ヘゴ科

ヘゴ科（ヘゴか、桫欏科、学名：）は、ヘゴ目に属する薄嚢シダ類の1科である。多くは木生シダとなり、直立する茎に多数の根を生やして幹と呼ばれる構造を作る。世界中の熱帯から亜熱帯にかけて広く分布する。

コケシノブ科に似た薄い葉を持ち、南アメリカのギアナ高地にのみ知られるヒメノフィロプシス属はかつて独立したヒメノフィロプシス科に置かれていたが、現在では極端に特殊化したものだと考えられ、ヘゴ科キュアテア属に内包される。

 形態 

 胞子体 
地上生で、多くの種が木生化する。草原のような風当たりの強い場所では裸子植物のソテツや木生単子葉類のヤシに似た姿となる。

茎は普通直立し、数メートルから十数メートルに達する。そうした種では茎の表面が不定根に覆われ、幹（みき、）と呼ばれる構造を作る。幹の直径は非常に太くなることが多い。この幹は葉柄基部や不定根が茎の表面に重なり形成されたものであり、木質植物が形成する真の幹（材）とは異なる。一方クサマルハチやチャボヘゴではほとんど木生にならない。多環網状中心柱を持ち、背腹性は見られない。旧ヒメノフィロプシス属  では根茎は直立するか、匍匐することもある。

また、先端や葉の基部には大型の鱗片を生じ、毛を持つこともある。モリヘゴ属  は鱗片に縁取りを持たないのに対し、それ以外の3属は鱗片に縁取りを持つ。

葉は胞子葉と栄養葉が同形で、大型になり、長さ 5 m に達することもある。葉にも鱗片を持つ。葉身は普通1–3回羽状複葉であるが、ごくまれに2回羽状複生から3回羽状深裂の単葉となるものもある。葉脈は単条か、分岐するものもある。普通は遊離脈であるが、一部の種では網状脈のものも知られる。葉軸上の羽軸分岐点には腺を持つものも多い。葉軸向軸側の溝はあっても羽軸に流れ込むことはない。旧ヒメノフィロプシス属の形態は特殊で、コケシノブ科に似た膜状の葉を形成する。細胞層は3層ほどで気孔は退化し、長さは大きくても 30 cm。

葉柄の断面は、細い維管束が背軸側と向軸側にそれぞれ集合する。それ以外の集合が見られることもある。通気組織が2列に並ぶ。葉柄基部に離層を形成するものと、そうでないものがある。離層を形成する種では葉が脱落した後に、茎の表面に逆さの「丸八」字状の葉痕（ようこん、）を残す。そうでない種では、茎は枯れた葉柄基部に覆われる。

胞子嚢群は葉表面の辺縁近くの脈端か分岐点に付着する。包膜はあるものとないものがあり、包膜を持つものは胞子嚢群全体を覆っている。チャボヘゴ属  は包膜を欠く。ただし、旧ヒメノフィロプシス属では胞子嚢群は縁辺よりやや内側に形成され、包膜は二弁状である。胞子嚢床は隆起し、球形または円筒形である。胞子の成熟は順熟型。胞子嚢柄は短く、4細胞列からなる。環帯は斜め巻きで、普通側糸を持つ。1胞子嚢当りの胞子数は64個または16個で、ヘゴ属  は1胞子嚢当り16個の胞子をつくる。胞子は四面体形で三溝。

 配偶体 
配偶体は葉緑体を持ち、心臓形前葉体をなす。クッション部の細胞層はウラボシ目と比較してやや厚い。毛または鱗片状の構造物を持つことがある。

 染色体と倍数性 
染色体基本数は 。日本産の種では2倍体のものと4倍体のものが知られる。

 分布と生態 
熱帯から亜熱帯に広く分布する。一部は暖温帯にも見られる。旧ヒメノフィロプシス属は、ギアナ高地（ベネズエラ・ガイアナ・ブラジル）にのみ産する。特に半数は1–2個の山塊に分布が限定される。

生育環境は多様である。森林伐採後の二次植生として群生し、広大なヘゴ林を形成することも多い。多湿の環境は幹の表面を覆う不定根が水分を回収するのに役立っている。湿地性のものも知られるほか、温帯や亜高山帯のものは小型化し、はっきりした木生にはならないものもある。特に旧ヒメノフィロプシス属では、普通標高 1,600–2,200 m のテーブル台地の砂岩質の岩壁や裂罅に生育する。日陰で湿気の多い環境に適応して、葉は薄く、非常に小形となっている。

