ジュンガルスクス

ジュンガルスクス（学名：Junggarsuchus）は、中華人民共和国のジュンガル盆地で化石が発見された、小型の陸棲ワニ形類の属。徐星率いる同地での発掘調査において『ナショナルジオグラフィック』誌の編集者クリス・スローンが頭骨化石を発見しており、タイプ種は種小名をスローンへの献名としてジュンガルスクス・スローニ（Junggarsuchus sloani）と命名された。中期ジュラ紀あるいは後期ジュラ紀に生息した。

 発見 
ジュンガルスクスは中華人民共和国の新疆ウイグル自治区に分布するの下部で発見されており、産地はWucaiwan localityである。発見者は徐星らの発掘調査に同行していた『ナショナルジオグラフィック』誌の編集者クリス・スローンであり、崩壊した頭骨化石を回収した。当時の発掘調査では他に多くの化石が発見されていたため、この破損した化石の発見は重要視されないまま持ち帰られることになった。その後徐星の研究室に在籍していた学生が研究し、新種の化石であることが判明した。

タイプ標本にして唯一の標本はClark et al. (2004)で記載されたが、完全な骨学的記載はRuebenstahl et al. (2022)のモノグラフによる。ホロタイプ標本IVPP 14010は無傷の神経頭蓋と下顎を伴うほぼ完全な頭骨と、左前肢の大部分、右前肢の尺骨と橈骨および上腕骨、15個の頸椎・胴椎とそれに伴う大部分の胸郭、1個の尾椎からなる。いくつかの部位を除き、骨格の大部分は完全に関節している。頭骨長は約144ミリメートルであり、右前肢は肩から中手骨までの長さで29センチメートルである。生時における大きさはネコ程度であったと見られるが、化石が完全でないため全体の体躯は不明である。なおRuebenstahl et al. (2022)の出版時点でも標本は完全にプレパレーションが行われておらず、再記載時点でも母岩に被覆されていて不明瞭な骨が存在する。

ホロタイプの頭骨は当初所蔵されていた中国科学院古脊椎動物古人類学研究所からジョージ・ワシントン大学に移管され、そこでRuebenstahlらにより最新のコンピュータ断層撮影を用いた研究と包括的再記載が行われた。骨格のプレパレーションは極めて精巧であり、化石化の過程で損傷した骨格要素はプレパレーターによりほぼ不整合なく接着された。

 特徴 
頭骨の原記載において、Clark et al. (2004)はジュンガルスクスの頭骨の運動性が乏しく、また現生ワニ目に見られる派生的特徴である非常に強力な顎の筋肉の付着面が存在することを指摘した。脊柱はおそらく現生ワニ目と同様に垂直方向の可動性が低く、水平方向の動作に対応していたと見られる。ただし、ジュンガルスクスと現生ワニとの間に見られる重大な差異として皮骨板が欠如していることが挙げられる。この皮骨板の欠如は標本の化石化の過程の産物であるか、あるいは個体が幼体のものであることに起因すると目されている。

他のスフェノスクス類と同様に、ジュンガルスクスの四肢は現生ワニのような半水棲の移動運動でなく陸上での移動運動に適応している。そうした適応には、上腕骨が垂直に向くこと、肩関節が球関節をなすこと、第I指が存在せずかつ第V指が退化していることにより手の機能指が3本であることが含まれる。しかし、これらの陸棲適応はジュンガルスクスだけでなくサルトポスクスのような他の基盤的ワニ形類と共通しており、スフェノスクス類の派生形質というよりもワニ形類の祖先形質であること、また現生ワニの半水棲適応が進化的な形質であることを意味する。

 頭骨 
ジュンガルスクスの頭骨には特殊化が見られており、それらは主に頭骨の構造の強化とより強靭な顎の筋肉の発達に関連するものである。双弓類の頭骨は祖先から比較的軽量であり、頭骨を損傷することなく高い咬合力を引き出すには相応の特殊化が不可欠である。ジュンガルスクスの頭骨は窓が他の初期のワニ形類のものと比較して小型化しており、特に前眼窩窓と上側頭窓において顕著である。加えて、口蓋を構成するいくつかの骨はより基盤的なワニ形類のものと比較して大型化している。方形骨は側蝶形骨に非常に近接し、また頭頂骨との間に縫合線を持たない。これらの特徴は頭骨の柔軟性を低下させ、頭骨を損傷させないまま高い咬合力を出すことが可能になったことが示唆される。しかし、頭骨の頑強性を向上させる傾向は一様でなく、方形骨に追加の窓が出現していること、鼻骨-涙骨間に顕著な接触が無いことが例外的な適応として挙げられる。ジュンガルスクスの頭骨の形質の大多数はワニ形類における中間的な形質状態を示すが、完全に新たな適応を示す形質も存在する。角骨の外側面は顎の筋肉との接触面が広く、これは現生のワニのクラウングループに見られるものの、中間型のワニ形類には見られない。当該の特徴を含むいくつかの適応は、獲物に対してより高い咬合力を発揮することに寄与した可能性が高い。

