4020-7092-6. მათი პრიმატებში არსებობის შესახებ ვარაუდი გამოთქვეს დევიდ ჰ. ჰუბელმა და ტორსტენ ვიზელმა, რაც შემდგომში ბევილ კონვეიმ დაამტკიცა.Conway BR (15 April 2001). "Spatial structure of cone inputs to color cells in alert macaque primary visual cortex (V-1)". J. Neurosci. 21 (8): 2768–83. PMID 11306629 როგორც მარგარეტ ლივინგსტონმა და დევიდ ჰუბელმა გვიჩვენეს, ორმაგად დაპირისპირებული უჯრედები ჯგუფდებიან V1-ის უჯრედულ რეგიონებში და მიიჩნევა, რომ გვხვდება ორი სახის, წითელი-მწვანე და ლურჯი-ყვითელი. John E. Dowling (2001). Neurons and Networks: An Introduction to Behavioral Neuroscience. Harvard University Press. ISBN 0-674-00462-0. წითელი-მწვანე უჯრედები მომიჯნავე სცენებში არსებული წითელი და მწვანე ფერების რაოდენობებს ერთმანეთს ადარებენენ,  რითაც საუკეთესოდ რეაგირებენ ადგილობრივ ფერთა კონტრასტზე (წითელი მწვანესთან). მოდელირებულმა კვლევებმა აჩვენეს, რომ ორმაგად დაპირისპირებული უჯრედები იდეალური კანდიდატები არიან მუდმივი ფერის ნეირონული მანქანისთვის, რომელიც ედვინ ჰ. ლენდმა საკუთარ რეტინექსის თეორიაში ახსნა. McCann, M., ed. 1993. Edwin H. Land's Essays. Springfield, Va.: Society for Imaging Science and Technology.
მინი|დიდ ზომაში ნახვისას ეს სურათი შეიცავს დაახლოებით 16 მილიონ პიქსელს, რომლებიც პასუხიმგებლები არიან სხვადასხვა ფერზე RGB ფერთა კომპლექტიდან. ადამიანს თვალს შეუძლია აღიქვას დაახლოებით 10 მილიონი განსხვავებული ფერი.  Judd, Deane B.; Wyszecki, Günter (1975). Color in Business, Science and Industry. Wiley Series in Pure and Applied Optics (third ed.). New York: Wiley-Interscience. p. 388. ISBN 0-471-45212-2.
V1-ის რეგიონებიდან ინფორმაცია ფერების შესახებ იგზავნება უჯრედებში, რომლებიც მეორე ვიზუალურ არეში (V2)-ში მდებარეობენ. V2-ში მდებარე უჯრედები, რომელთაც ყველაზე ძლიერი ფერთა რეგულაცია აქვთ, არიან დაჯგუფებულნი „თხელ ზოლებში“, რომლებიც, როგორც რეგიონები V1-ში, ღებავენ ფერმენტ ციტოქრომ ოქსიდაზას (შუალედურ ზოლებს ყოფენ სქელი ხაზები, რომლებიც, როგორც ჩვენ ვიცით, დაკავშირებულნი არიან სხვა ვიზუალურ ასპექტებთან, როგორიცაა მოძრაობა და ფორმა მაღალ გარჩევადობაში). V2-ში ნეირონები სინაფსებით უკავშირდებიან უჯრედებს გაფართოებულ V4-ში. ეს არე მოიცავს არა მხოლოდ V4-ს,  არამედ ორ სხვა უბანს უკანა ქვედა საფეთქლის წილის ქერქში: V3 უბნის წინა, დორსალური უკანა ქვედა საფეთქლის წილის ქერქის და უკანა TEO.Conway BR, Moeller S, Tsao DY (2007). "Specialized color modules in macaque extrastriate cortex". Neuron. 56 (3): 560–73. doi:10.1016/j.neuron.2007.10.008. PMID 17988638.Conway BR, Tsao DY (2009). "Color-tuned neurons are spatially clustered according to color preference within alert macaque posterior inferior temporal cortex". Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (42): 18035–18039. Bibcode:2009PNAS..10618034C. doi:10.1073/pnas.0810943106. PMC 2764907 . PMID 19805195.. V4 არეს შესახებ, სემირ ზეკიმ თავდაპირველად შემოგვთავაზა, რომ ექსკლუზიურად ფერისთვის იყო განკუთვნილი, თუმცა ახლა ეს არასწორად მიიჩნევა.John Allman; Steven W. Zucker (1993). "On cytochrome oxidase blobs in visual cortex". In Laurence Harris; Michael Jenkin. Spatial Vision in Humans and Robots: The Proceedings of the 1991 York Conference. Cambridge University Press. ISBN 0-521-43071-2. ნაწილობრივ V4-ში, ორიენტაციულ-სელექციურმა უჯრედებმა მიგვიყვანეს აზრამდე, რომ V4 მონაწილეობს როგორც ფერის გარჩევაში, აგრეთვე ფორმის გარჩევაშიც, რომელიც დაკავშირებულია ფერთან. Zeki S (2005). "The Ferrier Lecture 1995 Behind the Seen: The functional specialization of the brain in space and time". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 360(1458): 1145–1183. doi:10.1098/rstb.2005.1666. PMC 1609195 . PMID 16147515. ფერის დამუშავება გაფართოებულ V4-ში ხდება მილიმეტრულ ფერის მოდულებში, რომლებსაც ბურთულები ეწოდებათ. ეს არის ტვინის ის ნაწილი, რომელშიც ფერი პირველად მუშავდება ფერთა სივრცეში არსებული ფერების სრულ დიაპაზონში. 

