トゥゾイア

トゥゾイア（またはツゾイア、チュゾイア、学名：WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.）は、約5億年前のカンブリア紀の海に生息した化石節足動物類の一属。半円形に折り曲げた大きな甲羅を持つ。複数の古大陸から十数の種が発見されている。

 名称 
サムネイル|180px|左|Mount Tuzo
学名「」は、模式種を含む発見地であるカナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩付近にある山 Mount Tuzo に由来する。

 形態 

体長がおおよそ10cmから20cmに及ぶ大型節足動物である。体の大部分が背甲に覆われており、前後両端のみはみ出している。なお、ほとんどの種類は背甲のみ知られ、その下にある体の詳細はバージェス動物群の種類のみ判明している。
サムネイル|left| の左半分の背甲
背甲 (carapace) はタコスのような半円形に折りたたみ、体の背面と左右を覆う。背甲全面に網目状の構造があり、正中線の前後両端がやや突出している。正中線背面と縁辺部の棘は種によって異なり、縁辺部の棘は後方の方が発達する傾向にある。正中線と縁辺部の間（側面）には更に1本の隆起線が前後に走り、ここにも棘が生えている。

体は長大な紡錘形で十数の体節からなるが、体節の境目は不明のため付属肢（関節肢）等の構造のみに示されており、その形態を基に頭胸部 (cephalothorax) と胴部 (trunk) という2つの合体節に分化したとされる。

 頭胸部 
頭胸部は先頭のみ背甲から露出し、その背面中央には1枚の丸い構造体がある。不確実だが、これは他の類における先頭の甲皮 (anterior sclerite) に該当する部分と思われる。その左右には短い眼柄で飛び出した1対の眼があり、眼と甲皮の間には更に1対の短い葉状の突起物 (peduncular lobe) がある。また、頭胸部の腹面中央にはハイポストーマ (hypostome) に類する1枚板状の構造体がある。

対になる付属肢は前から順に1対の触角、1対の短い付属肢、および2対の脚が知られている。触角は眼の2倍ほど長く、関節などの詳細は不明。短い付属肢は3節で剛毛が生えており、大顎髭 (mandibular palp、大顎の先端節部分) もしくは小顎 (maxilla) と思われる。脚は長大な1節の原節 (basipod) と短い7節の内肢 (endopod) からなる。原節には数本の強大な内突起 (endite) が、内肢の前6節にはそれぞれ1から数本の短い棘が生えている。内肢の先端節は鉤爪状。外肢 (exopod) の有無は不明。
 胴部 
胴部のほとんどが背甲に覆われている。数多くの同型の脚は全ての胴節に備え、すなわち胴部は胸部と腹部の区分はなかったとされる。脚の総数は不明だが、おおよそ10対があったと推測される。基本形は頭胸部の脚と共通だが、突起物はほとんどなく、原節先端、その次の内肢1節、および先端1個前の節の3箇所のみ短い棘をもつ。外肢は平たい楕円形だが、細部の特徴は不明。

背甲末端から飛び出した細い最終体節は尾扇 (tail fan) に覆われている。尾扇は2対の尾叉 (caudal rami) に構成されているが、背面で左右融合し、後方の1対が前方に1対に覆われている。尾叉は三角形で、先端が尖っている。

 生態 
従来の復元ではイソキシスと似た背甲を基に、トゥゾイアは主に外洋で活動する遊泳性動物と考えられたが、2022年で判明した本体の特徴によると、むしろ底生性の性質も兼ねる遊泳底生性 (nektobenthic) と見直される。食性は捕食または腐肉食で、内肢は歩行に適した形態をもち、特に頭胸部の棘と内突起が発達した前脚は、セミエビ等の歩脚や他の甲殻類の顎脚のように、採餌と歩行の両方に用いられた推測される。一方で、脚の長い原節・パドル状の外肢・尾扇・背甲側面の隆起線は活発な遊泳生活に適している。背甲は脚より幅広く、折り畳まれる際に脚は接地できなくなるが、背甲は左右が単離した状態で保存されることが多いため、その正中線は柔軟に関節し左右に開閉できたと考えられる。これにより、トゥゾイアは歩行の際に背甲を開き地面との干渉を避け、脚を接地させることができたと推測される。

 分布と生息時代 
サムネイル|バージェス頁岩のトゥゾイア
サムネイル|Linyi Lagerstätte のトゥゾイア
サムネイル|Spence Shale のトゥゾイア
トゥゾイアは最も広域に分布したカンブリア紀の節足動物の1属である。バージェス頁岩をはじめとして、化石標本は北アメリカ、オーストラリア、中国、シベリア、ヨーロッパのそれぞれのカンブリア紀のラーゲルシュテッテン（保存状態の良い化石を産する堆積層）から発見されており、次の通りに挙げられる。種類や地域によってはそこそこ繁栄しており、例えばバージェス頁岩の  は160点以上の化石標本によって知られている。

 カンブリア紀第四期（約5億1,400万 - 5億900万年前）
 Parker Quarry（アメリカ、バーモント州）：
 Emu Bay Shale（オーストラリア、カンガルー島）：
 Balang Formation（中国、湖南省）：、、、
 Pioche Formation（アメリカ、ネバダ州）：
 Tsinghsutung Formation（中国、貴州省）：
 Wulongqing Formation/Guanshan Biota（中国、雲南省）：、、、、 sp.
 Eager Formation（カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：
 Kinzers Formation（アメリカ、ペンシルベニア州）：
 Sinsk Formation（ロシア、シベリア）： sp.

