ハルポセラス亜科

ハルポセラス亜科（ハルポセラスあか、学名：Harpoceratinae）は、ヒルドセラス科に属する頭足類の絶滅した亜科。本亜科のアンモナイトは、強い竜骨を持ち、伸開線状の螺環と圧縮された殻を持っていた。稀に竜骨が欠けている場合もあるが、これは異常と考えられる。この現象はクレビセラスとハルポセラスの両方で観測されており、モネスティエリアと呼ばれていたが、現在では無効であることがわかっている（この無効な属には、プロトグランモセラスの異常な竜骨のない標本も追加された）。もう一つの例はシュードリオセラスであり、その竜骨のない標本は無効なプラエハプロセラスの説明のタイプとして使用された。この亜科のOxyconic（ポリプレクトゥスとスフェナルピテス）には竜骨がない。肋は単一だが、属によってはS状から鎌状まで二股に分かれているものもある。場合によっては、殻には縞模様の肋のみがあったり、滑らかであったりする（スフェナルピテスやエレガンティセラスおよびオバティセラスの古い標本）。結節があるのは稀である。いくつかの属では二形性が知られており、主に大きさの違いで区別される。マクロコンク（オス）はミクロコンク（メス）より4から6倍も大きいことがある。たとえば、シュードリオセラスのマクロコンクの直径は150メリメートルを超えるのに対し、成体のミクロコンクの直径はわずか35～50ミリメートルである。二形性の中にも大きな大きさの違いがあった。標本は同じ二形性の他の標本よりも2倍、場合によっては3倍も大きくなることがある。

 属 
本亜科には少なくとも9属が含まれると考えられている。しかし研究者によっては、他の研究者がこれらの9属のシノニムとみなす属を有効とする場合があるため、属の数は増える可能性がある。例えば、マコニセラスはこの亜科に分類されることもあるが、他の研究者はハルポセラスのシノニムであると考えている。
 クレビセラス Cleviceras Howarth, 1992（エレガンティセラスのシノニムとされることもある）Marc BÉCAUD (2006) LES HARPOCERATINAE, HILDOCERATINAE ET PARONICERATINAE DU TOARCIEN DE LA VENDÉE ET DES DEUX-SÈVRES (FRANCE).
 エレガンティセラス Eleganticeras Buckman, 1913
 ハルポセラス Harpoceras Waagen, 1869
 オスペルレイオセラス Osperleioceras Krimholtz and Tazikhin, 1957
 オバティセラス Ovaticeras Buckman, 1918
 ポリプレクトゥス Polyplectus Buckman, 1890
 シュードリオセラス Pseudolioceras Buckman, 1889
 スフェナルピテス Sphenarpites Spath, 1936
 タフェルティア Taffertia Guex, 1973
 ティルトニセラス Tiltoniceras Buckman, 1913

一部の研究者はプロトグランモセラス亜科の妥当性を認めていないため、この亜科にはさらに多くの属が含まれる可能性がある。プロトグランモセラス亜科に含まれ、リオセラトイデスのシノニムとも考えられていたネオリオセラトイデスは、現在ヒルドセラス亜科の属であるBardin, J., Rouget, I., & Cecca, F. (2016). The phylogeny of Hildoceratidae (Cephalopoda, Ammonitida) resolved by an integrated coding scheme of the conch. Cladistics.。これには以下の属が含まれる。
 プロトグランモセラス Protogrammoceras Spath, 1913
 フッチニセラス Fuciniceras Haas, 1913
 リオセラトイデス Lioceratoides Spath, 1919

1981年に新しい亜科が設立され、ポリプレセラス亜科と命名された。この亜科はハルポセラス亜科のシノニムとされることもあるが、現在でも有効な分類群として使用されることがあるKovács, Z. "Lower Toarcian Ammonitida fauna and biostratigraphy of the Gerecse Mountains (Hungary).—." Fragmenta Palaeontologica Hungarica 29 (2012): 1-48.。この亜科には以下の属が含まれるVenturi F, Bilotta M (2008) New data and hypotheses on early Jurassic ammonite phylogeny. Rev Paléobiol 27:859–901。
 ポリプレクトゥス Polyplectus Buckman, 1890
 プラエポリプレクトゥス Praepolyplectus Venturi, 1981（ポリプレクトゥスのシノニム）

 概要 
この亜科の化石は、後期プリンスバッキアンから前期バッジョシアンの地層で発見されている。本亜科は世界中に分布している。全ての属は北半球で発見されているが、ハルポセラス、オスペルレイオセラス、ポリプレクトゥスの化石は南半球からも発見されている。

 生息期間と進化 
プロトグランモセラス亜科が有効な亜科であると考えられる場合、ハルポセラス亜科は少なくとも2つの主な系統を持ち、両者共にプロトグランモセラス亜科から進化した多系統群が起源である可能性がある。一つ目の系統は、ティルトニセラスがリオセラトイデス、またはプロトグランモセラスから進化し、後期プリンスバッキアン（Spinatum zone）から始まった。トアルシアン、Falciferum zoneのExaratum subzoneの後期にエレガンティセラスに進化し、すぐにクレビセラスが誕生した。ポリプレクトゥスはこの属から進化した。

2つ目の系統は、ハルポセラスの前身であるプロトグランモセラスから発生した。本属からは、オスペアリオセラス（ハルポセラス・サブプラナトゥムから）、オバティセラス（ハルポセラス・ファルシフェラムから）、およびシュードリオセラス（おそらくハルポセラス・ファルシフェラムから）の3つの属が進化した。シュードリオセラスは、本亜科の中で中期ジュラ紀にも生息していた唯一の既知の属である。これら両系統の最後の共通祖先は、プリンスバッキアンのSpinatum zoneまたはそれ以前に生息していたプロトグランモセラスであった可能性がある。一部の著者（Knyazev et al.、2007）は、クレビセラスの妥当性を認めず、その属を依然としてハルポセラスに位置付けているが、ハルポセラス・ファルシフェラムはハルポセラス・エキサラトゥムの子孫であると考えている（直近の文献のほとんどでは、この属はクレビセラスに含まれている）。残りの2属の起源は不明とされる。タフェルティアは、トアルシアン初期のFalciferrum zone（おそらくExaratum subzoneのみ）に生息していた。スフェナルピテスは、前期トアルシアンに発見された単一の標本から知られているM. K. Howarth 1992. HILDOCERATIDAE IN THE LOWER JURASSIC OF BRITAINJ. Rai, S. Jain 2013. Pliensbachian nannofossils from Kachchh: Implications on the earliest Jurassic transgressive event on the western Indian marginВ.
Г. Князев, Р. В. Кутыгин, О. А. Мельник, 2007. БИОХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ШКАЛА ТОАРА-РАННЕГО БАЙОСА СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ ПО ХАРПОЦЕРАТИНАМ (АММОNОЮЕА) (V. G. Knyazev, R. V. Kutygin, O. A. Meľnik, 2007, A Toarcian–Early Bajocian biochronological scale for northeastern Asia, based on Harpoceratinae (Ammonoidea))(in Russian)。


 脚注 

Category:ヒルドセラス科
Category:1875年に記載された化石分類群