ანატომიურმა კვლევებმა გვიჩვენეს, რომ ნეირონები გაფართოებულ V4-ში უზრუნველყოფენ ქვედა საფეთქლის წილის ქერქში (IT) შეღწევადობას. მიიჩნევა, რომ ქვედა საფეთქლის ქერქი აერთებს ინფორმაციას ფერის და ფორმის შესახებ, თუმცა რთულია ამ დებულებისთვის კრიტერიუმების დადგენა. ამის მიუხედავად, ამ გზის (V1 > V2 > V4 > IT) დახასიათება სასარგებლო გამოდგა. 

 ფერის აღქმის სუბიექტურობა 
კატეგორიულად, ელექტრომაგნიტული რადიაციის ხილვად სპექტრს არაფერი განასხვავებს უფრო ფართო სპექტრის არახილვადი ნაწილებისგან. ამ თვალსაზრისით, ფერები არ არის ელექტრომაგნიტური გამოსხივების თვისება, არამედ დამკვირვებლის ვიზუალური აღქმის ფუნქციაა. გარდა ამისა, არსებობს არბიტარული კარტოგრაფია ვიზუალურ სპექტრში სინათლის ტალღის სიგრძეების და ადამიანის ფერის გამოცდილების შორის. მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანების უმრავლესობას ერთნაირი კარტოგრაფია აქვთ, ფილოსოფოსმა ჯონ ლოკმა თქვა, რომ ალტერნატივა შესაძლებელია და თავის აზრობრივ ექსპერიმენტში აღწერა იგი, როგორც ჰიპოთეტური ქეისი - “შებრუნებული სპექტრი”. მაგალითად, ვინმე შებრუნებული სპექტრით შეიძლება შეიგრძნობდეს მწვანეს, როდესაც უყურებს წითელ (700 ნმ) შუქს და პირიქით, შეიგრძნობდეს წითელს, როდესაც უყურებს მწვანე (530 ნმ) შუქს. სინესთეზია (ან იდეათეზია) გვთავაზობს არატიპულ, მაგრამ მაინც ადეკვატურ  მაგალითს ფერის სუბიექტური აღქმისა, რომელიც გამოწვეულია შემოსული სიგნალით, რომელიც საერთოდ არ არის სინათლე და  მაგალითად არის ხმა ან ფორმა.  სამყაროს ფერების აღქმის შედეგად მიღებული გამოცდილებების სუფთა დისოციაციის შესაძლებლობა  ამტკიცებს, რომ ფერი სუბიექტური ფსიქოლოგიური მოვლენაა.

აღმოჩნდა, რომ ჰიმბას ხალხი ფერებს ევროპელი და ამერიკელი უმრავლესობისგან განსხვავებულად ახარისხებს. Roberson, Davidoff, Davies & Shapiro. referred by Debi Roberson, University of Essex 2011მათ შეუძლიათ მწვანე ფერის მსგავსი ტონების მარტივად გარჩევა, რაც ადამიანთა უმრავლესობისთვის თითქმის შეუძლებელია. ამ ხალხმა შექმნა ძალიან გამორჩეული ფერების სქემა, რომელიც ყოფს ფერებს მუქ სპექტრებად (ზუზუ ჰიმბურად), ძალიან ღიად (ვაპა), ნათელ ლურჯად და მწვანედ (ბურუ) და მშრალ ფერებად, რაც მათი სპეციფიკური ცხოვრების წესის მიმართ ადაპტაციაა. 

ფერების აღქმა დიდად დამოკიდებულია კონტექსტზე, რომელშიც აღქმადი ობიექტია წარმოდგენილი. მაგალითად, თეთრი გვერდი ლურჯი, ვარდისფერი და იისფერი შუქის ქვეშ, ძირითადად აირეკლავს ლურჯ, ვარდისფერ და იისფერ შუქს თვალის მიმართ; ტვინი, ამ დროს განათების ეფექტს კომპენსაციას უკეთებს (ირგვლივ მყოფი ობიექტების ფერების ცდომილებაზე დაყრდნობით) და დიდი ალბათობით ადამიანი გვერდს სამივე ფერის შემთხვევაში თეთრად აღიქვამს. ამ ფენომენს ფერის მუდმივობა ეწოდება.  