 上位分類 

 分類の変遷 
コープランドの分類体系 (1947) では、本科にはロフォソリア属、、キュアテア属 、、、チャボヘゴ属 、 が含まれていた。現在では、このうちロフォソリア属はディクソニア科へ移動されている。また、 はメタキシア属のシノニムであり、現在ではメタキシア科とされる。、 はキュアテア属のシノニム、 はモリヘゴ属のシノニムとなっている。現在ではキュアテア属に内包されているヒメノフィロプシス  は、独立した単型科であるヒメノフィロプシス科  となっていた。 は、ライヘンバッハ (1828) が用いたウラボシ科の下位分類群を引用し科の著者としていたが、現在では、Kaulfuss (1827) に帰されている。

 (1990) でも、ヘゴ科とヒメノフィロプシス科は区別されていた。しかし、コープランドの分類体系ではヘゴ科に含められていたメタキシア属はメタキシア科として区別された。また、キュアテア属  に、モリヘゴ属 、ヘゴ属 、、 (、チャボヘゴ属 、、、 が内包され、ヘゴ科はキュアテア属ただ1属で構成されていた。

1994年以降シダ植物の分子系統解析が行われ、シダ類の大系統が明らかとなり始めた。 では、ヒメノフィロプシス属  がヘゴ科のキュアテア属に近縁であることが示唆された。これを反映し、 の分類体系では、ヒメノフィロプシス属がヘゴ科に含まれた。

さらに、 の解析では、ヒメノフィロプシス属はキュアテア属の内群となることが示された。これを受けて、 やそれ以降の分類体系では、ヒメノフィロプシス属はキュアテア属のシノニムとされるようになった。

 ではPPG I分類体系におけるヘゴ目がすべてヘゴ科にまとめられ、もともとの科はヘゴ科内の亜科とされた。本項におけるヘゴ科はそのうちの1亜科   とされた。しかし、 や  などではこれは支持されず、ヘゴ目の1科としての分類が踏襲されている。

+ 大葉シダ植物の科の範囲の変遷系統（PPG I）       ヘゴ目キジノオシダ科キジノオシダ科キジノオシダ科キジノオシダ科 ヘゴ科キジノオシダ科ロクソマ科ロクソマ科ロクソマ科ロクソマ科ロクソマ科 ヒメノフィロプシス科 ヒメノフィロプシス科 ヒメノフィロプシス科 ヘゴ科 ヘゴ科 ヘゴ科 ヘゴ科 ヘゴ科メタキシア科メタキシア科メタキシア科メタキシア科イノモトソウ科ティルソプテリス科タカワラビ科ティルソプテリス科ティルソプテリス科クルキタ科クルキタ科クルキタ科タカワラビ科タカワラビ科 タカワラビ科 ディクソニア科ディクソニア科ロフォソリア科ロフォソリア科

 系統関係 
薄嚢シダ類（ウラボシ亜綱）のうち、ヘゴ目に置かれる。ヘゴ科はタカワラビ科、ディクソニア科、メタキシア科と単系統群を形成する。

以下、分子系統解析に基づくヘゴ目の系統関係を示す。
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 下位分類 
高さ 10 m を超える大型のシダであることもあり、分類が難しい。日本では長らくヘゴ属  の1属とされた。 はオーストラリアと太平洋地域のヘゴ科について詳細な研究を行い、鱗片の形態、包膜の有無、胞子嚢群周辺の鱗片の形質などから亜属を定義した。

1994年以降、分子系統学的解析が進められ、縁取りのある鱗片で、剛毛を持つ 、剛毛を欠く 、縁取りのない鱗片を持つ  の3系統が認識されるようになった。 では、 は  および  に、 は  および  のそれぞれ2系統に分けられることが提唱された。

 による、葉緑体の配列データ(rbcL, rbcL-accD IGS, rbcL-atpB IGS, trnG-trnR, trnL-trnF) を用いた分子系統解析により、モリヘゴ属  が残りのヘゴ科と姉妹群をなし、残りのヘゴ科はキュアテア属 、ヘゴ属 、チャボヘゴ属  の3単系統群に大別されることが確かめられた。ただし、その3群の系統関係は解けず、3分岐のままであった。また、ヒメノフィロプシス属はキュアテア属の内群となることも示された。

