クマ下目

クマ下目（クマかもく、Arctoidea）は、食肉目のうち、クマ科、鰭脚類、イタチ上科からなる単系統群。始新世（4600万年前）に現れた"Paleobiology Database: Arctoidea Basic info".。本系統群の最古のグループはクマで、遺伝子が繋がったまま残っている（この遺伝子はイタチ小目（イタチ上科+鰭脚類）では非機能遺伝子である）Preston S.K. Ng, Raphael Böhm, Lauren E. Hartley-Tassell, Jason A. Steen, Hui Wang, Samuel W. Lukowski, Paula L. Hawthorne, Ann E.O. Trezise, Peter J. Coloe, Sean M. Grimmond, Thomas Haselhorst, Mark von Itzstein, Adrienne W. Paton, James C. Paton & Michael P. Jennings, Ferrets exclusively synthesize Neu5Ac and express naturally humanized influenza A virus receptors, Nature Communications, Volume 5, Article number: 5750, (2014) Nat Commun 5, 5750, Springer Nature, 2014. 。イヌ科（イヌ下目）やアンフィキオン科とともにイヌ型亜目を構成する。

分類
1869年ににより、クマ科と現在のイタチ上科の範囲を含む分類群として記載された。PhyloCodeでは、クマ科とイタチ上科のクラウングループとして定義されている“Arctoidea W. H. Flower 1869 [M. Wolsan, H. N. Bryant, J. J. Flynn, and A. R. Wyss], converted clade name,” In: Kevin de Queiroz, Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier (eds.), Phylonyms: A Companion to the PhyloCode,  CRC Press, 2020, Pages 1009-1013.。1976年にクマ小目Ursidaとイタチ小目Mustelidaの2群に区別する説が提唱されたが、この説では鰭脚類が多系統とされ、アシカ上科がクマ小目、アザラシ科がイタチ小目に分類された。1997年のMcKenna & Bellによる分類では鰭脚類がアザラシ上科としてクマ小目にまとめられた。2000年代以降は鰭脚類をイタチ小目に含める説も提唱されている佐藤淳・Mieczyslaw Wolsan「レッサーパンダ（Ailurus fulgens）の進化的由来」『哺乳類科学』第52巻 1号、日本哺乳類学会、2012年、23-40頁。。

系統
絶滅群であるアンフィキオン科を本下目に含める説もあるが、イヌ型亜目の基部系統とする説もある。また現生群のクマ科・イタチ上科・鰭脚類は約4100万年前 - 3800万年前に分岐したと推定されている。鰭脚類の系統関係には様々な説があったが、2000年代以降では複数の分子系統解析によりイタチ上科と単系統群を形成する説が支持されている。

鰭脚類のステムグループとしてエナリアルクトス類（エナリアークトス類、enaliarctines）として知られるエナリアルクトス・ピナルクティディオン・・などの絶滅属があり、エナリアルクトス類と現生群は鰭脚形類Pinnipedimorphaとしてまとめられる甲能直樹「鰭脚類における系統進化, 食性の多様化, 古環境変遷の連鎖」『化石』第77巻、日本古生物学会、2005年、34-40頁。。このうちより原始的形質を持つエナリアルクトスはクラウングループの共通祖先より以前から段階的に派生した側系統群と考えられており、エナリアルクトスよりも後に派生したと考えられるピナルクティディオンなどを含む系統は鰭脚型類Pinnipediformesとして区別されるAnnalisa Berta, Morgan Churchill & Robert W. Boessenecker, “The Origin and Evolutionary Biology of Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses,” Annual Review of Earth and Planetary Sciences, Volume 46,  Annual Reviews, 2018, Pages 203-228.Ryan S. Paterson, Natalia Rybczynski, Naoki Kohno & Hillary C. Maddin, “A Total Evidence Phylogenetic Analysis of Pinniped Phylogeny and the Possibility of Parallel Evolution Within a Monophyletic Framework,” Frontiers in Ecology and Evolution, Volume 7, Frontiers Media, 2020, Pages 1–16.甲能直樹・安藤佑介・楓達也「市道戸狩・月吉線工事現場（瑞浪市明世町）の下部中新統瑞浪層群明世層より鰭脚類の頭蓋を含む骨格化石の産出」『瑞浪市化石博物館研究報告』第47号、瑞浪市化石博物館、2020年、125-135頁。。またアロキオン・コルポノモス・ポタモテリウムなどの鰭脚類の姉妹群とされるが四肢が鰭状ではない絶滅属もあり、これらを含めたトータルクレード（PhyloCodeを参照）としてPan-Pinnipediaが2020年に提唱されている。アロキオンは最も初期に分岐した系統と考えられているが、クマ科の姉妹群である可能性もある。

下の分岐図はFlynn (2005) の６遺伝子による分子系統樹である。

脚注

Category:食肉目