 ცხოველების სხვა სახეობებში 
ცხოველების ბევრ სახეობას შეუძლია აღიქვას ისეთი სიხშირის სინათლე, რომელიც ადამიანის მხედველობის სპექტრში არ შედის. ფუტკრებს და სხვა ბევრ მწერს შეუძლია გაარჩიოს ულტრაიისფერი სინათლე, რომელიც მათ ყვავილებში ნექტარის პოვნაში ეხმარება. მცენარეთა ის სახეობები, რომლებიც დამოკიდებულია მწერებით დამტვერვაზე, რეპროდუქციულ წარმატებას შეიძლება ულტრაიისფერ ფერებს და პატერნებს უფრო უნდა უმადლოდნენ, ვიდრე იმ ფერებს, რომლებსაც ადამიანის თვალი აღიქვამს. ფრინველებს ასევე შეუძლიათ ულტრაიისფერის აღქმა (300-400 ნმ), ზოგიერთ მათგანს კი ბუმბულზე აქვს აღნიშვნა სექსუალურ დამოკიდებულებასთან დაკავშირებით. ამ აღნიშვნის დანახვა კი მხოლოდ ულტრაიისფერ დიაპაზონშია შესაძლებელი.Cuthill, Innes C (1997). "Ultraviolet vision in birds". In Peter J.B. Slater. Advances in the Study of Behavior. 29. Oxford, England: Academic Press. p. 161. ISBN 978-0-12-004529-7. Jamieson, Barrie G. M. (2007). Reproductive Biology and Phylogeny of Birds.Charlottesville VA: University of Virginia. p. 128. ISBN 1-57808-386-9.ბევრ ცხოველს, რომელსაც შეუძლია ულტრაიისფერი დიაპაზონის აღქმა, არ შეუძლია აღიქვას წითელი ფერი ან ნებისმიერი მოწითალო ტალღა. მაგალითად ფუტკრების მხედველობის სპექტრი მთავრდება დაახლოებით 590 ნმ-ზე, სტაფილოსფერი ტალღების დაწყებამდე. ფრინველებს მაგალითად,  შეუძლიათ დაინახონ ზოგიერთი წითელი ტალღები, თუმცა არც ისე შორს სპექტრისაგან, როგორც ადამიანებს.Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision of birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94 არასწორად გავრცელებული პოპულარული აზრის მიხედვით,  ჩვეულებრივი ოქროსფერი თევზი არის ერთადერთი ცხოველი, რომელსაც შეუძლია აღიქვას, როგორც ინფრაწითელი, ასევე ულტრაიისფერი სინათლე,True or False? "The common goldfish is the only animal that can see both infra-red and ultra-violet light." - Skeptive". Archived from the original on December 24, 2013. Retrieved September 28, 2013. მაგრამ, რეალურად, მის მხედველობას შეუძლია აღიქვას მხოლოდ ულტრაიისფერი.  Neumeyer, Christa (2012). "Chapter 2: Color Vision in Goldfish and Other Vertebrates". In Lazareva, Olga; Shimizu, Toru; Wasserman, Edward. How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision. Oxford Scholarship Online. ISBN 978-0-195-33465-4.

ამ ვარიაციის საფუძველს წარმოადგენს კოლბის ტიპების რაოდენობა, რომლებიც განსხვავდება სახეობებში. ძუძუმწოვრებს ძირითადად ფერების აღქმის  შეზღუდული ტიპი აქვთ და ახასიათებთ წითელი და მწვანე ფერების მიმართ სიბრმავე, ასევე აქვთ ორი სახის კოლბა. ადამიანებს, ზოგიერთ პრიმატს და ზოგიერთ ჩანთოსანს შეუძლია ფერების უფრო ფართო სპექტრის აღქმა, თუმცა მხოლოდ სხვა ძუძუმწოვრებთან შედარებით. იმ ხერხემლიანების უმეტესობა, რომლებიც ძუძუმწოვარი არაა, ასხვავებს ფერებს ისევე კარგად, როგორც ადამიანები, თუმცა ბევრ სახეობას: ფრინველებს, თევზებს, რეპტილიებს, ამფიბიებს და ზოგიერთ უხერხემლოებს, აქვთ სამზე მეტი სახის კოლბა და შესაბამისად, უკეთესი ფერების აღქმის უნარი, ვიდრე ადამიანებს. 

ცხვირვიწრო მაიმუნების ძირითად ნაწილში (ძველი დროის მაიმუნები და პრიმატები, ძალიან ახლოს ადმიანებთან)  ვხვდებით ფერების სამი სახის რეცეპტორებს, (ცნობილები, როგორც კოლბური უჯრედები), რასაც მივყავართ ტრიქრომატულ ფერების აღქმასთან. ეს პრიმატები, ისევე, როგორც ადამიანები, ტრიქრომატების სახელით არიან ცნობილები. ბევრი სხვა პრიმატი (მათ შორის ახალი სამყაროს მაიმუნებიც) და სხვა ძუძუმწოვრები დიქრომატები არიან, რაც წარმოადგენს ძირითად მხედველობას ფერების აღქმის მხრივ ძუძუმწოვრებში, რომლებიც აქტიურები არიან დღის განმავლობაში ( ანუ კატისებრები, ჩლიქოსნები, ძაღლისებრები). ღამის ძუძუმწოვრებს შეიძლება ჰქონდეთ მცირედ ან საერთოდ არ ჰქონდეთ ფერების აღქმის უნარი. არაპრიმატი ძუძუმწოვარი ტრიქრომატები იშვიათია. Ali, Mohamed Ather; Klyne, M.A. (1985). Vision in Vertebrates. New York: Plenum Press. pp. 174–175. ISBN 0-306-42065-1.Jacobs, G. H. (1993). "The Distribution and Nature of Colour Vision Among the Mammals". Biological Reviews. 68 (3): 413–471. doi:10.1111/j.1469-185X.1993.tb00738.x. PMID 8347768.