 では、既存の解析ではサンプリングが不十分であることを理由に、チャボヘゴ属はヘゴ属に内包されたまま、3属643種とされた。 の解析でさらに多くの種を加えた解析が行われ、チャボヘゴ属  が独立した属としてみなすべきであることが示された。そのため、現在  などではヘゴ属  からチャボヘゴ属  を分離した4属が認識される。

このうち日本には3属、8種が知られる。タイプ属はキュアテア属 。そのタイプ種は   がレクトタイプ指定されている。この種は初め、カール・フォン・リンネによりウラボシ科の   として記載されたものである。

以下に、分子系統解析に基づく各属の系統関係を示す。ヘゴ属とチャボヘゴ属の関係は姉妹群となることも、キュアテア属に対する側系統群となることもある。
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また、メタクシア属およびロフォソリア属がヘゴ科に内包されたことがあるが、現在ではそれぞれメタクシア科およびディクソニア科とされ、ヘゴ目に含まれる（#系統関係を参照）。また、逆に独立したヒメノフィロプシス科  に置かれたヒメノフィロプシス属  は、現在ではヘゴ科のキュアテア属に内包される。

以下、 による4属に、 による日本産の種を表示する。
ヘゴ科  
 ヘゴ属  
 ヘゴ  
 エダウチムニンヘゴ  
 エダウチヘゴ  
 チャボヘゴ属  
 クサマルハチ  
 メヘゴ  
 チャボヘゴ  
 クロヘゴ（オニヘゴ）  
 キュアテア属（キアテア属）  - 日本産なし
 モリヘゴ属  
 ヒカゲヘゴ（モリヘゴ）  
 マルハチ  

 かつての分類体系 
また、かつての全種をヘゴ属に内包する分類では、以下のような分類体系が用いられた。
ヘゴ科  
 ヘゴ属 
 ヘゴ亜属   
  系統
  系統 - ヘゴ、エダウチムニンヘゴ
  系統 - クロヘゴ、メヘゴ、チャボヘゴ、クサマルハチ
 ヒカゲヘゴ亜属    - ヒカゲヘゴ、マルハチ

 化石記録 
最古の記録は中生代ジュラ紀から白亜紀ごろの地層から知られる。胞子化石から、白亜紀には南半球に広く分布していたことが分かっている。

上部ジュラ系からは、 属の化石が見つかっている。例えば、小倉謙により　 、 、  が記載されている。 は朝鮮半島慶尚北道や和歌山県に産し、新属として記載された。 は同じく朝鮮半島慶尚北道に産し、はじめ  として記載されたが、小倉によりのちに同属に移された。 はフィリピンに産するものである。これは絶滅種と現生の木生シダの幹の形態に基づく系統解析により、ヘゴ科のステムグループであることが示されている。

また、胞子化石  は、上部白亜系セノマニアンに産する。これは現生種のキュアテア属やヘゴ属のものに似ているが、モリヘゴ属のものとは異なっている。特に、 はキュアテア属の  群のものや  のものと比較されている。

 利用 
ヘゴは人間とのかかわりが深いシダである。巨大な「幹」や葉は世界各地で様々に利用されてきた。軽くて加工しやすく、水持ちが良いうえに腐りにくいため10年近くも保つ。

ヘゴ科の「幹」はそのまま伐採して、家の柱や垣根などの建造物に利用される。彫刻して装飾品にも用いることがあり、細いものは生け花の器などに加工され利用されてきた。

近年では専ら、園芸材料の「ヘゴ材（ヘゴ板）」として利用される。洋ランは自生地では樹木や岩石に着生するため、洋ランの栽培に円盤状や板状、棒状や植木鉢状に加工して利用される。また、ほぐしたヘゴの根はコンポストとして用いられる。もともとはラン科植物や着生シダ類、キヅタ属などのつる植物の栽培に利用されてきたが、植木鉢状の加工がなされるようになり、様々な植物を育てる園芸資材として用いられるようになった。

ヘゴは髄に多量の澱粉を含む茎や若い葉は食用とされる。オーストラリアではほろ苦い甘みがあり、まずいカブのような味だという記述がある。カブやカボチャの約2倍に当たる 60 kcal/100 g の熱量を持つとされる。

また、熱帯温室で栽培され、湿潤熱帯を表現する要素として用いられる。そのため、ヨーロッパの植物園では看板植物の一つとなっている。

しかし、ヘゴ板の建材や園芸資材の需要は多くの種を脅かし、ワシントン条約により輸入規制されるものもある。

 脚注 

 注釈 

 出典 

 参考文献 































 外部リンク 

Category:ヘゴ目