コステンスクス

コステンスクス（学名：Kostensuchus）は、後期白亜紀マーストリヒチアン期において南アメリカ大陸のパタゴニア地域南端に生息していた、ペイロサウルス科に属するワニ形類の爬虫類の属。推定全長約3.5メートル、推定体重約250キログラム。現生のワニと比較して陸棲適応が高かったと見られる。化石は上部白亜系のから産出しており、共存する鳥脚類や曲竜類といった植物食恐竜を捕食する頂点捕食者であったと見られている。

 発見と命名 
サムネイル|左|コステンスクスのホロタイプ標本が発見された産地の地図
コステンスクスの化石は2020年3月上旬にアルゼンチンのサンタ・クルス州で初めて発見された。当時はブエノスアイレスに位置するベルナルディーノ・リバダビア自然科学博物館のフェルナンド・ノバスやマルセロ・イサシらが参加する30人程度の調査チームがエル・カラファテの街から南西方向に30キロメートル程度離れた産地での発掘調査を行っており、当該化石の発見はその日程の1日目の出来事であった。Puma caveと呼ばれる化石産地にて、初日の日暮れごろになってイサシがベージュ色の母岩付近を通りかかり、その際に歯を伴った黒色の頭骨を発見した。同行していた古生物画家ガブリエル・リオにより、当該の化石はただちにワニに近年な動物として同定された。当該の露頭はチョリロ層の基底から約60メートル上位に位置した。

調査当時は新型コロナウイルス感染症の世界的流行が発生しており、2020年3月24日に上記の発掘調査は中断された。回収された化石は母岩である大型のコンクリーションごとブエノスアイレスに輸送されたものの、博物館内での研究作業が許可されず、イサシが自宅に持ち帰ってプレパレーションを行うこととなった。プレパレーションには約半年を要した。コンクリーションの内部には関節した頭骨と顎および一部の体骨格が保存されており、体骨格には頸椎・胴椎・仙椎を含む軸骨格、脊柱に沿って配列する皮骨板、頸肋と胸肋、肩甲骨、左右の上腕骨（左のものが部分的）、腰帯、断片的な後肢を含む。

その後当該の化石（MPM-PV 23554）の記載論文はイサシやリオを共著者に含めた形でノバスを筆頭著者として出版された。タイプ種はコステンスクス・アトロックス（Kostensuchus atrox）と命名された。属名はでパタゴニアの風を意味するKostenとギリシア語でワニを意味するSouchosをラテン語化したSuchusとを組み合わせたものであり、タイプ種の種小名atroxはギリシア語で「厳しい」「残酷な」といった意味を持つ。

 特徴 
コステンスクスは既知の範囲内で最大のペイロサウルス科爬虫類であり、現生のカイマン属やアリゲーター属に基づき、生時において全長3.5メートル、体重250キログラムと推定される。モンテアルトスクス、ウベラバスクス、ロマスクス、ハマダスクスなど既知のペイロサウルス科ワニ形類は推定体重が12 - 63キログラムに収まっており、コステンスクスの体サイズは同科において傑出している。ただし、現生のワニとペイロサウルス科との間で体の比率が異なる可能性は否めない。

 頭骨 

頭骨長は49センチメートルに達する。ハマダスクスやロマスクスといった他のペイロサウルス科ワニ形類と比較して相対的に長いわけでなく、むしろ左右方向と背腹方向に発達しており、特に異なる陸棲ワニ形類であるバウルスクス科と比較しても左右方向に広い。また頭骨長の50%強は吻部が占める。顎には最大で5センチメートル程度に達する鋭利な歯が配列しており、これらの歯は鋸歯が縁に存在した。歯の形態や大きさのパターンはバウルスクス科と類似するが、左右の上顎骨にそれぞれ10本を超過する歯が生えている点は、5本の上顎骨歯しか持たないバウルスクス科との顕著な差異である。

左右の前上顎骨の鼻骨突起から構成される細長い部分（internarial bar）は完全に骨化している。固有派生形質としては、涙骨の外側面に僅かな装飾が存在し、また前眼窩窓と眼窩との間が僅かに窪んでいることが挙げられる。
サムネイル|前眼窩部の拡大写真。装飾を伴う涙骨のバルジ（lab）と窪み（lad）を確認できる。
頬骨は円形をなす前眼窩窓の腹側縁に達する。上側頭窓は台形をなし、の左右幅の約70%を占める。頭頂骨は後側から見て背側面が平坦であり、鱗状骨は後外側突起の背側面には明瞭な段差が存在する。口蓋骨は前縁が広く、そのため上顎骨との縫合線が横方向に拡大している。基蝶形骨の腹側面には1対の傍矢状稜が走る。