ბევრ უხერხემლოს შეუძლია ფერების აღქმა. მუშა ფუტკრებს და ბაზებს აქვთ ტრიქრომატული მხედველობა, რომლის დახმარებითაც აღიქვამენ ულტრაიისფერს, თუმცა ვერ აღიქვამენ წითელს. მაგალითად, ოსმია რუფას აქვს ტრიქრომატული ფერების სისტემა, რაც მას ეხმარება საჭმლის მოპოვებაში ყვავილების მტვრიდან.Menzel, R.; Steinmann, E.; Souza, J. De; Backhaus, W. (1988-05-01). "Spectral Sensitivity of Photoreceptors and Colour Vision in the Solitary Bee, Osmia Rufa". Journal of Experimental Biology. 136 (1): 35–52. ISSN 0022-0949. ფერების აღქმის მნიშვნელობის გათვალისწინებით ფუტკრებისათვის, შეგვიძლია გვქონდეს მოლოდინი, რომ ამ რეცეპტორების მგრძნობელობა ირეკლავს სპეციფიკურ ვიზუალურ ეკოლოგიას: მაგალითად იმ ყვავილების ტიპებს, რომლებსაც ისინი სტუმრობენ. სიფრიფანაფრთიან მწერების უმრავლესობას, ჭიანჭველების გამოკლებით (ე.ი, ფუტკრები, კრაზანები,მჯდომმუცლიანები ) აქვთ სამი სახის ფოტორეცეპტორები ისეთივე სპექტრის მგრძნობელობით, როგორიც მუშა ფუტკრებს.Osorio D, Vorobyev M (June 2008). "A review of the evolution of animal colour vision and visual communication signals". Vision Research. 48 (20): 2042–2051. doi:10.1016/j.visres.2008.06.018. PMID 18627773. პაპილიო პეპლებს აქვთ 6 ტიპის ფოტორეცეპტორები და შეუძლიათ ჰქონდეთ პენტაქრომატული მხედველობა.Arikawa K (November 2003). "Spectral organization of the eye of a butterfly, Papilio". J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 189 (11): 791–800. doi:10.1007/s00359-003-0454-7. PMID 14520495. ყველაზე რთული ფერების ხედვის სისტემა ცხოველების სამყაროში პირფეხიანებს აქვთ (ჩოქელას მსგავსები), მათ აქვთ მინიმუმ 12 სახეობის სპექტრული რეცეპტორი, რომლებიც მუშაობენ, როგორც მრავალი დიქრომატული ერთეულები.Cronin TW, Marshall NJ (1989). "A retina with at least ten spectral types of photoreceptors in a mantis shrimp". Nature. 339 (6220): 137–40. Bibcode:1989Natur.339..137C. doi:10.1038/339137a0.  

ხერხემლიან ცხოველებს, როგორებიც არიან ტროპიკული თევზები და ფრინველები, ხანდახან ბევრად რთული ფერების აღქმის სისტემა აქვთ, ვიდრე ადამიანებს. ამდენად, ისინი ძუძუმწოვრებისთვის შეუმჩნეველ ფერებს სხვა თევზებისა თუ ფრინველებისთვის გამიზნულ პირდაპირ სიგნალებად იყენებენ.Kelber A, Vorobyev M, Osorio D (February 2003). "Animal color vision—behavioural tests and physiological concepts". Biol Rev Camb Philos Soc. 78 (1): 81–118. doi:10.1017/S1464793102005985. PMID 12620062. ფრინველების მხედველობაში ტეტრაქრომატია აღწევს 4 სახის კოლბამდე, თუმცა რაოდენობა დამოკიდებულია ფრინველის სხვაობაზეც. თითოეული კოლბა შეიცავს ხერხემლიანების კოლბის ოთხი ძირითადი სახეობის ფოტოპიგმენტებიდან ერთ-ერთს. (LWS / MWS, RH2, SWS2 და SWS1) და აქვს ფერადი ზეთის წვეთი შიდა სეგმენტში. ნათელი ფერების ზეთის წვეთები კოლბის შიგნით გადააადგილებენ ან ავიწროებენ უჯრედის სპექტრისადმი მგრძნობელობას. გამოითქვა ვარაუდი, რომ სრულიად შესაძლებელია მტრედები პენტაქრომატები იყვნენ.Introducing Comparative Colour Vision Colour Vision: A Study in Cognitive Science and the Philosophy of Perception, By Evan Thompson

რეპტილიებს და ამფიბიებს ასევე ოთხი სახის კოლბა აქვთ (ხანდახან ხუთი) და სავარაუდოა, რომ იმ რაოდენობის ფერებს მაინც აღიქვამენ, რამდენსაც ადამიანები, შესაძლოა მეტსაც კი.  ამას გარდა, ზოგიერთ ღამის გეკონს აქვს უნარი დაინახოს ფერი სუსტ სინათლეზე.Roth, Lina S. V.; Lundström, Linda; Kelber, Almut; Kröger, Ronald H. H.; Unsbo, Peter (March 30, 2009). "The pupils and optical systems of gecko eyes". Journal of Vision. 9 (3:27): 1–11. doi:10.1167/9.3.27. PMID 19757966.

ძუძუმწოვრების ევოლუციის დროს დაიკარგა ფერების აღქმის ზოგიერთი სეგმენტი, თუმცა შემდეგ გენების დუპლიკაციის სახით დაბრუნდა ზოგიერთ პრიმატებში. პლაცენტურ ძუძუმწოვრებს, გარდა პრიმატებისა ( მაგალითად: ძაღლები, ფერმის ძუძუმწოვარი ცხოველები), როგორც წესი აქვთ ნაკლებად ეფექტური ორრეცეპტორიანი (დიქტრომატული) ფერის აღქმის სისტემა, რომლის საშუალებითაც ისინი არჩევენ ლურჯს, მწვანეს და ყვითელს, მაგრამ არ შეუძლიათ ფორთოხლისფერისა და წითელის გარჩევა. არსებობს მტკიცებულებები იმასთან დაკავშირებით, რომ ზოგიერთ ძუძუმწოვარს, მაგალითად კატებს,  ხელახლა განუვითარდათ შესაძლებლობა უფრო მეტად გრძელი ტალღების გარჩევის უნარი, თუმცა, რა თქმა უნდა, შეზღუდულად არის ეს უნარი, რაც გამოწვეულია ოფსინოგენში ერთი ამინომჟავის მუტაციით.Shozo Yokoyamaa and F. Bernhard Radlwimmera, "The Molecular Genetics of Red and Green Color Vision in Mammals", Genetics, Vol. 153, 919–932, October 1999. წითელ ფერთან ადაპტაცია ძალიან მნიშვნელოვანია ძუძუმწოვარი პრიმატებისათვის, რადგან საჭიროა  ხილისა და საკმაოდ ნოყიერი ახალი გაზრდილი ფოთლების იდენტიფიკაციისთვის.  

