小胞体槽

小胞体槽（しょうほうたいそう、、複数形 ）は、小胞体やゴルジ体に見られる扁平な膜小胞である。小胞体槽は、ゴルジ体で行われるタンパク質の包装および修飾プロセスの不可欠な構成要素である。

 機能 
タンパク質はゴルジ体のシス側（小胞体に面した側）から入り、トランス側（細胞膜に面した側）から出ていく。小胞体槽を通過する過程で、タンパク質は包装され、細胞内輸送のために修飾を受ける。ゴルジ体スタック（層板）内の小胞体槽の数は、生物の種類や細胞型によって異なる。ゴルジ体スタック内の各小胞体槽は、構造、組成、および機能が異なる場合がある。これらの多様なゴルジ小胞体槽は、シスゴルジネットワーク、中間小胞体槽、トランスゴルジネットワークの3つのグループに分類される。シスゴルジネットワークはタンパク質包装の最初の段階であり、トランスゴルジネットワークは小胞がリソソーム、細胞表面、または分泌小胞に転送される最終段階である。小胞体槽は、脂質二重層を介して細胞の細胞骨格によって形作られている。グリコシル化、リン酸化、切断などの翻訳後修飾がゴルジ体で行われ、タンパク質がそこを通過する際に小胞体槽を経由することで、これらの修飾によって機能的なイオンチャネルが作成される。各クラスの小胞体槽には、タンパク質修飾に使用される様々な酵素が含まれている。これらの酵素は、タンパク質のグリコシル化やリン酸化を助けるほか、タンパク質を最終目的地に導くためのシグナル修飾を仲介する。小胞体槽酵素の欠損は、一部の筋ジストロフィー、がん、糖尿病などの先天性欠損症を引き起こす可能性がある。

トランスゴルジネットワークはゴルジ体の重要な部分である。これはゴルジ装置のトランス面に位置し、小胞体槽で構成されている。小胞体槽は、細胞全体の包装、修飾、および輸送機能において極めて重要な役割を果たしている。ここで処理されたタンパク質や多糖は、指定された場所に送られる。

形態学的な違いから認識できる複数のタイプの小胞体槽が存在する。これらの違いには、ゴルジ体の異なる領域に位置する小胞体槽で特定されたグリコシル化に関連する酵素が含まれる。小胞体槽全体における酵素局在のこの違いは、pH、イオン濃度、および必要な基質の量を調節することにより、ゴルジ体の機能に寄与する可能性がある。これはまた、ゴルジ体内の正しい場所で反応が起こり、タンパク質が誤った場所で間違った修飾を受けないようにすることにも役立っている。
サムネイル|この図は、ゴルジ装置における小胞体槽の位置、およびシス・トランスゴルジネットワークの位置を示している。
シスゴルジネットワークはタンパク質包装の最初の段階であり、トランスゴルジネットワークは小胞がリソソーム、細胞表面、または分泌小胞に転送される最終段階である。中間小胞体槽は、マンノース残基と余分なN-アセチルグルコサミンが除去される場所である。 

 ゴルジ体におけるグリコシル化 
ゴルジ装置は、グリコシル化、特にN-結合型グリコシル化を通じたタンパク質の修飾において重要な役割を果たしている。これは、多くの分泌タンパク質や膜結合タンパク質の適切な折り畳み、安定性、および機能にとって極めて重要なプロセスである。N-結合型グリコシル化には、タンパク質のアスパラギン残基の窒素原子へのオリゴ糖の付加が含まれる。これらのオリゴ糖は、N-アセチルグルコサミン（GlcNAc）、マンノース（Man）、ガラクトース（Gal）、およびN-アセチルノイラミン酸（NANA、シアル酸としても知られる）を含む様々な糖ユニットで構成されている。これらの糖鎖構造は適切なタンパク質機能に不可欠であり、細胞間の相互作用、タンパク質のトラフィッキング、および免疫認識に影響を与える。

N-結合型グリコシル化は粗面小胞体（ER）で始まり、そこで前駆体オリゴ糖がドリコールと呼ばれる脂質担体上で合成される。前駆体は、2つのN-アセチルグルコサミン（GlcNAc）残基、9つのマンノース（Man）残基、および3つのグルコース（Glc）残基からなるコア構造で構成されている。タンパク質がER腔に入るとすぐに、前駆体はタンパク質のアスパラギン残基に転送される。アスパラギンへのオリゴ糖の付加は、オリゴ糖転移酵素によって触媒される。

グリコシル化されたタンパク質がERに入ると、オリゴ糖のさらなる処理が行われる。このグリコシル化の初期段階では、3つの特定の酵素が主要な役割を果たす。まず、グルコシダーゼIがオリゴ糖から1つのグルコース残基を除去する。次に、グルコシダーゼIIがさらに2つのグルコース残基を除去し、タンパク質に付着したコアオリゴ糖を残す。最後に、マンノシダーゼ酵素が1つのマンノース残基を除去する。この初期のトリミングの後、オリゴ糖はさらなる精巧な修飾のためにERからゴルジ装置に移動する準備が整う。

