プラコドゥス

プラコドゥス（学名：）は板歯目に分類される三畳紀の爬虫類。もっぱら海で摂食する海棲爬虫類の一つである 。化石はヨーロッパ（ドイツ、オランダ、ポーランド、フランス）とイスラエル、中国から知られる   D. B. Blake and H. Hagdorn. 2003. The Asteroidea (Echinodermata) of the Muschelkalk (Middle Triassic of Germany). Paläontologische Zeitschrift 77(1):23-58  A. S. Woodward. 1895. Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History), Part III 1-544  O. Rieppel. 1994. Osteology of Simosaurus gaillardoti and the relationships of stem-group Sauropterygia. Fieldiana: Geology, new series 28:1-85  O. Rieppel and R. Wild. 1996. A revision of the genus Nothosaurus (Reptilia: Sauropterygia) from the Germanic Triassic, with comments on the status of Conchiosaurus clavatus. Fieldiana: Geology, new series 34:1-82  O. Kuhn. 1942. Über einige Saurierreste aus dem Muschelkalk von Freyburg a. d. Unstrut [On some saurian remains from the Muschelkalk of Freyburg on the Unstrut]. Beiträge zur Geologie von Thüringen 6:17-24  S. von Wöhrmann. 1889. Die Fauna der sogenannten Cardita- und Raibler-Schichten in den Nordtiroler und bayerischen Alpen. Jahrbuch des kaiserlich-königlichen Geologischen Reichsanstalt, Wein 39:181-258  F. Brotzen. 1956. Stratigraphical studies on the Triassic vertebrate fossils from Wadi Raman, Israel. Arkiv foer Mineralogi och Geologi 2(9):191-217  P. Assmann. 1937. Revision der Fauna der Wirbellosen der oberschlesischen Trias. Abhandlung der Preussischen Geologischen Landesanstalt 170:1-126   。学名は「板のような歯」「平らな歯」の意。

 特徴 
左|サムネイル|192x192ピクセル|復元模型
左|サムネイル|192x192ピクセル|ヒトとの大きさの比較
全長2mR.スチール、A.P.ハーベイ編、小畠郁生監訳『古生物百科事典』朝倉書店、1982年9月20日、185頁。-3m。体型はトカゲまたはワニに似る。首が短く、頭部は小さい。体表はおそらく大きな鱗に覆われていた。背には一列の皮骨を持つ  。板歯類の中で甲羅を持たないのはプラコドゥスとパラプラコドゥスのみである。

四肢や尾は水を掻くのに適し、熟達した泳者であった。陸上での活動は不得意であったと想像されるが、摂食や交尾、産卵のために上陸することがあったと考えられる。

プラコドゥスやその近縁種は海牛類との収斂進化が指摘されているが、これは一般的に過剰な解釈であると見做される。収斂進化を指摘したDiedrichは、プラコドゥスは海藻や水生植物を主食とし、沿岸生の海牛類のように大規模な群れを作っていたと考えている。

大腿骨の組織学的分析では、プラコドゥスが急速に成長したことが示唆されている V. de Buffrénil, Jean-Michel Mazin. Contribution de l'histologie osseuse al'interpretation paleobiologique du genre Placodus Agassiz, 1833 (Reptilia, Placodontia). „Revue de Paléobiologie”. 11, s. 397–407, 1992. (fr.). 。

 頭部 
頭骨は短く丈が高い。下顎に突出した烏口突起をもち、強大な咀嚼筋の付着点となっていた。上顎に比べて下顎は短い。

鼻孔は目の前に位置する。

頭骨頂は隙間があり、光を感知する器官が収められていた。鱗状骨と方形頬骨は癒合して複合骨（compound bone）を形成する 。前庭（vestibular apparatus）は、海棲爬虫類に見られる背腹方向に圧縮された垂直半規管 （vertical semicircular canals）を示し、これにより20°の角度に頭を向けていたことが示されている。これらの特徴はプラコドゥスの高度な水棲適応を示唆している 。

 歯 
パラプラコドゥスと比べると頭部に対する歯の大きさが大きい。 P.gigasの場合、前上顎歯3対・上顎歯4対・口蓋歯3対である 。殻を噛み砕くのに都合の良い丸みを帯びた奥歯を持ち、前歯はほぼ水平方向に突き出している  。この特徴から、切歯で獲物を拾い扁平な奥歯で殻を砕いて食べていたとされるほか、前歯で魚を突いて仕留めた可能性もある。また、海牛類との収斂を指摘したDiedrichは、前歯は葉を切り離すのに使われたとしている。2010年のDiedrichの研究によれば、プラコドゥスの歯の磨耗段階は上下の前歯の30%が高度の磨耗を示すステージ3、口蓋歯・上顎歯・歯骨歯は1%が同じくステージ3で、多くの歯はステージ2であるという。Diedrichによれば口蓋歯・上顎歯・歯骨歯の摩耗が少ないことは、柔らかなものを食べていたことを示しているという。また、2024年のGereらの研究によれば、パラプラコドゥスと比較するとプラコドゥスの歯には磨耗特徴は少なく、ピット（pits、穴状の窪み）の割合が多く、大きな擦過痕を伴うピットが多いという。磨耗やピットの様子は哺乳類ラッコ、マナティー、ジュゴンのものとは異なる。

ほとんどの歯は不規則に生え変わったが、口蓋歯は後ろから前へと生え変わった。歯骨歯の数は成長過程で変動しない。

奥歯は発見当初魚のものと誤認された。

 頭部以降 
胴体はずんぐりしている。肋骨と腹肋骨が合わさり、胴体の骨が籠状になっていた。この構造は内臓を支え、腹の下側の防御にも役立った。肩帯や腰帯等の腹側の骨は比較的強固であるが、その一方で背側の骨は退化している。このため、断面はほぼ三角形をしていたvon Huene, F. (1947). Placodus, recently mounted at Tuebingen. American Journal of Science, 245(12), 784. https://doi.org/10.2475/ajs.245.12.784。

四肢は短く、鰭ではなく指を持ち、水かきを持つ。尾は長く柔軟。

 分類 
1858年、リチャード・オーウェンは化石が爬虫類のものであることを発見し、鰭竜類との関連を示唆した  。プラコドゥスが鰭竜類であるとする説は現在でも一般的であるが、異説もある  。

1947年、フリードリヒ・フォン・ヒューネはプラコドゥスの含まれる板歯類は獣弓類と同じ起源から派生したと述べた。

2000年の系統解析では、プラコドゥスは板歯類の中でも基盤的な位置に置かれたOlivier Rieppel: Paraplacodus and the phylogeny of the Placodontia (Reptilia: Sauropterygia). Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 130, Nr. 4, 2000, S. 635–659, 。

 ギャラリー 

 脚注 
 注釈 

 出典 

Category:三畳紀の爬虫類
Category:イスラエル産の化石
Category:オランダ産の化石
Category:ポーランド産の化石
Category:フランス産の化石
Category:中国産の化石
Category:ドイツ産の化石
Category:1833年に記載された化石分類群