პრიმატების მრავალფერიანი ფერთა აღქმ ძველი სამყაროსა და ახალი სამყაროს მაიმუნებს შორისაც კი განსხვავდება. ძველი დროის პრიმატებს, ყველა სახის მაიმუნებს, აქვთ ისეთივე მხედველობა, როგორიც ადამიანებს. ცხვირფართო მაიმუნებს შეიძლება ჰქონდეთ ან არ ჰქონდეთ ფერისადმი მგრძნობელობა ამ დონეზე. ბევრ სახეობაში მამაკაცები არიან დიქტრომატულები, ხოლო მდედრების 60%-ს აქვს ტრიქრომატული მხედველობა, თუმცა ღამის მაიმუნებს აქვთ მონოქრომატული კოლბა, ხოლო ღრიალა მაიმუნების ორივე სქესის წარმომადგენელს აქვს ტრიქრომატული მხედველობა.Jacobs G. H.; Deegan J. F. (2001). "Photopigments and color vision in New World monkeys from the family Atelidae". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268 (1468): 695–702. doi:10.1098/rspb.2000.1421.Jacobs G. H., Deegan J. F., Neitz, Neitz J., Crognale M. A. (1993). "Photopigments and color vision in the nocturnal monkey, Aotus". Vision Research. 33 (13): 1773–1783. doi:10.1016/0042-6989(93)90168-V. PMID 8266633.Mollon J. D.; Bowmaker J. K.; Jacobs G. H. (1984). "Variations of color vision in a New World primate can be explained by polymorphism of retinal photopigments". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 222 (1228): 373–399. Bibcode:1984RSPSB.222..373M. doi:10.1098/rspb.1984.0071.Sternberg, Robert J. (2006): Cognitive Psychology. 4th Ed. Thomson Wadsworth. ფერების აღქმაში განსხვავება ერთი სახეობის მდედრებსა და მამრებს შორის გამოწვეულია მწვანე-ყვითელისადმი მგრძნობიარე ოფსინოგენის ცილის გენით (რომელიც იძლევა შესაძლებლობას გააარჩიო წითელი ფერი მწვანისაგან), რომელიც მდებარეობს სასქესო  X ქრომოსომაში.  

ზოგიერთ ჩანთოსანს, მაგალითად როგორც სქელკუდიან დუნარტს (Sminthopsis crassicaudata) აქვს ტრიქრომატული მხედველობა. Arrese CA, Beazley LD, Neumeyer C (March 2006). "Behavioural evidence for marsupial trichromacy". Curr. Biol. 16 (6): R193–4. doi:10.1016/j.cub.2006.02.036. PMID 16546067

ზღვის ძუძუმწოვრებს, რომლებიც მიჩვეულები არიან დაბალ სინათლეში ხედვას, აქვთ მხოლოდ კოლბის ერთი ტიპი და არიან მონოქრომატები. 
+ ფერთა აღქმის ცხრილი ტიპი კოლბური უჯრედების ტიპებიდაახლოებით  აღქმულ ფერთა რაოდენობა  მატარებელი სახეობები მონოქრომატულობა 1  100  ზღვის ძუძუმწოვრები, ღამის მაიმუნი, ავსტრალიური ზღვის ლომი, აქრომატული პრიმატებიდიქრომატულობა2  10,000  უმრავლესობა ხმელეთის არა-პრიმატი ძუძუმწოვრების, ფერებისადმი ბრმა პრიმატებიტრიქრომატულობა3  10 მილიონიJudd, Deane B.; Wyszecki, Günter (1975). Color in Business, Science and Industry. Wiley Series in Pure and Applied Optics (3rd ed.). New York: Wiley-Interscience. p. 388. ISBN 0-471-45212-2. პრიმატების უმრავლესობა, განსაკუთრებით განვითარებული პრიმატები (როგორიც ადამიანია),  ჩანთოსნები, ზოგიერთი მწერი (როგორიც მუშა ფუტკარი) ტეტრაქრომატულობა 4  100 მილიონი რეპტილების, ამფიბიების, ფრინველების და თევზების უმრავლესობა. იშვიათად ადამიანებიპენტაქრომატულობა 5  10 მილიარდი ზოგიერთი მწერი (პეპლის სპეციფიკური სახეობები), ზოგიერთი ფრინველი (მაგალითად მტრედები) 

 ევოლუცია 
ფერების აღქმის მექანიზმი დიდწილად დამოკიდებულია ევოლუციურ ფაქტორებზე, რომლებს შორისაც ყველაზე მნიშვნელოვნად ითვლება საკვების აღმოჩენის შესაძლებლობა. ბალახისმჭამელი პრიმატებისათვის ფერების აღქმა მნიშვნელოვანია საჭირო (მოუმწიფებელი)  ფოთლების საპოვნელად. კოლიბრები ყვავილების განსაკუთრებულ სახეობებს ფერის საშუალებით არჩევენ. მეორე მხრივ, ღამის ძუძუმწოვრებს  ნაკლებად აქვთ განვითარებული ფერების აღქმა, რადგან კოლბების სწორი ფუნქციონირებისათვის აუცილებელია საკმარისი სინათლე. არსებობს დამამტკიცებელი საბუთები იმისა, რომ ცხოველების სამყაროს სხვადასხვა წარმომადგენლებში, განსაკუთრებით კი მწერებში,  ულტრაიისფერი სინათლე თამაშობს დიდ როლს ფერის აღქმისას. საბოლოოდ, ოპტიკური სპექტრი გარს ერტყმის ყველაზე გავრცელებულ ელექტრონულ გადასვლებს მატერიაში და ამიტომ გარე სამყაროზე ინფორმაციის შესაგროვებლად ყველაზე სასარგებლოა.  