ゴルジ体では、さらなるトリミングと糖残基の添加が行われ、特にマンノースの除去と、GlcNAc、ガラクトース（Gal）、シアル酸（NANA）などの様々な糖の添加が行われる。ゴルジマンノシダーゼIおよびマンノシダーゼIIは、オリゴ糖から追加のマンノース残基を除去し、その構造をさらに洗練させる。その後、GlcNAc転移酵素がUDP-GlcNAcからGlcNAcを転送することにより、成長中のオリゴ糖鎖にGlcNAc残基を添加する。中間（メディアル）ゴルジでは、オリゴ糖は2つのGlcNAcユニット、3つのGal残基、そして最後にトランスゴルジネットワークでの3つのシアル酸（NANA）残基の添加を含む、より多くの修飾を受ける。

ゴルジ体の各区画は、グリコシル化とタンパク質処理において明確な役割を果たしている。シスゴルジネットワークは、リソソームタンパク質上のオリゴ糖のリン酸化に関与しており、これはタンパク質をリソソームに向かわせるのに役立つ修飾である。中間ゴルジは、マンノースのトリミングやGlcNAcの添加など、複雑な糖鎖構造の形成に不可欠な重要な反応の場である。トランスゴルジでは、ガラクトースがオリゴ糖に添加され、糖鎖構造がさらに洗練される。トランスゴルジネットワークは、シアル酸（NANA）を添加し、タンパク質をリソソームまたは分泌に向けた小胞に選別する責任を負っている。これらの専門化された修飾と選別は、タンパク質の機能性とその後の細胞内の目的地にとって極めて重要である。

小胞体槽（膜結合構造の積み重ね）へのゴルジ区画の組織化により、酵素が各領域に適切に局在することが保証され、連続的で高度に調節されたオリゴ糖の修飾が促進される。ゴルジ装置は、ERで始まりゴルジ体内で精巧に仕上げられるプロセスであるN結合型グリコシル化において中心的な役割を果たしている。GlcNAc、マンノース、ガラクトース、シアル酸などの糖の連続的なトリミングと添加を通じて、ゴルジ体はタンパク質が最終的な機能的役割のために適切に修飾されることを保証する。シスゴルジからトランスゴルジネットワークに至るゴルジ体の明確な領域は、協調して動作し、幅広い細胞機能に不可欠な糖タンパク質の正確な修飾と選別を促進している。

 分泌経路 
分泌経路は、タンパク質を正しい細胞目的地に選別、包装、および配送するために不可欠である。それは粗面小胞体（ER）で始まり、そこでタンパク質が合成され、最初は輸送のために小胞に選別される。その後、これらの小胞はゴルジ装置に移動し、そこでさらなる処理を受け、細胞膜、エンドソーム、またはリソソームなどの最終目的地に向けられる。

分泌経路の最初のステップは、ERでの輸送小胞の形成である。これらの小胞は、ERからの出芽に不可欠なタンパク質複合体であるCOPIIで被覆されている。COPII被覆は、低分子GTP結合タンパク質Sar1と、2つの追加複合体（Sec23/Sec24およびSec13/Sec31）で構成されている。これらの被覆タンパク質は膜カーゴタンパク質と相互作用し、正しいタンパク質が小胞に包装されることを保証する。その後、小胞はシスゴルジネットワークに向かって移動し、COPII媒介輸送を介してそこに入る。

分泌経路はまた、細胞機能を維持するために逆行性輸送を必要とする。多くのER局在タンパク質は、ERに保持されるか、誤送された場合にゴルジ体から戻されるように指示する特定の選別シグナルを持っている。これはCOPI被覆小胞によって達成され、逆行性トラフィッキングと呼ばれるプロセスで、これらのタンパク質をゴルジ体からERに輸送して戻す。COPI小胞はまた、異なるゴルジ区画間でのゴルジ局在酵素の移動において主要な役割を果たしており、各区画がカーゴタンパク質の適切な修飾に必要な酵素を維持することを保証している。

小胞がゴルジ体に到達すると、グリコシル化やタンパク質分解処理を含むさらなる修飾を受ける。カーゴタンパク質は、小胞輸送または小胞体槽成熟のいずれかによって、ゴルジ区画（シス、中間、トランス）を移動する。小胞輸送説では、ゴルジ小胞体槽は静止したままであり、小胞が区画間でカーゴを輸送するとされている。対照的に、小胞体槽成熟説では、酵素とカーゴがスタックを徐々に通過するにつれて、ゴルジ小胞体槽自体が成熟し、その一方で小胞体槽はCOPI小胞によって酵素を逆行性に交換するとされている。

トランスゴルジネットワークでは、カーゴタンパク質は最終目的地に配送されるために異なる小胞に選別される。リソソームタンパク質の場合、重要な修飾が行われる。それはシスゴルジにおけるマンノース-6-リン酸（M6P）残基の付加である。これらのM6Pタグはトランスゴルジ膜のM6P受容体によって認識され、タンパク質を後期エンドソームに向かわせる。エンドソームでは、M6P受容体はカーゴから解離し、受容体はゴルジ体または細胞膜にリサイクルされて戻る。その後、リソソーム酵素はリソソームに届けられ、細胞内分解における最終的な役割を果たす。

このように、分泌経路は、タンパク質が正しく選別、処理、および適切な細胞位置に配送されることを保証するために、様々な小胞輸送メカニズムと修飾を伴う高度に調整されたプロセスである。

 参考文献 

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