鰭竜類

鰭竜類（きりゅうるい、学名：Sauropterygia）は、多様性の大きい水生爬虫類の絶滅群であり、ペルム紀末の大絶滅のすぐ後に陸生の先祖から発生して三畳紀の間に繁栄を極めた後、三畳紀末に首長竜を残して他は絶滅した。首長竜はその後も中生代の終わりまで多様性を増し続けた。鰭竜類は肩帯の抜本的な適応によってまとめられる群であり、その適応は鰭脚の強力な打ち下ろし/打ち上げを支持するためのものである。プリオサウルス類のような後期の鰭竜類には、同様の機構を腰帯にも発達させたものもいた。学名はギリシャ語の（sauros：トカゲ）と（pteryx：翼、鰭）に由来する。

 起源と進化 
最初期の鰭竜類は247 Ma（Ma：百万年前）中期三畳紀の初めに現れた。層序学的証拠を伴い確実に鰭竜類であるとされるものの中で最古のものは、中国南部オレネキアン階のスパシアン亜階から産出しているJi Cheng, et al. 2013. "Highly diversified Chaohu fauna (Olenekian, Early Triassic) and sequence of Triassic marine reptile faunas from South China", in Reitner, Joachim et al., eds. Palaeobiology and Geobiology of Fossil Lagerstätten through Earth History p. 80。初期の標本は小型で（およそ 60 cm）長い四肢を持った半水生のトカゲ型の動物（パキプレウロサウルス類）だったが、すぐに数メートルの大きさになり浅海域に進出した（偽竜類）。235 Maにはより水生に適応したが出現したダレン・ナッシュ「最初の海生爬虫類」「ノトサウルス」、スティーヴ・パーカー編、日暮雅通・中川泉 訳『生物の進化大事典』養老孟司 総監修・犬塚則久 4-7章監修、三省堂、2020年、240–243頁。。首長竜以外の鰭竜類は三畳紀末の大絶滅により全て一掃されたダレン・ナッシュ、マイク・テイラー「長頸竜とプリオサウルス類」、スティーヴ・パーカー編、日暮雅通・中川泉 訳『生物の進化大事典』養老孟司 総監修・犬塚則久 4-7章監修、三省堂、2020年、282–285頁。。前期ジュラ紀の間に、彼らは長い首と小さい頭を持つ文字通りの首長竜であるプレシオサウルス類と、短い首と大型の頭部をもつプリオサウルス類に急速に分化した。元来は、プレシオサウルス類とプリオサウルス類は異なる進化の道筋をたどったそれぞれ別の2つの上科であると考えられていた。現在ではこれらは単なる形態型に過ぎないと思われており、両方の型は何度も進化により現れ、プリオサウルス類がプレシオサウルス類から進化することも、そしてその逆もあった。

 分類 
鰭竜類はかつて、爬虫類を側頭窓の数と位置によって4つのグループに分ける古典的な分類では、後眼窩骨-鱗状骨の上側に1対の側頭窓を持つ広弓類に分類され、そのグループの代表として扱われていたE.H.コルバート　『脊椎動物の進化』上　築地書館　1978 ISBN 4-8067-1095-4　pp142-143。しかし広弓類が定められるより以前の1902年にすでに鰭竜類を双弓類とすべきであるという意見が現れており、その後の研究を経て広弓類とされていた群が多系統であることがわかって広弓類という分類群自体が消失した。現在では、広弓類型の頭骨は双弓類型頭骨の下側頭窓が消失した派生型であり、鰭竜類は双弓類に属するものであると広く認められている。

双弓類内における鰭竜類の分類は困難を伴う。水中という環境は爬虫類の間に同じ特徴を何度も進化させ、収斂進化の好例となっている。21世紀初頭においては鱗竜形類に含められることが多いが、1990年代から科学者たちは、鰭竜類が同様に双弓類であることが明らかとなったカメ類に近い仲間ではないかと考え出している。ずんぐりした体で貝類を主食とした板歯目も、鰭竜類の一員もしくはEosauropterygiaとカメ類の中間に位置する可能性がある。2010年代に始まった鰭竜類の系統関係に関する複数の分析では、鰭竜類は鱗竜類（トカゲやヘビ）よりも主竜類（鳥やワニ）に近縁であることが示唆されている。一部の研究者は鰭竜類は他の2つの海生爬虫類、魚竜形類とと一緒になって一つのクレードを構成し、そのクレードは非型双弓類か基盤的主竜形類として置かれると提案している。

これより下で提示されている分岐図は、2013年に Neenan 等によって化石記録のみを用いて導き出された鰭竜類系統関係の分析結果である。

以下の分岐図は2013年に M. S. Lee によって化石と遺伝子情報の両方を用いたカメ類の系統関係を分析して得られた最も蓋然性の高い結果である。この分析では鰭竜類は側系統群であり、カメ類のステムグループとなる。

2015年の分岐分析では、鰭竜類は Pantestudines 内に置かれている。

 大きさと生態 
それぞれの形態型は特定の生態学的役割を占めていた。大型のプリオサウルス類（ロマレオサウルス、リオプレウロドン、プリオサウルス、クロノサウルス、 など）は中生代の海の頂点捕食者であり、7〜12 m の全長を持ち、現在のシャチと似たような生態学的役割を占めていた。長い首を持つプレシオサウルス類にはプレシオサウルス科、、エラスモサウルス科が含まれる。長頚プレシオサウルス類の一部の系統はその首を次第により長くより柔軟に進化させ、後期白亜紀にはその全長は 13 m にも達していた。その首の長さや体の大きさに対して彼らの頭部は小さく、長頚プレシオサウルス類の食性は比較的小型の魚類に限定されており、おそらく彼らはその長い首を素早く突進させて歯が並んだ上下の顎に魚を捕らえていたデイヴィッド・ノーマン　『動物大百科別巻　恐竜』　平凡社　1988 ISBN 4-582-54521-1　p232。

これらの原型は三畳紀の海棲爬虫類の偽竜類(ノトサウルスなど)が備えており、あるものは海底の獲物を漁り、あるものは遊泳する獲物を水ごと呑み込み、あるものはハサミのように素早くパチンと噛みついていたらしい。このような様々な摂食スタイルは、海棲鰭竜類のニッチ分割（棲み分け・食い分け）に役立ったRIEPPEL, OLIVIER. "Feeding mechanics in Triassic stem-group sauropterygians: the anatomy of a successful invasion of Mesozoic seas." Zoological Journal of the Linnean Society 135.1 (2002): 33-63.。

三畳紀の基盤的な鰭竜類（ノトサウルスやパキプレウロサウルス類）は、長い首と尾、背腹方向に平らな頭骨など、同様の細長い体型を共有していた。しかし前者は前肢も積極的に推進力したのに対し、後者は尾を推進として泳いだと考えられており、両者の体格差なども含めて生息地や生態の違いを示していると考えられているScheyer, Torsten M., Alexandra Houssaye, and Nicole Klein. "Sauropterygia: Nothosauria and Pachypleurosauria." Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology. CRC Press, 2021. 435-443.。

 出典 

 外部リンク 

Unit 220: 100: Lepidosauromorpha. Palaeos. July 15, 2003. Retrieved January 19, 2004.
 A review of the Sauropterygia. Adam Stuart Smith. The Plesiosaur Directory. Retrieved April 17, 2006.
 Paleofile taxalist - lists every species and synonyms. Retrieved February 26, 2006

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