クレビセラス

クレビセラス（学名：Cleviceras）は、ヒルドセラス科に属する絶滅した頭足類の属。本属のアンモナイトはジュラ紀のトアルシアン、そしておそらくプリンスバッキアン末期にまで生息していたM. K. Howarth 2013. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part L, Revised, Volume 3B, Chapter 4: Psiloceratoidea, Eoderoceratoidea, Hildoceratoidea.KAMATA, Yoshihito; MIZOBE, Shin-Ichi; SATO, Tadashi. An Early Jurassic ammonite from a limestone conglomerate in the Kuzu Complex of the Ashio Belt. Paleontological Research, 2003, 7.3: 185-194.。エレガンティセラスのシノニムとされることもあるMarc BÉCAUD (2006) LES HARPOCERATINAE, HILDOCERATINAE ET PARONICERATINAE DU TOARCIEN DE LA VENDÉE ET DES DEUX-SÈVRES (FRANCE).。

 語源 
属名は、および北イングランドの地域にちなみ名付けられた。本属のタイプ種であるCleviceras exaratumの化石が非常に豊富に産出しているM. K. Howarth 1992. HILDOCERATIDAE IN THE LOWER JURASSIC OF BRITAIN。

 分布 
本属に含まれる種の化石は、ヨーロッパ、カナダ、日本、チベット、シベリア、アフリカ
、南アメリカの前期トアルシアンから中期にかけて発見されているYin, J. "Jurassic ammonites of the North Tibet." Volumina Jurassica 4.4 (2006): 223-224.Jérémie Bardin, Isabelle Rouget, Mohamed Benzaggagh, Franz Theodor Fürsich & Fabrizio Cecca (2015) Lower Toarcian (Jurassic) ammonites of the South Riffian ridges (Morocco): systematics and biostratigraphy, Journal of Systematic Palaeontology, 13:6, 471-501, DOI: 10.1080/14772019.2014.937204。

 分類学の歴史 
本属の最初に記載された2種（C. exaratumとC. elegans）は、現在は無効なアンモナイト属（Ammonites）の種として説明されていた。その後、これらはハルポセラス属に再分類され、以前はヒルドセラス属に属していた クレビセラス属の3番目の属（C. chrysanthemum）が本属に追加された。1992年に、ハルポセラス属およびC. exaratumとC. elegansの進化の歴史が異なることが認識されたため、クレビセラス属が設立されたが、C. chrysanthemumが本属に移されたのは1994年になってからであり、この属に含まれるのは2種のみであるJakobs, G. K. 1997. Toarcian (Early Jurassic) ammonoids from Western North America. Geologic Survey of Canada, Bulletin 428. 1–137.。

場合によっては、本属は有効性が否定されている。主な理由としては、Howarthが本属の記載時に、彼はイギリスの標本だけを考慮したためである。彼は、本属の種をエレガンティセラス属に追加しない理由として、肋がはるかに強いためと述べている。しかし、イギリス国外では、やはり強い肋を持つE. elegantulumの標本がいくつか存在し、一方、C. exaratumの標本はE. elegantulumよりも厚く、腹側の面積が大きく、丸みを帯びている。この見解は一般的なものではなく、クレビセラス属は有効性のある属であると考えられることが多い。

 概要 
クレビセラス属の殻はサイズに二形性が見られた。microconchsの殻の直径は16から62ミリメートルであるのに対し、macroconchsの殻の幅は85から200ミリメートルである。中程度に巻き戻しがあり、縮閉性であり、平らな螺環断面を持っている。臍壁は傾斜していたり、垂直であったり、undercutされていたりすることがある。竜骨は強固でflooredしているが、異常な標本では欠落している場合がある。この種の異常性は無効な属モネスチエリア属（Monestieria）として説明されている。この属には、クレビセラス属の標本だけでなく、プロトグランモセラス属やハルポセラス属の種も追加された。肋は亜鎌形で、小型の殻では二股に分かれ、後には一股になる。螺環の外側部分は幅広で平らである。結節はなかった。

エレガンティセラス属は、肋がより強く、成体のサイズが大きいという点で二属両方において異なる。ポリプレクトゥス属よりも縮閉線が進んでいる。クレビセラス属とハルポセラス属の初期種との違いは、クレビセラス属には螺旋状の溝がなく、また肋の亜鎌状屈曲部に波状の連続模様がないことである（ただし、ハルポセラス属のすべての種に見られるわけではない）。クレビセラス属の肋は常に亜鎌状であるが、ハルポセラス属の一部の種では亜鎌状である。しかし、C. exaratumのいくつかの標本では、タイプ標本の場合のように、溝状の皺が現れることがある。

 進化の歴史 
Cleviceras exaratumは、おそらく、トアルシアン初期のExaratum subzoneで、その前身よりもはるかに強い肋を獲得していたエレガンティセラスから進化し、C. elegansに進化したと考えられる。この種がポリプレクトゥスやシュードリオセラスを誕生させた可能性もある。一方、C. chrysanthemumはヒルダイテスの進化上の先祖である可能性があるが、この属もプロトグラモンセラスから進化した可能性がある。

 種 

 Cleviceras exaratum 
Young & Bird, 1828

 語源 
exaratumは、「Exaratus」を指し、ラテン語で「耕された」という意味である。この名は、タイプ標本に溝状の畝があることから付けられたBuckmann, Sydney Savory, Arthur Morley Davies. Yorkshire type ammonites : the original descriptions reprinted, and illustrated by figures of the types, reproduced from photographs mainly by J.W. Tutcher, 1909.。