ジュンガルスクスの頭骨に見られるもう1つの特筆すべき特徴は、方形骨とparabasisphenoid boneおよびおそらくに含気化が見られることである。これは頭骨の頑強性向上の傾向と相反するように見受けられるが、こうした空洞は硬質な骨の構造に損傷を与えるような衝撃を分散・吸収することを可能にする役割があったと推測されている。ただしRuebenstahl et al. (2022)はそうした効果を推測しながらも、それが推測の域を出ず、またワニ形類における頭骨の含気化が組織内における洞の侵入を反映する可能性があるとも指摘した。ホロタイプ標本の翼状骨は保存が良好でなく、正確な含気化の度合いの評価や、そのありうる機能についての推測が困難である。

ジュンガルスクスの内耳の構造は顕著な陸棲適応を示す。半規管は高くかつ狭く、水棲のワニのものと異なっており、頭部や視線の向きに寄与したと考えられている。これは陸上の獲物を狩ることや陸上で運動する際にバランスを維持することにおいて必要であったとされる。

化石化の過程で頭骨が受けた変形や損傷により、角骨と上角骨との間の接触域や鱗状骨と後眼窩骨との間の接触域などは、生時における配置が不確実である。Ruebenstahl et al. (2022)はCTデータに基づき、ジュンガルスクスの上角骨が短く、角骨と有意に接していなかった可能性が高いことを指摘した。しかし、近縁なディボスロスクスと同様に、上角骨が関節骨や角骨と長く接していた可能性もある。方形骨と後眼窩骨との間の接触部も不明瞭であり、どの破片が化石化過程の損傷であるか、あるいは実際の骨の縫合線を反映しているか、という判断が困難になっている。Ruebenstahl et al. (2022)は後眼窩骨について上側頭窓の背側稜に寄与するのみとの仮説を立てたが、後眼窩骨が後側稜を下って伸び、鱗状骨と平行に走る可能性も考慮している。

 体骨格 
ジュンガルスクスは数々の走行適応を示す。地面に接する前肢の指の本数は祖先的な偽鰐類に見られる5本から3本に減少している。中央から離れた指趾が退化して地面と接触しなくなる適応は走行性の高い四肢動物に以前から見られる傾向であり、ジュンガルスクスの場合は第I指と第V指が退化している。他の四肢の特殊化としては、肩甲骨の前側縁の面が拡大していることが挙げられる。この面は四肢の格納に寄与する拡大した筋肉の付着部と解釈されている。肩と四肢の関節の構造から、四肢は体の真下に位置してそこで屈曲するようになっている。尺骨と橈骨は他の主竜類と比較して上腕骨に対して相対的に長かった（ただし上腕骨自体に匹敵する絶対的長さではなかった）。これは他のワニ形類において走行適応を示唆する追加の形質状態であると解釈されている。後肢はホロタイプ標本に保存されておらず、大腿骨・脛骨・腓骨も同様の関係を示すか否かは定かでない。

皮骨板の欠如は純粋に化石化過程に起因するものであると原記載で指摘されていたが、後の研究においては、この特徴は陸上での運動性や柔軟性に関連した適応の一部であると解釈された。関節突起（zygapophysis）含め脊柱の形質は現生ワニ目よりも遥かに柔軟かつ全体的な可動域を有することを示唆する。この水準の柔軟性は初期に多様化したワニ形類や主竜類全般において普遍的である。ジュンガルスクスの近縁属（ディボスロスクス、テレストリスクス、）は同様に華奢であり、また陸上での素早い運動に適応していた。このことから、現生ワニ目やタラットスクス亜目に見られる水棲適応はこの分類群の祖先的な状態でないことが示されている。

ジュンガルスクスはホロタイプ標本に後肢・骨盤・尾が保存されていないため、これらの部位の形態は不明である。ただし、ホロタイプ標本のプレパレーションが進展した場合、これらの骨格領域に関する知見が得られる可能性がある。