ტრიქრომატული ფერის აღქმის ევოლუცია პრიმატებში მოხდა თანამედროვე მაიმუნების, პრიმატების და ადამიანების წინაპრებში, როდესაც მათ დაიწყეს დღის შუქზე ფოთლების და ხილის შეგროვება.Pinker, Steven (1997). How the Mind Works. New York: Norton. p. 191. ISBN 0-393-04535-8. ფერების აღქმა UV დისკრიმინაციით არსებობს ზოგიერთ ფეხსახსრიანშიც- მხოლოდ ფეხსახსრიანებში, გარდა ხერხემლიანებისა, რომლებიც ფლობენ ამ თვისებას.  Koyanagi, M.; Nagata, T.; Katoh, K.; Yamashita, S.; Tokunaga, F. (2008). "Molecular Evolution of Arthropod Color Vision Deduced from Multiple Opsin Genes of Jumping Spiders". Journal of Molecular Evolution. 66 (2): 130–137. doi:10.1007/s00239-008-9065-9. PMID 18217181.

ზოგიერთ ცხოველს შეუძლია გაარჩიოს ფერები ულტრაიისფერ სპექტრში. UV სპექტრი ცდება ადამიანის ფერთა აღქმას და მას ვერ აღიქვამენ ჩვეულებრივ ადამიანები, გარდა ზოგიერთი პაციენტისა, რომელსაც კატარაქტის ოპერაცია აქვს გაკეთებული. David Hambling (May 30, 2002). "Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light". EducationGuardian.co.uk.ფრინველებს, კუებს, ხვლიკებს, უმრავლესობას თევზებისა და ზოგიერთ მღრღნელს აქვთ UV რეცეპტორები ბადურაზე.Jacobs GH, Neitz J, Deegan JF (1991). "Retinal receptors in rodents maximally sensitive to ultraviolet light". Nature. 353 (6345): 655–6. Bibcode:1991Natur.353..655J. doi:10.1038/353655a0. PMID 1922382. ამ ცხოველებს შეუძლიათ UV პატერნების დანახვა ყვავილებზე და სხვა ადგილებზე ველურ ბუნებაში, რაც ადამიანების თვალისათვის შეუმჩნეველია. 

ულტრაიისფერი მხედველობა განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია ფრინველების ადაპტაციისთვის. ეს ეხმარება მათ ნადავლის შემჩნევაში შორ დისტანციაზე, გადაადგილებაში, მტაცებლისაგან გაქცევაში და დიდი სიჩქარით ფრენისას ჭამაში. ფრინველები თავიანთ ფართო სპექტრს იყენებენ იმისთვისაც, რომ ამოიცნონ სხვა ფრინველები სექსუალური სელექციისთვის.  FJ Varela; AG Palacios; TM Goldsmith (1993). Bischof, Hans-Joachim; Zeigler, H. Philip, eds. Vision, brain, and behavior in birds. Cambridge, Mass: MIT Press. pp. 77–94. ISBN 0-262-24036-X.IC Cuthill; JC Partridge; ATD Bennett; SC Church; NS Hart; S Hunt (2000). "Ultraviolet Vision in Birds". Advances in the Study of Behavior. 29. pp. 159–214.

 ფერთა აღქმის მათემატიკა 
„ფიზიკური ფერი“ წარმოადგენს კომბინაციას სპექტრის სუფთა ფერებს შორის (აღქმად დიაპაზონში). რამდენადაც არსებობს უსასრულოდ ბევრი განსხვავებული სპექტრული ფერი, ყველა ფიზიკური ფერის ნაკრები შეგვიძლია მოვიაზროთ, როგორც უსასრულოდ სივრცული ვექტორული სივრცე, ფაქტობრივად ჰილბერტის სივრცე. ჩვენ მას მოვიხსენიებთ, როგორც Hფერი. უფრო ტექნიკურად, ფიზიკური ფერის სივრცე შეიძლება ჩაითვალოს კონუსად სიმპლექსზე, რომლის ვერტიკალები სპექტრული ფერები არიან, სიმპლექსის ცენტროიდი თეთრია, კონუსის აპექსი შავია და მონოქრომატული ფერი დაკავშირებულია ნებისმიერ მოცემულ ვერტექსთან სადმე ხაზზე ვერტექსიდან აპექსამდე, დამოკიდებულია განათებაზე. 

Hფერის C ელემენტი არის, თვალისათვის ხილული გრძელი ტალღების დიაპაზონიდან, ფუნქცია,რომელიც მიიჩნევა ნამდვილი რიცხვების ინტერვალად (Wმინ,Wმაქს) და იგი აკავშირებს ყოველ ტალღა w-ს  თავის ინტენსივობასთან C(w).

ადამიანის აღქმული ფერის მოდელირება შეიძლება სამ რიცხვად. სამი ტიპის კოლბიდან თითოეულის განფენილობა არის სტიმულირებული. ადამიანის აღქმული ფერი შეგვიძლია სამგანზომილებიან ევკლიდეს სივრცეში წერტილად მივიჩნიოთ. ჩვენ ამ სივრცეს მოვიხსენიებთ, როგორც R3ფერი.

რამდენადაც ყველა w სიგრძის ტალღა ასტიმულირებს სამივე სახის კოლბურ უჯრედს, ეს გაფართოებები შეიძლება წარმოდგენილი იყოს სამ ფუნქციად s(w), m(w), l(w) რომელიც შეესაბამება S, M და L კოლბური უჯრედების პასუხებს შესაბამისად.

