運動前野

運動前野（うんどうぜんや、）は、脳の前頭葉内に位置する運動野の一領域であり、一次運動野のすぐ前方（吻側）に存在する。ブロードマン野の6野の一部を占める。主にサルやヒトを含む霊長類で研究されてきた。

運動前野の機能は多様であり、いまだ完全には解明されていない。運動前野は脊髄に直接投射しており、特に体幹筋の制御において行動の直接制御に関わると考えられている。また、運動の計画、運動の空間的誘導、感覚に基づく運動誘導、他者の行動理解、および抽象的なルールに基づく特定の課題遂行においても役割を果たしている可能性がある。運動前野のサブ領域によって性質が異なり、異なる機能を担っていると考えられている。運動前野で生成される神経信号は、一次運動野で生成される個別の運動パターンよりもはるかに複雑な運動パターンを引き起こす。

 構造 

運動前野は、大脳半球の外側面に位置するブロードマン6野の部分を占める。6野の内側への延伸部分（半球の正中面上）は、補足運動野（SMA）の位置にあたる。

運動前野は、その直後方に位置する一次運動野（ブロードマン4野）と2つの主要な解剖学的指標により区別できる。第一に、一次運動野の第V層にはベッツ細胞と呼ばれる巨大錐体細胞が存在するのに対し、運動前野では巨大錐体細胞はより少なく、小型である。第二に、一次運動野は顆粒細胞からなる第IV層を欠く「無顆粒野」であるのに対し、運動前野は不明瞭な第IV層を持つ「不全顆粒野」（dysgranular）である。

運動前野は、その前方に位置する前頭前野のブロードマン46野とも区別できる。46野には完全に形成された顆粒性第IV層が存在する。したがって、運動前野は解剖学的に、無顆粒の運動野と顆粒性の6層構造を持つ前頭前野との移行部に位置する。

運動前野は、細胞構築学（顕微鏡下での皮質の外観）、細胞組織化学（各種化学物質による染色での皮質の出現様式）、他の脳領域との解剖学的結合、および生理学的特性に基づいて、より細かいサブ領域に分類されている。これらの区分については後述の「運動前野の区分」にまとめる。

運動前野の結合性は多様であり、運動前野自体が不均一であり、サブ領域ごとに結合性が異なることも一因である。一般的に運動前野は、一次運動野、補足運動野、頭頂葉の上・下部、および前頭前野と強い求心性（入力）・遠心性（出力）の結合を持つ。皮質下では脊髄、線条体、運動性視床などへ投射している。

神経言語学の研究において、腹側運動前野は発話と手のジェスチャーの両方における「運動語彙」（motor vocabularies）に関与することが示唆されている。言語において最も頻繁に使用される音節の身振りスコア（gestural scores）のリポジトリである「心的音節表」（mental syllabary）は、機能的画像研究の大規模メタ解析において腹側運動前野と関連づけられている。また、音素と音節の表現を運動コード内で識別するためにデザインされた最近のプロスペクティブfMRI研究は、腹側運動前野における繰り返し音節への適応効果を示すことで、この見解をさらに支持している。

運動前野は現在一般に4つの区域に分けられている。まず背側運動前野（上部）と腹側運動前野（下部）に分けられ、それぞれがさらに脳の前方（吻側）領域と後方（尾側）領域に分けられる。よく用いられる略語は、PMDr（背側吻側運動前野）、PMDc（背側尾側運動前野）、PMVr（腹側吻側運動前野）、PMVc（腹側尾側運動前野）である。腹側運動前野を研究する研究者の一部は別の用語を使用する。F7はPMDrを、F2はPMDcを、F5はPMVrを、F4はPMVcを表す。

これらの運動前野の細区分は元々サル脳において記述され、現在も主にサル脳で研究されている。これらがヒト脳の領域にどのように対応するか、またはヒト脳における組織化がやや異なるかどうかは、まだ明らかではない。

 PMDc（F2） 

PMDcはリーチング（手を伸ばして物をつかむ動作）の誘導における役割に関して研究されることが多い。PMDcのニューロンはリーチング中に活動する。サルが中央位置から複数の標的位置へのリーチングを訓練された場合、PMDcのニューロンはリーチングの準備中およびリーチング自体の間に活動する。これらのニューロンは広く同調されており、特定のリーチング方向に最もよく反応し、異なる方向にはあまり反応しない。PMDcへの行動時間スケールでの電気刺激は、把持のために手を開いた状態で手を伸ばすような、肩・腕・手の複雑な運動を引き起こすと報告されている。

 PMDr（F7） 

PMDrは、任意の感覚刺激を特定の運動と関連付けることや、任意の反応ルールを学習することに関与している可能性がある。この意味で、PMDrは他の運動野よりも前頭前野に類似している可能性がある。また眼球運動とも何らかの関係があり、PMDrへの電気刺激は眼球運動を引き起こすことができ、PMDrのニューロン活動は眼球運動によって調節されることがある。