上角骨は背側縁が凸状であり、頭骨と下顎との関節は歯骨の歯列よりも高い位置に配置する。顎は下顎内転筋が格納されるadductor chamberが深く拡大し、また下顎枝も発達している。adductor chamberと下顎枝の形質状態はコステンスクスが強い咬合力を有していたことを示唆する。

 体骨格 
現生のワニが横這いに近い姿勢を取るのに対し、コステンスクスの四肢は直立姿勢に近かったと見られる。上腕骨は肩甲下筋の停止部位が内結節の上に垂直方向に位置し、三角胸筋稜の遠位端が内側に湾曲して上腕骨体の内外側方向の幅を半分以上超える。また、上腕骨の遠位端は前面が上腕骨体から明瞭な段差によって隔てられており、棚状の構造を呈する。前肢は頑強であり、強力な顎に加え、前肢による大型の獲物の制圧も可能であったと推測されている。

バウルスクス科において腸骨は寛骨臼が深く、また、水平方向への張り出しが存在するために寛骨臼が腹側に向く。これに対してコステンスクスの寛骨臼は浅く、また張り出しの下部は直下でなく外腹側に向く。寛骨臼に関節する大腿骨が産出しなければ具体的な検証が難しいものの、この骨盤の形状から、コステンスクスの後肢はバウルスクス科ほど直立の度合いが高くなかった可能性がある。

 分類と系統 
コステンスクスのタイプ標本MPM-PV 23554は2025年時点で発見されているペイロサウルス科の化石のうち最も完全なものであり、同科の解剖学的特徴に関する情報を多くもたらした。また同科はかつてゴンドワナ大陸を形成していた地域から化石が報告されているが、コステンスクスはその中でも最も高緯度で化石が産出しており、同科の化石における最南端を記録している。
サムネイル|コステンスクスの骨盤
なお前述した骨盤の形態から、実際にはコステンスクスの後肢が直立型でなかった可能性も考えられている。ペイロサウルス科を含むノトスクス類は祖先的なワニ形類が持つ陸上生活への適応を継承したと考えられているが、ペイロサウルス科に近縁なに関しては半水棲であった可能性が指摘されている。もしコステンスクスが半水棲の適応を示しているとすれば、ノトスクス類においても複数回の半水棲適応が起き、また現生のワニとの収斂進化が発生していた可能性が考えられる。

以下はNovas et al. (2025)に基づくクラドグラム。

 古環境 
サムネイル|コステンスクスとヒトとの大きさ比較
コステンスクスの化石が産出したチョリロ層は約7000万年前にあたる上部白亜系マーストリヒチアン階に相当すると推測されている。コステンスクスが生息した当時のパタゴニア南部は季節的な湿潤化を伴う温暖な気候下であり、淡水生態系が広がっていた。チョリロ層からは植物体・花粉・胞子、水棲無脊椎動物、魚類、両生類（カエル）といった水圏に深い関わりを持つ生物の化石が産出している。有羊膜類ではカメや哺乳類（単孔目や獣類ほか）が知られている。恐竜では、メガラプトル類の獣脚類であるマイプ、ティタノサウルス類の竜脚類である、小型鳥脚類のなどの化石が産出している。

コステンスクスは科学的記載が行われたチョリロ層の肉食動物としては2番目に大型の動物であり、メガラプトル類で最大の属であるマイプに次ぐ。コステンスクスはほぼ肉のみを食餌とする超肉食性の動物であったと見られ、共存していた小型 - 中型の曲竜類や鳥脚類を捕食していたと推測されている。当時の陸上生態系ではマイプが頂点捕食者の地位を占めていたが、コステンスクスもこれに匹敵する生態的地位にあったと考えられている。

なお、コステンスクスやマイプが産出した地域はパタゴニア南部であるが、パタゴニア北部に分布するマーストリヒチアン期の地層からはこうしたペイロサウルス科やメガラプトル類の化石記録が無く、代わりにアベリサウルス科の獣脚類が優占していたとされる。パタゴニアの南北では生態系の顕著な地域差が存在した可能性がある。

 出典 

Category:ノトスクス類
Category:アルゼンチン産の化石
Category:マーストリヒチアンの生物
Category:白亜紀の爬虫類
Category:2025年に記載された化石分類群