ウミウチワ属 (海藻)

ウミウチワ属（ウミウチワぞく、）は沿岸岩礁でよくみられる、団扇の見た目をした硬い褐藻の一属である。パディナパボニカがタイプ種である。

ウミウチワという呼称は、多くの場合は、広義のウミウチワであるところの、本項に該当するウミウチワ属を指し、学術的には、狭義のウミウチワであるところの、種としてのウミウチワ（）を指し、ウミトサカ目トゲヤギ科のサンゴであるウミウチワ（）を指すこともある。本項は広義のウミウチワについて解説している。

 生態 
世界各地の暖温帯から熱帯の沿岸に広く分布し、潮間帯から水深30 - 40m程度の潮下帯に生育することが知られている。同形の世代交代を行うが、四分胞子体がふつうにみられるのに対し、配偶体が稀な場合がある。なお、配偶体は種によって、雌雄異株であったり、雌雄同株であったりする。

一部の種では発達段階において、1つの成長点細胞を持った「Vaughaniella-stage」と呼ばれる細長い藻体を生じ，そこから一般的な扇形の藻体が発達する。藻体は放射状に生長し、生長線と呼ばれる線が生じる。この生長過程を縁辺生長と呼び、縁辺部を片側に巻き込むという特徴的な形態に成長する。

 形態 
藻体の幅は30 cm程度に達する。直立または匍匐する。藻体は扇形や、半円形、円形であることから、団扇に見えるため、この名がついた。しかしながら団扇のようなきれいな形をしているとは限らず、しばしば縁辺部から放射状に浅くなり、一部は深く切れ込んで、時に裂片状になる。

ウミウチワ属は茎状部と呼ばれる短い柄をもつ。この茎状部にある、房状の仮根から構成される付着器で、岩などの基質に付着する。ウミウチワ属を含めアミジグサ目は一般に、藻体の頂端には活発に分裂する成長点細胞からなる成長帯を持つ。ウミウチワ属は成長点細胞（頂端分裂細胞）が藻体の縁辺部全体に分布し、放射状に成長する。ただ、種によっては髄層の細胞が分化し、多層構造となる。このため、藻体は種によって2 - 22層の細胞層から構成されるが、いずれの場合も縁辺部の巻き込んだ部分は成長点細胞の部分を除き2層である。

藻体は背原性があり、辺縁部が巻き込んでいる側を上面（superior surface、内側、腹面）といい、その反対側の面を下面（inferior surface、外側、背面）と呼ばれる。藻体の下面では基部から茎状部にかけて1 - 2cmの毛によって覆われている。

藻体はその両面または上面のみに石灰質が沈積しており、その沈積の程度は種によって大きく異なる。褐藻類では石灰質の沈積はアミジグサ目のNewhousia属とウミウチワ属だけに知られている。石灰質が沈積している箇所は白色から灰色に見え、藻体自体は、種によって、黄色、淡黄色、褐色、暗褐色、橙色、抹茶色を示す。

ほとんどの種は、藻体の両面か片方の面に成長点細胞近くの若い組織によって、一定の間隔で同心円状に褐藻毛と呼ばれる毛を生やす。この毛が生えているか脱落した痕跡となっているかしている同心円状の部分を、毛線（hairline）という。毛線は多くの場合、石灰質の沈積がないか、あっても少ないため、外観が他の箇所と異なる。毛線が藻体の両面に生じる場合はそれぞれの面に不規則か互い違いの位置に形成されるものの、藻体を透かして反対側の毛線も目視できることがある。毛線が藻体の両面に交互の位置に生じる場合、種によってその配置が等距離か不等距離かどうかは異なる。線の形状も同様に、広いか、狭いか、窪んでいるか、窪んでいないかなどが、種によって異なることが分かっている。

 繁殖 
四分胞子嚢、生卵器、造精器などの生殖細胞は、多数集まって生殖細胞群を生じ、生殖細胞斑となる。この生殖細胞群は種によって、片面だけに生じるか両面に生じるかが異なる。生殖細胞斑は種によって、連続した線状、不連続な線状、斑状の形状であったりする。毛線と毛線の間に生殖細胞群が生じることが多いが、毛線と毛線の間であればどこでも生じるわけではなく、藻体における生じる箇所は種によって異なる。また、生殖細胞群の配置は種によって、藻体表面に露出したり、藻体組織に浅く埋まっていたり、深く埋まっていたりと、大きく異なる。また、種や系統、発達の程度、世代、性によって、生殖細胞群を覆う包膜（indusium）と呼ばれる膜状の構造がみられるかどうかが異なる。

 分類 
アミジグサ目の中では、ウミウチワ属はアミジグサ属に次いで多くの種が記載されており、藻類分類データベースの「AlgaeBase」では90種が掲載されている。Ni-Ni-Winが博士課程の研究において行った分子系統学的解析により、ウミウチワ属がこれまで考えられてきたよりはるかに高い種多様性を有することが明らかになった。それを受け、分子系統学と形態学の双方の視点から分類を見直し、ウミウチワ属の新種記載を行い続けた。特に日本では、Ni-Ni-Winや川井浩史をはじめとした複数のウミウチワ属の研究者が存在することもあって、琉球列島を中心に多くの種が記載されている。ウミウチワ属の中で複数系統が収斂進化をして互いに酷似していることが分かっており、ウミウチワ属内の系統関係を形態的に考察することは極めて難しいとされている。そのため、Ni-Ni-Winと川井浩史による葉緑体rbcL遺伝子およびミトコンドリアcox3遺伝子の塩基配列を用いた分子系統学的な解析による系統分類方法が確立された。