 PMVc（F4） 

PMVcまたはF4は、運動の感覚的誘導における役割に関して研究されることが多い。このニューロンは、触覚刺激・視覚刺激・聴覚刺激に反応する。これらのニューロンは、「近傍空間」（peripersonal space）と呼ばれる体のすぐ周囲の空間にある物体に特に敏感である。これらのニューロンへの電気刺激は、体表面を守るかのような防御的な動作を引き起こす。この前運動領域は、身体の周囲に安全マージンを維持し、近くの物体に対して運動を誘導するための、より大きな回路の一部である可能性がある。

 PMVr（F5） 

PMVrまたはF5は、把持中の手の形成や、手と口の相互作用における役割に関して研究されることが多い。F5の少なくとも一部への行動時間スケールでの電気刺激は、手が口に向かって動き、握りの形に閉じ、口の方向を向き、首が口を手に合わせるように回り、口が開くという複雑な運動を引き起こす。

ミラーニューロンは、リゾラッティ（Rizzolatti）らによってサル脳のF5野で最初に発見されたdi Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. and Rizzolatti, G (1992). "Understanding motor events: a neurophysiological study". Exp. Brain Res. 91 (1): 176–180. . .。これらのニューロンはサルが物体を把持する際に活動する。しかし同じニューロンが、サルが実験者の物体把持を観察している際にも活動する。したがって、これらのニューロンは感覚的であると同時に運動的でもある。ミラーニューロンは、自己の運動制御回路を用いて行動を内的に模倣することにより、他者の行動を理解するための基盤であると提唱されている。

 歴史 

運動野に関する最初期の研究では、研究者たちは運動制御に関わる皮質野を1つしか認識していなかった。1905年にキャンベル（Campbell）は、「一次」運動野と「中間前中心」運動野という2つの野が存在する可能性を初めて示唆したCampbell, A. W. (1905). Histological Studies on the Localization of Cerebral Function. Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press.。その主な根拠は細胞構築学に基づくものであった。一次運動野には「ベッツ細胞」と呼ばれる巨大な細胞体を持つ細胞が存在する。ベッツ細胞は隣接する皮質では稀であるか存在しない。

同様の基準に基づき、ブロードマン（Brodmann）も1909年に、4野（一次運動野と同範囲）と6野（運動前野と同範囲）を区別したBrodmann, K (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Leipzig: J.A. Barth.。

フォークトとフォークト（Vogt and Vogt）は1919年に、運動野が一次運動野（4野）とそれに隣接する高次運動野（6野）に分けられることを示唆した。さらに彼らの記述では、6野は6a（背側部）と6b（腹側部）に分けられた。背側部はさらに6a-alpha（一次運動野に隣接する後方部）と6a-beta（前頭前野に隣接する前方部）に分けられた。これらの皮質野は階層を形成し、6a-betaが最も複雑なレベルで運動を制御し、6a-alphaが中間的な性質を持ち、一次運動野が最も単純なレベルで運動を制御するとされた。フォークトとフォークトは、尾側（6a-alpha）および吻側（6a-beta）運動前野という考え方の原点となった。

フルトン（Fulton）は1935年に、4野における体の一次運動地図と6野における高次運動前野との区別を確立することに貢献したFulton, J (1935). "A note on the definition of the 'motor' and 'premotor' areas". Brain. 58 (2): 311–316. .。その主な根拠はサルでの損傷研究から得られた。「前運動」という用語がどこから来たのか、または誰が最初に使ったのかは明確ではないが、フルトンがその用語を普及させた。

運動前野に関する注意点として、運動前野と一次運動野の階層関係は絶対的なものではないことが、その研究の早い段階から指摘されていた。運動前野と一次運動野の両方が脊髄に直接投射しており、互いが存在しなくても何らかの運動制御能力を持つ。したがって、2つの皮質野は厳格な階層ではなく、少なくとも部分的には並列に動作する。この並列関係は、1919年のフォークトとフォークトによっても早くから指摘され、フルトンも強調した。

ペンフィールド（Penfield）は1937年に、運動前野という概念に著しく反論したPenfield, W. and Boldrey, E. (1937). "Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation". Brain. 60 (4): 389–443. .。彼は、一次運動野と運動前野の機能的区別はないと主張した。彼の見解では、両者は同一の地図の一部である。地図の最後方部（4野）は手と指を強調し、最前方部（6野）は背中と首の筋肉を強調するというものであった。

ウールジー（Woolsey）は1956年のサルでの運動地図研究においても、一次運動野と運動前野の区別はないと考えたWoolsey, C.N., Settlage, P.H., Meyer, D.R., Sencer, W., Hamuy, T.P. and Travis, A.M. (1952). "Pattern of localization in precentral and 'supplementary' motor areas and their relation to the concept of a premotor area". Association for Research in Nervous and Mental Disease. 30. New York, NY: Raven Press: 238–264.。彼はM1という用語を、一次運動野と運動前野の両方を包含する単一の地図として使用した。M2という用語は、現在一般に補足運動野として知られる内側運動野に対して使用した。（現代のレビューではM1が誤って一次運動野と同一視されることがある。）

ヒト脳に関するペンフィールドの研究とサル脳に関するウールジーの研究を受けて、1960年代までには一次運動野とは別個の外側運動前野という考え方は文献からほぼ消えていた。代わりに、M1は中心溝に沿って配置された、おそらく複雑な性質を持つ単一の体の地図と考えられるようになった。