და ბოლოს, რამდენადაც შუქის სხივი შეიძლება შედგებოდეს რამდენიმე განსხვავებული სიგრძის ტალღისგან, იმისთვის, რომ განვსაზღვროთ დონე, რომელშიც ფიზიკური ფერი C Hფერში ასტიმულირებს თითოეულ კოლბურ უჯრედს, ჩვენ უნდა დავთვალოთ ინტეგრალი (w-სთან მიმართებაში), ინტერვალით (Wმინ,Wმაქს) C(w)·s(w)-ის, C(w)·m(w)-ის და C(w)·l(w)-ის. მიღებული რიცხვების სამეული დაკავშირებულია თითოეულ ფიზიკურ ფერ C-სთან (რომელიც არის Hფერის ელემენტი), წარმოადგენს უნიკალურ აღქმად ფერს (რომელიც არის R3ფერის ერთეულოვანი წერტილი). ეს ასოციაცია შეგვიძლია მარტივად დავინახოთ ხაზად. აგრეთვე მარტივად შეგვიძლია დავინახოთ, რომ ბევრი სხვადასხვა ელემენტი Hფერის „ფიზიკურ“ სივრცეში, შეიძლება შედეგად იყოს ერთი და იგივე აღქმადი ფერი R3ფერში, შესაბამისად აღქმადი ფერი არ არის უნიკალური ფიზიკური ფერის მიმართ.

ამდენადაც, ადამიანის ფერების აღქმა განსაზღვრულია სპეციფიკური, არაუნიკალური ხაზოვანი კარტოგრაფიით უსასრულო-განზომილებიანი ჰილბერტის სივრცის Hფერიდან სამგანზომილებიან ევკლიდეს სივრცის R3ფერამდე.

ტექნიკურად, კონუსის გამოსახულება სიმპლექსზე, რომლის ვერტიკალებიც არის სპექტრული ფერები ხაზოვანი კარტოგრაფიის მიხედვით, აგრეთვე არის კონუსი R3ფერში. ამ კონუსის პირდაპირ ვერტექსიდან მოშორება წარმოაჩენს იგივე ქრომატულობის შენარჩუნებას ინტენსიურობის გაზრდის დროს. კონუსის განივი კვეთის აღებისას მივიღებთ ორგანზომილებიან ქრომატულ სივრცეს. ორივე, სამგანზომილებიანი კონუსი და მისი პროექცია ან განივი კვეთა წარმოადგენენ ამოზნექილ კომპლექსს; შესაბამისად ნებისმიერი სპექტრული ფერების შეზავება აგრეთვე ფერია. 
მინი|CIE 1931 xy-ის ქრომატული დიაგრამა. ნაჩვენებია პლანკისებრი ლოკუსი ფერის ტემპერატურებით კელვინის მიხედვით. გარე მოღუნული საზღვარი არის სპექტრული (ან მონოქრომატული) ლოკუსი, ტალღის სიგრძით, რომელიც მოცემულია ნანომეტრებში (ლურჯი). ფერები ამ სურათზე მითითებულია sRGB-ს მიხედვით. ფერები, რომლებიც სამკუთხედის გარეთაა, ზუსტად არ არის გამოსახული, რადგან ისინი სცდებიან sRGB-ს ფარგლებს, ამიტომ ეს მხოლოდ მატი ინტერპრეტაციაა. გაითვალისწინეთ, რომ ფერები, რომლებსაც სურათზე ხედავთ, აგრეთვე დამოკიდებულია თქვენს ეკრანზე, რომელზეც მას უყურებთ (რამდენი ფერის ასახვა შეუძლია მონიტორს და ა.შ) შესაბამისად ფერები რომლებსაც ხედავთ, მთლად ზუსტები არ არიან.
პრაქტიკაში, საკმაოდ რთული იქნებოდა ფიზიოლოგიურად იმის გაზომვა, თუ როგორ რეაგირებს ინდივიდის სამი კოლბა სხვადასხვა ფიზიკური ფერის სტუმულზე. ამის ნაცვლად, აღებულია ფსიქოფიზიკური მიდგომა. გამოიყენება სამი სპეციპიკური დონის გასაზომი ტესტური შუქი.; დავარქვათ მათ S, M, და L. ადამიანის აღქმის სივრცის დაკალიბრებისთვის, მეცნიერებმა ცდისპირებს მისცეს საშუალება ეცადათ ნებისმიერ ფიზიკურ ფერთან დაკავშირება, ამისთვის ისინი ბრუნვადი დისკოთი აკონტროლებდნენ ინტენსივობის სპეციფიკურ კომბინაციებს (IS, IM, IL), S, M, და L სინათლეებისთვის შესაბამისად, სანამ დამთხვევას იპოვიან. ამის გაკეთება საჭიროა მხოლოდ ფიზიკური ფერებისთვის, რომლებიც არიან სპექტრულები, რამდენადაც სპექტრული ფერების ხაზოვანი კომბინაცია დაემთხვევა იგივე ხაზოვან კომბინაციას (IS, IM, IL) პრაქტიკაში, ხშირად, S, M, L-დან ერთი მაინც, გარკვეული ინტენსივობით უნდა დაემატოს ფიზიკურ ტესტურ ფერს და ამ კომბინაციას დაამთხვევს დარჩენილი 2 ფერის ხაზოვანი კომბინაცია. სხვადასხვა ინდივიდებში (დალტონიკების გარდა), ეს დამთხვევა, როგორც ჩანს, თითქმის იდენტურია.

