ხავსისნაირნი

ხავსისნაირნი () — უმაღლესი, ძირითადად, ხმელეთის ავტოტროფული მცენარეების ზეგანყოფილება. აქვთ სპორანგიუმი სპორათწარმომქმნელი ქსოვილით (არქესპორიუმი), გამეტანგიუმები — მამრობითი (ანთერიდიუმი) და მდედრობითი (არქეგონიუმი). არსებობს ჰიპოთეზა ხავსისნაირთა მწვანე წყალმცენარეებიდან განვითარების შესახებ, მაგრამ რთული სტრუქტურები (ანთერიდიუმი, არქეგონიუმი, ბაგეები) მიუთითებს მათ ხმელეთზე საერთო წარმოშობაზე სხვა უმაღლეს მცენარეებთან ერთად. ახასიათებთ თაობათა მორიგეობა, განვითარების ციკლში ჭარბობს გამეტოფიტი, რომელსაც შეუძლია დამოუკიდებელი არსებობა და განსახლება ვეგეტატიური გამრავლების საშუალებით. 

გაურბიან ქლორიდულ და სულფატურ დამლაშებას. გამძლე არიან ზოგადად სიმშრალის მიმართ, თუმცა მათი სქესობრივი გამრავლებისათვის აუცილებელია წყალი. ხავსისნაირთა უძველესი დანაყოფი — ღვიძლის ხავსები, ცნობილია დევონური პერიოდიდან, ხოლო ჩვეულებრივი ხავსების დანაყოფის ღეროფოთლოვანთა კლასი — კარბონულიდან. მეოთხეული პერიოდის ხავსისნაირები ფაქტობრივად არ განსხვავდება თანამედროვე სახეობებისაგან.

 კლასიფიკაცია 

ხავსისნაირნი ყველაზე პრიმიტიული უმაღლესი მცენარეებია. ეს ზეგანყოფილება მოიცავს 3 განყოფილებას: ანთოცეროტოვანებს, ღვიძლის ხავსებსა და ჩვეულებრივ ხავსებს. მარტივი აგებულების, უფრო ხშირად, მრავალწლოვანი მცენარეებია. მათი სიმაღლე 1 სმ-დან 50 სმ-მდე აღწევს. ახასიათებთ განვითარების ერთიანი ციკლი, რომელიც სქესიანი თაობის — გამეტოფიტის დომინირებით გამოირჩევა. განვითარების ციკლს თან ახლავს დიპლოიდური სპოროფიტის გამოყოფა ჰაპლოიდურ გამეტოფიტზე. სქესიანი და უსქესო თაობები ვითარდება ერთობლივად, ერთ მცენარეზე, ე.ი. თაობათა მორიგეობას პირობითი ხასიათი აქვს. სპორისაგან ვითარდება მრავალუჯრედიანი პროტონემა. პროტონემაზე წარმოქმნილი კვირტებიდან ჯგუფურად (კორდი, ბალიში) იზრდება ორ- ან ერთსქესიანი, ორ- ან ერთსახლიანი ღეროები. სქესობრივი გამრავლების ორგანოები — ანთერიდიუმი და არქეგონიუმი განლაგებულია სტერილურ ძაფებს (პარაფიზები) შორის და გარშემორტყმულია ფოთლისებური წანაზარდებით.

ანთერიდიუმში ორშოლტიანი სპერმატოზოიდებია, რომლებიც წყლის საშუალებით გადაადგილდება არქეგონიუმისაკენ. კვერცხუჯრედის განაყოფიერება არქეგონიუმის ქვედა ნაწილში ხდება. ზიგოტიდან რამდენიმე თვის მანძილზე ვითარდება სპოროგონიუმი (უსქესო გამრავლების ორგანო). ზრდასრულ სპოროგონიუმში განასხვავებენ ტერფს, ფეხსა და კოლოფს. კოლოფი, რომელიც ფეხის წვერზეა მოთავსებული, შეიცავს სპორებს. სპორების წარმოშობის დროს არქესპორიუმში (სპოროგენურ ქსოვილში) მიმდინარეობს მეიოზი. ზიგოტა და სპორანგიუმი დიპლოიდურია (უსქესო თაობა — სპოროფიტი), ხოლო პროტონემა და გამეტოფორი— ჰაპლოიდური (სქესიანი თაობა — გამეტოფიტი).

გამეტოფიტი ასრულების ავტოტროფული კვების ფუნქციას და შესწევს ვეგეტატიური გამრავლების უნარი. იგი მორფოლოგიურად მრავალფეროვანია. შეფოთლილ ღეროებზე განვითარებული აქვს ქლოროპლასტებიანი წარმონაქმნები — პარაფილიები, მეორეული პროტონემა და რიზოიდები. ხავსისნაირებში დადგენილია აპოსპორია, აპოგამია, ჰიბრიდიზაცია და პოლიპლოიდია.

ანთოცეროტოვანნი (Anthocerotophyta) თავისებური ჯგუფია, მოიცავს 2 ოჯახის 6 გვარსა და 300-მდე სახეობას. ძირითადად გავრცელებულია ტროპიკებში. საქართველოში (ძირითადად, დასავლეთ საქართველოში) ცნობილია აქედან 3 სახეობა. თალუსი და სპოროგონიუმის უჯრედები შეიცავს ერთ ან რამდენიმე ქრომატოფორს პირენოიდებით.

ღვიძლის ხავსები (Marchantiophyta) ორ კლასად იყოფა: მარშანციასნაირი და იუნგერმანიასნაირი. პროტონემა შედარებით სუსტად აქვთ განვითარებული. გამეტოფიტის უჯრედები შეიცავს ერთ ან რამდენიმე მუდმივი ფორმის ცხიმოვან სხეულს. გავრცელებულია უმეტესად ტროპიკებში. ცნობილია მარშანციასნაირი ღვიძლის ხავსების 420 და იუნგერმანიასნაირი ღვიძლის ხავსების 9 ათასი სახეობა. საქართველოში 200-მდე სახეობის ღვიძლის ხავსი ხარობს.

ჩვეულებრივი ხავსები (Musci) 3 კლასად იყოფა: სფაგნუმისნაირი (ტორფის ხავსები), ანდრეასნაირი და ბრიუმისნაირი (მწვანე ხავსები). რადიალურად, იშვიათად, ორმხრივსიმეტრიული, სპირალურად შეფოთლილი მცენარეებია. აქვთ მრავალფეროვანი, უძარღვო და ძარღვიანი ფოთლები, დატოტვილი რიზოიდები. სპოროგონიუმი კენწრული ან გვერდითია, ცნობილია 660 გვარი და 15 ათასი სახეობა. გვხვდება ყველგან, გარდა ზღვისა და დამლაშებული ნიადაგისა. საქართველოში ცნობილია 600-მდე სახეობა, სახესხვაობა და ფორმა.

ხავსისნაირნი158px|centerPhaeoceros laevis — ანთოცეროტოვანული ხავსები (Anthocerotophyta)186px|centerPohlia nutans — ჩვეულებრივი ხავსები (Musci)180px|centerMarchantia polymorpha — ღვიძლისებური ხავსები (Marchantiophyta)

 ლიტერატურა