 分類 
原記載において、ジュンガルスクスはとの姉妹群として配置された。また伝統的な分類であったスフェノスクス亜目は単系統群でなく基盤的なワニ形類においてポリトミー（多分岐）をなすことが判明した。この解析においてジュンガルスクスとCrocodyliformesからなる分岐群の共有派生形質に含まれる形質状態としては、大後頭孔の直丈で正中線と合流する外後頭骨、方形骨と接する外後頭骨の底面に見られる大型の拡大、強固にアーチ状を描く頬骨、後部が狭くなる頭頂骨、方形骨に存在する1個の窓がある。解析結果を以下に示す。

Leardi et al. (2017)は、元々オスニエル・チャールズ・マーシュにより1884年に恐竜の種として記載されていた、ジュンガルスクスの近縁属にあたるを再記載した。Leardi et al. (2017)はClarkらのデータセットを使用しながらも、直近で記載されたやを含むより多くの分類群のデータを内包した解析を実施した。この系統解析では基盤的な分類群が多分岐をなしたものの、全体的に樹形の解像度が向上しており、またジュンガルスクスをよりもわずかに基盤的な位置に配置した。ジュンガルスクスとHallopodidaeおよびCrocodyliformesからなる分岐群の共有派生形質には、拡大した基蝶形骨、方形骨と接する外後頭骨、内頸動脈の通路の閉鎖、鱗状骨と外後頭骨によって閉じられる大型の後側頭窓、上腕骨よりも短い橈骨がある。またこの解析でMacelognathusはの近縁属として配置された。系統解析の結果を以下に示す。

Ruebenstahl et al. (2022)はジュンガルスクスの再記載に際する系統解析において、新たな分岐群を導入した。当該の名称は「固い頭」を意味し、頭骨の運動性を欠くことを反映している。この分岐群はジュンガルスクスとおよびを含む排他的な分岐群として定義されており、Crocodyliformesを包含する。Solidocraniaの共有派生形質は、2個の大型の眼瞼骨、方形骨の後側面と接する鱗状骨、鱗状骨と後頭骨により閉鎖されるcranioquadrate canal、側蝶形骨と方形骨の収束、後頭骨と方形骨の接触、拡大しかつ含気化しているparabasisphenoid、頬骨の内側面に沿った外翼状骨の突起の後部に発達した稜、後縁よりも前縁が大型である肩甲骨のブレード、低い肘頭突起である。示唆された追加の共有派生形質も存在するが、これらは系統樹上での支持が上記の形質と比較して弱かった。系統解析で得られた2つの最節約樹の厳密合意樹を以下に示す。

Ruebenstahl et al. (2022)による系統解析ではがジュンガルスクスの姉妹群に位置付けられているが、Phyllodontosuchusの化石がひどく変形した頭骨およびそれに関連する歯のみであるため、この類縁関係の支持は弱い。

Solidocraniaを定義する3分類群であるジュンガルスクスとMacelognathusおよびAlmadasuchusはいずれも後期ジュラ紀の属であるが、これらは後期三畳紀に起源を持つことが知られるよりも基盤的な位置に配置されている。Ruebenstahl et al. (2022)は、三畳紀に遡る5000万年にわたるの存在を暗示しており、もしこれが正しい場合、ジュンガルスクスとその近縁属はCrocodyliformesに該当しないワニ形類の生き残りということになる。ただし著者らは、Solidocraniaが自然な分岐群でなく、収斂進化により獲得された二次的な形質によって樹形が構築された可能性があるとも指摘した。

 古生物学 
Lessner et al. (2023)はジュンガルスクスを含む20以上の分類群を対象に含み、偽鰐類の顔面神経の分析を行った。結果としてジュンガルスクスは、歯骨歯の下に神経の孔が一直線に配列するワニ形類のうち、最初期に派生したものの1つであることが判明した。ジュンガルスクス以前に派生した分類群は、いずれもこの孔が不規則に配置している。

Lessner et al. (2023)は、派生的な偽鰐類ほど吻部に沿う神経の密度が上昇する傾向があると結論した。これらの神経は現生ワニにおいて水中の動作の探知に用いられているが、この研究においては、半水棲のワニ形類の進化に先行して神経が増加していたことが結論付けられた。この進化の順番の不一致に関する説明として、神経密度が上昇した陸棲ワニ形類は地面の上やその付近で食餌を取っていた可能性が指摘された。なお、ジュンガルスクスはやのような分類群と比較して神経密度が低く外れ値となっているが、この形質状態がジュンガルスクスの食餌生態におよぼしうる影響については特に言及されていない。