ამ შედეგების გათვალისწინებით, ინტენსიურობის კომბინაციებით (IS, IM, IL), როგორც სამი სივრცის ქვესიმრავლე, ფორმირდება ადამიანის აღქმადი ფერების სივრცის მოდელი. (შენიშვა: როდესაც S, M, L-იდან ერთ-ერთი უნდა დაემატოს ტესტის ფერს, მისი ინტენსიურობა უნდა ჩაითვალოს ნეგატიურად). თავიდან ეს არის კონუსი და არა “კვადრიკი”, თუმცა ყველა სხივი უფრო წარმოიშობა 3-სივრცეში და შემდეგ კვეთს გარკვეულ ამოზნექილობის სიმრავლეს. კიდევ ერთხელ, ამ კონუსს აქვს ის უნარი, რომ საწყისიდან მოძრაობა შეესაბამება S, M, L სინათლის ინტენსიოის ზრდას პროპორციულად. კიდევ ერთხელ, ამ კონუსის განივი კვეთა არის ბრტყელი ფორმა, რომელიც არის (განმარტების მიხედვით) „ქრომატიციტების“ (არაფორმალურად: გამოკვეთილი ფერები) სივრცე; ერთი კონკრეტული განივი კვეთა შეესაბამება CIE 1931 ფერების სივრცის კონსტანტას X+Y+Z, რომელიც იძლევა CIE ქრომატიციტულ დიაგრამას.

ეს სისტემა გულისხმობს, რომ ნებისმიერი ტონისთვის ან არასპექტრული ფერისთვის, რომელიც ქრომატული დიაგრამის საზღვრებში არაა, არსებობს უსასრულოდ ბევრი განსხვავებული ფიზიკური სპექტრი, რომელიც აღქმულა, როგორც ტონი ან ფერი. ასე რომ, ზოგადად არ არსებობს ეგეთი რამ, როგორიცაა სპექტრული ფერების კომბინაცია, რომლებსაც ჩვენ აღვიქვამთ, როგორც სპეციფიკური რუჯის სპეციფიკურ ვერსიას. ამის ნაცვლად, არსებობს უსასრულოდ ბევრი შესაძლებლობა, რომელიც აწარმოებს ამ კონკრეტულ ფერს. საზღვარზე მდებარე ფერები, რომლებიც სუფთა სპექტრული ფერები არიან, შეიძლება აღქმულ იქნას მხოლოდ ისეთი სინათლის პასუხად, რომელიც დაკავშირებულია ტალღის სიგრძესთან, ამავე დროს, საზღვარზე მდებარე ფერები „იისფრების ხაზზე“ შეიძლება გენერირებული იყოს მხოლოდ სპეციფიკური ფარდობით სუფთა იისფერისგან და სუფთა წითლისგან, ხილვადი სპექტრული ფერების ბოლოს. 

CIE ქრომატული დიაგრამა არის ნალის ფორმის, თავისი მოხრილი ნაპირებით შეესაბამება ყველა სპექტრულ ფერს (სპექტრული ლოკუსი) და დანარჩენი სწორი საზღვარი შეესაბამება გაჯერებული იისფერის უმრავლესობას და წითლის და იისფერის შერევას.

 ქრომატული ადაპტაცია 
ფერების მეცნიერებაში, ქრომატული ადაპტაცია არის შეფასება ობიექტის რეპრეზენტაციის განსხვავებული სინათლის წყაროს ქვეშ, იმასთან შედარებით, რომლის ქვეშაც იგი ჩაიწერა. საერთო დავალებაა ქრომატული ადაპტაციის გარდაქმნის (chromatic adaptation transform (CAT)) პოვნა, რომელიც გააკეთებს ობიექტის ჩანაწერს, სადაც ობიექტი ნეიტრალურად გამოჩნდება (ფერის ბალანსი), ამავდროულად, დანარჩენი ფერებიც რეალისტურად უნდა გამოიყურებოდნენ.Süsstrunk, Sabine. Chromatic Adaptation მაგალითად, CAT გამოიყენება, როდესაც სურათებს აკონვერტებენ სხვადასხვა  ICC პროფილებს შორის განსხვავებული თეთრი წერტილებით. Adobe Photoshop, მაგალითად, იყენებს Bradford CAT-ს.  Lindbloom, Bruce. Chromatic Adaptation

ფერების აღქმაში, ქრომატული ადაპტაცია მიემართება ფერების მუდმივობას, ესაა ვიზუალური სისტემის შესაძლებლობა, რომ სხვადასხვა სინათლის წყაროების ქვეშ, შეინახოს ობიექტის ორიგინალი სახე. Fairchild, Mark D. (2005). "8. Chromatic Adaptation". Color Appearance Models. Wiley. p. 146. ISBN 0-470-01216-1.

 აგრეთვე იხილეთ 
 დალტონიზმი
 ფერების თეორია
 შებრუნებული სპექტრი
 ძირითადი ფერი
 ვიზუალური აღქმა

 რესურსები ინტერნეტში 
 Feynman's lecture on color vision
 Peter Gouras, "Color Vision", Webvision, University of Utah School of Medicine, May 2009.
 James T. Fulton, "The Human is a Blocked Tetrachromat", Neural Concepts, July 2009.
 Vurdlak, "Mega Color Blindness Test" , Mighty Optical Illusions, March 2009.
 Clive (Max) Maxfield, "Color Vision: One of Nature's Wonders", CliveMaxfield.com, 2006.
 Egopont, "Color Vision Test" .
 Lintonapps, "Color Vision Test for Iphone"

 What colors do animals see?  Web Exhibits
 The Science of Why No One Agrees on the Color of This Dress

 სქოლიო 

კატეგორია:ფერი
კატეგორია:პერცეფცია
კატეგორია:ვიზუალური აღქმა