 再浮上 

別個の運動前野という仮説は1980年代に再浮上し、支持を得るようになった。いくつかの重要な研究が、運動前野が隣接する一次運動野とは異なる性質を持つことを示すことで、運動前野の存在を確立するのに貢献した。

ローランド（Roland）らは、陽電子放射型断層撮影装置（PET）で脳血流をモニタリングしながら、ヒトの背側運動前野と補足運動野を研究したRoland, P.E., Skinhoj, E., Lassen, N.A. and Larsen, B. (1980). "Different cortical areas in man in organization of voluntary movements in extrapersonal space". J. Neurophysiol. 43 (1): 137–150. . .Roland, P.E., Larsen, B., Lassen, N.A. and Skinhoj, E (1980). "Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man". J. Neurophysiol. 43 (1): 118–136. . .。口頭指示に従うなど複雑な感覚誘導運動を行う場合、背側運動前野でより多くの血流が測定された。内発的なペースで一連の運動を行う場合、補足運動野でより多くの血流が測定された。物体を手で触れるなど計画をほとんど必要としない単純な運動を行う場合、血流は一次運動野に限定されることが多かった。この結果は、一次運動野が単純な運動の実行に、運動前野が感覚誘導運動に、補足運動野が内発的に生成された運動により関与することを示唆している。

ワイズ（Wise）らはサルの背側運動前野を研究した。サルは遅延反応課題を行うよう訓練され、感覚的な手がかりに対して反応として運動を行う。課題中、背側運動前野のニューロンは感覚的手がかりに対して活動するようになり、サルが指示された運動を行う前の数秒間の遅延や準備時間の間も活動し続けることが多かったWeinrich, M. & Wise, S.P (1982). "The premotor cortex of the monkey". J. Neurosci. 2 (9): 1329–1345. . . .。一次運動野のニューロンは準備期間中の活動がはるかに少なく、運動中のみに活動する傾向があった。この結果は、背側運動前野が運動の計画・準備により関与し、一次運動野が運動の実行により関与することを示唆している。

リゾラッティ（Rizzolatti）らは、細胞構築学に基づいて運動前野を4つの部分または野（背側2野、腹側2野）に分けたRizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. and Matelli, M (1988). "Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements". Exp. Brain Res. 71 (3): 491–507. . .。彼らは次に腹側運動前野の性質を研究し、複雑な性質を持つ触覚・視覚・運動特性を明らかにした（詳細は上記「運動前野の区分」参照）。

手の表現が運動野に少なくとも3つ存在することが報告されており、一次運動野に1つ、腹側運動前野に1つ、背側運動前野に1つある。この結果は、少なくとも3つの異なる皮質野が存在し、それぞれが指と手首に関連した特定の機能を担っている可能性を示唆している。

これらの理由などから、外側運動野は単一の単純な体の地図ではなく、一次運動野と複数の運動前野を含む複数のサブ領域から構成されているという見解が現在では定着している。これらの運動前野は多様な性質を持つ。脊髄に投射し運動制御に直接関与するものもあれば、そうでないものもある。これらの皮質野が階層構造に配置されているのか、それとも何らかのより複雑な関係を共有しているのかは、依然として議論されている。

グラツィアーノ（Graziano）らは、ペンフィールドとウールジーのM1定義に含まれる、脊髄に直接投射するすべての領域である一次運動野と尾側運動前野の組織化の代替原理を提唱したGraziano, M.S.A. and Aflalo, T.N. (2007). "Mapping behavioral repertoire onto the cortex". Neuron. 56 (2): 239–251. . .。この代替提案では、運動野は自然な行動レパートリーの地図として組織化されている。行動レパートリーの複雑な多面的な性質が、皮質における複雑で不均一な地図をもたらし、運動レパートリーの異なる部分がそれぞれの皮質サブ領域において強調される。

リーチングや登ることなどのより複雑な運動は、身体部位間のより多くの協調、より複雑な制御変数の処理、体の近くの空間にある物体の監視、および数秒先への計画を必要とする。一方、物体を指で操作したり、口の中で操作したりするなど、運動レパートリーの他の部分は、計画が少なく、空間軌道の計算が少なく、個々の関節回転と筋力の制御が多い。この見解では、特に多分節運動などのより複雑な運動が、体の各部の間の協調のリンクとして機能する背中と首の筋肉を強調する皮質野であるため、運動地図のより前方部分で強調されるようになる。対照的に、遠位筋群に焦点を当てる傾向があり、より単純な運動レパートリーの部分は、より後方の皮質で強調される。この代替的な見解では、一次運動野では複雑さの低い運動が、尾側運動前野では複雑さの高い運動が強調されているが、この違いは必ずしも制御階層を意味するわけではない。代わりに、自然な運動レパートリー自体が不均一であるため、各領域は互いに異なり、性質の異なるサブ領域を含む。

 脚注 

 関連項目 

 運動野
 一次運動野
 補足運動野
 前頭葉
 ブロードマン野
 ミラーニューロン
 ベッツ細胞

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