 古生態 
 食性 
ジュンガルスクスは他の大半のワニ形類と同様にほぼ確実に肉食性であった。ジュンガルスクスは肉を切断するのに適応した鋸歯状の歯を有しており、これが歯骨や前上顎骨の末端まで配列していた。ワニ形類のうち近縁なものにはのように異歯性を示すものや、歯冠に鋸歯を伴わずまた下顎結合部に全く歯を持たないなどがいるが、近縁属間でこれほどの劇的な差異が見られる理由は不明である。化石記録が希少かつ不完全であることに起因する可能性もあり、それらの間の比較が十分に行われていない。

ジュンガルスクスの食餌が何で構成されていたかを示す直接的な証拠は存在しないが、本属は体サイズと歯列に基づき、小型脊椎動物を食餌とする追跡型の捕食者であったと推測されている。さらに、頭骨の全体的な形状や幅と高さの比率は同時代のワニ形類よりも現生ワニ目に類似することが示唆されている。これは顎を閉じる際に用いられる主要な筋肉である内側翼突筋の付着と関係しており、ジュンガルスクスが小型の獲物を捕獲することに適応していた可能性が示唆される。全体として、間接的な証拠から、ジュンガルスクスは哺乳類や有鱗目および孵化したばかりの恐竜といった小型動物を捕食していたと考えられている。

 古環境 
これまでに記載されたジュンガルスクスの唯一の化石は中華人民共和国新疆ウイグル自治区のWucaiwan付近で産出した。当該の産地は石樹溝層の下部の一部でありWeishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Middle Jurassic, Asia)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 541–542. .、約1億6400万年前から約1億5900万年前の地層が分布している。この期間は中期ジュラ紀から後期ジュラ紀への遷移期間であるが、より新しい研究では後期ジュラ紀の地層として年代測定がなされている。当該地域は現在において内陸の乾燥地域であるが、後期ジュラ紀においてはテチス海の北岸に位置する盆地を形成していた。

石樹溝層下部（あるいは五彩湾部層）は赤色を呈する泥岩と砂岩とを主体とする。この岩相は周期的な洪水を経験した木々の生い茂る扇状地であったと解釈されており、様々な小型動物や大量の樹木の化石が産出している。五彩湾部層に保存されている化石には様々な大きさのハイギョ・両生類・ワニ・トリティロドン類・恐竜が含まれるが、ジュンガルスクスが発見された本部層の上部は下部ほど洪水が激しくなく、氾濫原あるいは湿地の環境が持続していたと考えられている。後期ジュラ紀における当該地域の気候は温暖であり、季節的に湿潤期と乾燥期を繰り返していた。この降雨パターンは季節的な泥沼を発達させ、巨大な竜脚類の足跡はそこに落下した小型動物を埋没させ死に至らしめる落とし穴と化していた可能性がある。
また五彩湾部層では大量の火山灰堆積物が発見されており、当時の中国西部における火山活動の活発化が示唆される。

 共存した動物相 
石樹溝層からは様々な小型動物が発見されている。未命名の化石については、ハイギョ、ブラキオプス上科の両生類、 梁歯目のトリティロドン類（哺乳形類）、トカゲ、カメが発見されている。これらの化石にはほぼ完全に関節したものもある。またジュンガルスクスに関連する可能性のある小型ワニ形類も発見されているが、正式な記載と命名には至っていない。未命名の恐竜化石には剣竜類や曲竜類、鳥脚類、テタヌラ類、およびオルニトミモサウルス類と推定されるものがあるWeishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Late Jurassic, Asia)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 550–552. .。

命名済みの化石については、トリティロドン類の、ワニ形類のSunosuchusと、翼竜のとが報告されている。既知の範囲内で石樹溝層の陸上動物相では恐竜が最も普遍的かつ多様である。鳥盤類では小型角竜類のYinlongや、および裸名ながら新鳥脚類の"Eugongbusaurus"が知られる。竜脚類ではKlamelisaurus、Bellusaurus、Mamenchisaurus sinocanadorumが知られる。当該生態系における大型陸棲捕食動物はいずれも獣脚類である。獣脚類はコエルロサウルス類のHaplocheirus、Aorun、Guanlong、カルノサウルス類のSinraptorが知られる。なお植物食恐竜に進化した小型ケラトサウルス類のLimusaurusは、先述した泥に形成された「死の穴」の1つで保存された化石が発見されている。

 注釈 

 出典 

Category:化石偽鰐類
Category:中国産の化石
Category:ジュラ紀の爬虫類
Category:2004年に記載された化石分類群