 ウミウチワ属の種の一覧 
ウミウチワ属には以下のような種がある。

Padina afaqhusainii Aisha & Shameel, 2010
Padina antillarum (Kützing) Piccone, 1886
Padina arborescens Holmes, 1896（ウミウチワ）
Padina atomaria (Woodward) Montagne
Padina australis Hauck, 1887（ウスバウミウチワ）
 Allender & Kraft, 1983
Padina boryana Thivy, 1966（アカバウミウチワ）
Padina calcarea Ni-Ni-Win, S.G.A.Draisma, W.F.Prud'homme van Reine & H.Kawai, 2012
Padina caulescens Thivy, 1945
Padina collaris (C.Agardh) Grevile, 1830
Padina commersonii Bory de Saint-Vincent, 1828
Padina concrescens Thivy, 1945
Padina condominium Kraft, 2009
Padina crassa Yamada, 1931（コナウミウチワ）
Padina crispata Thivy, 1945
Padina distromatica Hauck, 1887
Padina ditristromatica Ni-Ni-Win & H.Kawai, 2011
Padina dubia Hauck, 1887
Padina durvillei Bory Saint-Vincent, 1827
Padina elegans Koh ex Womersley, 1987
Padina fasciata Ni-Ni-Win, M.Uchimura & H.Kawai, 2010（シマメウミウチワ）
Padina fernandeziana Skottsberg & Levring, 1941
Padina fraseri (Greville) Greville, 1830
Padina glabra Gaillard, 1966
Padina gymnospora (Kützing) Sonder, 1871
Padina haitiensis Thivy, 1960
Padina imbricata（ハイウミウチワ）
Padina interrupta (Lamouroux) Bory de Saint-Vincent, 1827
Padina ishigakiensis Ni-Ni-Win, S.Arai, M.Uchimura & H.Kawai, 2011（イシガキウミウチワ）
Padina jamaicensis (F.S.Collins) Papenfuss, 1977
 Yamada, 1931（オキナウチワ）
Padina jonesii Tsuda, 1972
Padina lobata Greville, 1830
Padina lutea （アサキウミウチワ）
Padina macrophylla Ni-Ni-Win, M.Uchimura & H.Kawai, 2011（オオバウミウチワ）
Padina maroensis Ni-Ni-Win, I.A.Abbott & H.Kawai, 2011
Padina mediterranea Bory de Saint-Vincent, 1827
Padina melemele I.A.Abbott & Magruder, 1996（コガネウミウチワ）
Padina mexicana E.Y.Dawson, 1944
Padina minor Yamada, 1925（ウスユキウチワ）
Padina moffittiana I.A. Abbott & Huisman, 2003（モフィットウミウチワ）
Padina moffittianoides （ヒワチャウミウチワ）
Padina nitida （ミヤビウミウチワ）
Padina nizamuddinii Aisha & M.Shameel, 2010
Padina ogasawaraensis Ni-Ni-Win, T.Hanyuda, M.Uchimura & H.Kawai, 2018（ボニンウミウチワ）
Padina okinawaensis Ni-Ni-Win, S.Arai & H.Kawai, 2010（オキナワウミウチワ）
Padina omphalodes Montagne, 1838
Padina parvula (Greville) Zanardini, 1843
Padina pavonia (Linnaeus) J.V.Lamouroux, 1816
 (Linnaeus) Thivy, 1960（パディナパボニカ）
Padina pavonicoides Ni-Ni-Win & H.Kawai, 2011
Padina perindusiata Thivy, 1960
Padina phasiana Bory de Saint-Vincent
Padina plumbea (Areschoug) Levring, 1940
Padina profunda S.A.Earle, 1969
Padina ramonribae Avila-Ortíz, Pedroche & Díaz-Martínez, 2016
Padina reniformis Ni-Ni-Win & H.Kawai, 2018（マメガタウミウチワ）
Padina reptans P.L.Crouan & H.M.Crouan, 1833
Padina ryukyuana Y.Lee & Kamura, 1991（リュウキュウウミウチワ）
 Børgesen, 1914（サンタクルスウミウチワ）
Padina somalensis Hauck, 1887
Padina spanneri Meneghini, 1841
Padina stipitata Tanaka & Nozawa, 1960（エツキウミウチワ）
Padina sulcata Ni-Ni-Win, S.G.A.Draisma & H.Kawai, 2012
Padina tenuis Bory de Saint-Vincent, 1827
Padina terricolor Ni-Ni-Win, M.Uchimura & H.Kawai, 2010（ツチイロウミウチワ）
Padina tetrastromatica Hauck, 1887
Padina thivyae Doty & Newhouse, 1966（カサネウミウチワ）
Padina tournefortii (J.V.Lamourux) Bory
Padina tristromatica Levring, 1942
Padina undulata Ni-Ni-Win, S.Arai & H.Kawai, 2010（シワウミウチワ）
Padina usoehtunii Ni-Ni-Win & H.Kawai, 2011
Padina vickersiae Hoyt, 1920
Padina xishaensis C.K.Tseng & Lu, 1985
Padina zonata Gaillon

脚注

 注釈 

 出典 

Category:褐藻