 ウリューアン期（約5億900万 - 5億450万年前）
 Kaili Formation（中国、貴州省）：
 バージェス頁岩/バージェス動物群（カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：、、、 cf. 
 Tangshih Formation（中国、満洲）：
 Linyi laggerstätte（中国、山東省）：
 Pioche Formation（アメリカ、ネバダ州）：
 Spence Shale（アメリカ、ユタ州）：、

 ドラミアン期（約5億450万 - 5億50万年前）
 Wheeler Formation（アメリカ、ユタ州）：
 Marjum Formation（アメリカ、ユタ州）：
 Manto Formation（中国、山東省）：
 Buchava Formation（チェコ、中央ボヘミア州）： sp.
 Jince Formation（チェコ、中央ボヘミア州）： sp.

 研究史と分類 
サムネイル|左|180px|Knight (1942) によるバージェス動物群の生態復元図。右上のトゥゾイアからはみ出した胴部はアノマロカリスの前部付属肢である。

多くのバージェス動物群の節足動物と同様、トゥゾイアは1912年にチャールズ・ウォルコットによって甲殻類として記載されており、その中でトゥゾイアは所属不明の軟甲類として分類されていた。しかし長い間、トゥゾイアは背甲のみによって知られ、体の部分はほぼ不明であった。Henriksen (1928) では、当時甲殻類の胴部と考えられたアノマロカリスの前部付属肢がトゥゾイアの胴部と解釈されており、Rolfe (1969) ではトゥゾイアがコノハエビ類に分類されていた。これらの解釈は後に否定され、2000年代から2010年代にかけて眼・触角・脚が発見されているが、どれも断片的で、詳しい特徴や位置までには判明できなかった。背甲の類似を元にイソキシス等に近縁と推測されてはいるが、情報が少ないため、節足動物における系統位置は依然として不明確であった。

Izquierdo-López & Caron (2022) では、今までほぼ不明だった体や付属肢が見られる11点の化石標本により、トゥゾイアの上記の形質が判明した。これらの特徴に基づいた系統解析では、トゥゾイアはイソキシス類に類縁でなく、むしろカナダスピスやワプティア、オダライアなどと同じ類に属する大顎類であることが支持されている。Hymenocarina類の中で、トゥゾイアは基盤的な大顎類、もしくはペルスピカリスなどに近縁とされる。また、トゥゾイアのいくつかの性質（未分化で節の少ない胴部・1節の原節・7節の内肢など）は、他のHymenocarina類や大顎類（体節が複数の合体節に分化または著しく増加した胴部・複数節の原節・十数以上の節をもつ内肢など）に対して祖先的だと考えられる。

サムネイル|ドゥプラペクス（眼柄と背甲の形は懐疑的）
トゥゾイアと同じトゥゾイア科 () に分類される近縁属としてドゥプラペクス () が知られている。この属は上下に平たく、縁辺部が内側に折り返した背甲と環節に分かれた眼柄を基にトゥゾイアと区別されていた。しかしこれらの特徴は単に背甲が上下に押しつぶされた状態で化石化した故のアーティファクトであり、本来の性質ではなかったことが後に指摘されている（同じ状態で保存されたトゥゾイアの化石標本も知られており、「環節に分かれた眼柄」に見える部分は押しつぶされた背甲の縁辺部でできた皺である）。

 下位分類 
サムネイル|400px|トゥゾイア各種の背甲の同定形質
A: 
B: 
C: 
D: 
E: 
F: 
G: 
H: 
I: 
J: 
K: 
L: 

トゥゾイア（トゥゾイア属 ）には次の13種が認められ、背甲の形態を基に区別されている（Izquierdo-López & Caron (2022) に基づく）。
   Glaessner, 1979
  Yuan & Zhao, 1999
  Resser, 1929
  Resser, 1929
  Robison & Richards, 1981
  Chen et al., 2017
  Wen et al., 2019
  Resser & Endo, 1937 (in Endo & Resser, 1937)
  Zhao, 2015
  Resser, 1929
  Walcott, 1912
  Pan, 1957
  Luo & Hu 2006

懐疑的または否定的な種は次の通り（Vannier et al. (2007) に基づく）。
 ?  Resser, 1929（おそらくウロコディアの頭部）
 ? Resser, 1929（=）
  Shu, 1990（別属）
  Yuan & Zhao, 1999（=）
 ? Resser & Howell, 1938（=）
  Resser, 1929（=）
 ?  (Walcott, 1912)（おそらく既存種の幼生）
 ?  Robison & Richards, 1981（おそらく別属）
  Resser, 1929（=）
  Resser, 1929（=）

 脚注 
 注釈 

 出典 

 関連項目 
  - トゥゾイアが所属する目
 カナダスピス、オダライア、ワプティア - 同じバージェス動物群における代表的なHymenocarina類
 甲殻類、アノマロカリス - トゥゾイアの否定的な旧解釈

 外部リンク 
 Tuzoia burgessensis - The Burgess Shale | burgess-shale.rom.on.ca - トゥゾイアの簡易ガイド
 Likeness of Cambrian critter finally revealed, and it looks like a taco | Live Science

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