 シノニム 
 Ammonites exaratus Young & Bird, 1828
 Ammonites erratus Simpson, 1843
 Ammonites multifoliatus Simpson, 1855
 Harpoceras exaratum
 Eleganticeras exaratum

 判別 
縮閉線された螺環断面と強固な竜骨を持つ殻である。臍壁は垂直またはundercutされています。サイズには大きな二形性があり、成体のmicroconchsの直径は16から49ミリメートルであるが、成体のmacroconchsは85から200ミリメートルである。亜鎌状の肋は、直径40から50ミリメートルまで二股に分かれたり、介在したりするが、その後は単肋となり、成体では体室の端で横紋が見られる。

 他の分類群との比較 
C. exaratumはEleganticeras elegantulumから直接進化したが、ヨークシャーでいくつかのtransitionalが発見された。C. exaratumの殻はE. elegantulumより大きいが、C. elegansよりは小さく、C. elegansは常により縮閉線されている。E. elegantulumでは臍の幅が個体発生中に成長するのに対し、C. exaratumでは幅は一定で、C. elegansの場合は減少している。装飾の強度も進化の過程で増加している。別の類似種にはHarpoceras serpentinumがあり、C. exaratumと同時期に生息していた。この種とは、より縮閉線していること、臍帯壁が斜角であること、類似しているが異なる肋骨を持ち、また、肋の亜鎌状屈曲部近くに一連の波状構造があることで異なる。

 分布 
ヨーロッパ、カナダ、シベリアのFalciferum Zone（トアルシアン）のExaratum Subzoneの中央3分の1、おそらく北アフリカで発見されているRakús, Miloš, and Jean Guex. Les ammonites du Jurassique inférieur et moyen de la dorsale tunisienne. Vol. 39. Section des sciences de la Terre, Université de Lausanne, 2002.。

 Cleviceras elegans 
Sowerby, 1815

 語源 
種小名のelegansは、'Elegans'はラテン語で、英語の'elegant（優雅な）'に相当する。

 シノニム 
 Ammonites elegans Sowerby, 1815
 Ammonites capellinus Schlotheim, 1820
 Harpoceras elegans
 Harpoceras capellinum
 Eleganticeras elegans

 判別 
先祖のC. exaratumよりも内反しており、螺環はより高くなっている。臍壁は傾斜しており、漏斗状の臍と、より縮閉線された螺環を形成している。竜骨は強固である。ほぼすべての肋は単肋で、亜鎌状である。microconchsでは弱から中程度であるが、macroconchsでは成長中期に強くなる。後に体腔端では横紋が見られる。

 他の分類群との比較 
本種はCleviceras exaratumやEleganticeras elegantulumよりも巻きが深いが、C. exaratumから直接進化したため、transitionalの個体も存在する。また、C. exaratumの臍壁は垂直またはundercutであるのに対し、C. elegansの臍壁は斜面または斜めである。C. elegansは、直径30ミリメートル以下の肋がC. elegansよりも弱く、より縞模様である。そして、肋の形状はC. elegansと共通である。系統学的に後継となるポリプレクトゥスは、鋭角の腹甲を持つoxyconeを持ち、分化した竜骨を持たず、臍も小さい。縫合線にも違いがあり、ポリプレクトゥスは3個以上のauxiliary saddlesを持つ。同時代に生息していたハルポセラス・セルペンティヌムは、臍がはるかに広く、肋骨の内側半分が短く、肋の亜鎌状屈曲部に一連の波状構造を持つ。一方、Harpoceras serpentinumは亜鎌状の肋を持ち、臍がはるかに広く、肋の亜鎌状屈曲部に螺旋状の溝を持つ。

 分布 
ヨーロッパ、シベリアの北東、カナダ西部のFalciferum zone（トアルシアン）のExaratum subzoneの上部3分の1で発見されている。

 Cleviceras chrysanthemum 
Yokoyama, 1904

 語源 
種小名Chrysanthemumは日本語でキクを指し、キクはキク科植物の一種で、日本ではシンボルとしてよく使用される。

 シノニム 
 Hildoceras chrysanthemum Yokoyama, 1904
 Hildoceras densicostatum Yokoyama, 1904
 Harpoceras chrysanthemum
 Hildoceratoides chrysanthemum

 判別 
殻はmidvoluteで、その螺環断面は楕円形から長方形である。垂直の臍壁は急峻ではあるものの、依然として丸みを帯びた臍の肩を有する。隆起溝のある腹壁は中程度の幅を持つ。竜骨は鋭く突出している。湾曲した鋭く強固な肋は、肋間隙によって隔てられており、肋間隙は肋と同じ幅である。肋は、ほぼ中腹まで放射状に広がり、その後、緩やかに後方に湾曲する。その後、腹外側肩に沿って再び放射状に広がる。

 他の分類群との比較 
Cleviceras cf. exaratumに見られるが、肋の湾曲はそれほど強くない。近縁種にHildaites borealisがあるが、肋の柄が短く、腹板は単裂板状（C. chrysanthemumのような単裂二溝状ではない）、腹側肩はやや亜角状である。一方、C. chrysanthemumは腹側肩が緩やかである。また、Harpoceras falciferumにも似ているが、肋の柄がそれほど長くなく、脇腹中央の肋の湾曲もそれほど鋭くないHIRANO, HIROMICHI. Biostratigraphic study of the Jurassic Toyora Group, part 2. Memoirs of Faculty of Science, Kyushu University, N.S., 1973, 89, 1-14.。

 分布 
C. chrysanthemumとC. cf. chrysanthemumは、日本、シベリア、カナダ、南アメリカのトアルシアン下部から中部の堆積物で発見されている。

 脚注 

Category:ヒルドセラス科
Category:1992年に記載された化石分類群