トガマムシ科

トガマムシ科（トガマムシか、Rhachiberothidae）は、アミメカゲロウ目に属する昆虫の科。カマキリに類似した鎌状の前脚を持つ完全変態昆虫である。

 概要 
トガマムシ科はアミメカゲロウ目の小さい分類群で、カマキリモドキ科、ケカゲロウ科、そして中生代白亜紀の絶滅科であるDipteromantispidaeと共にカマキリモドキ上科を構成する（Dipteromantispidaeは上科不明であったが、雄交尾器形態の特徴からカマキリモドキ上科に属すると考えられるようになったLu, X. M. & Liu, X. I. 2021. The Neuropterida from the mid-Cretaceous of Myanmar: A spectacular palaeodiversity bridging the Mesozoic and present faunas. Cretaceous Research, 121: 104727.）。トガマムシ科の現生種はHoelzeliella属（1種）、Mucroberotha属（７種）、Rhachiberotha属（５種）、Rhachiella属（1種）の4属14種が記載されているにすぎない。また分布域も限られておりアフリカ大陸のサハラ砂漠以南、特に南部に遺存的に分布している。
一方、トガマムシ科の化石はアメリカ、カナダ、日本、バルト海、フランス、ミャンマー、レバノンの世界各地の琥珀から複数見つかっており、中生代白亜紀から新生代古第三紀にかけて、2025年10月時点で22属30種1不明種が記録されている。このように、現生種よりも絶滅種の方が多く記載されているのもこの科の特徴である。また、トガマムシ科はトガマムシ亜科（Rhachiberothinae）とトゲズネトガマムシ亜科小さな捕食者の隠された多様性－白亜紀ミャンマー琥珀のアミメカゲロウ目トガマムシ科トゲズネトガマムシ亜科の４新属７新種を記載、分類－ (PDF)（Paraberothinae）に分類され、現生種4属14種は全てトガマムシ亜科に含まれる。トゲズネトガマムシ亜科は中生代白亜紀の化石種で構成される。なお、トガマムシ亜科およびトゲズネトガマムシ亜科は、同じカマキリモドキ上科に属するケカゲロウ科の亜科とされることもあるが、遺伝子解析や化石の再調査などによる近年の研究によりトガマムシ科は独立した科として扱われているEngel, M. S., Winterton, S. L. & Breitkreuz, L. C. V. 2018. Phylogeny and Evolution of Neuropterida: Where Have Wings of Lace Taken Us? Annual Review of Entomology, 63: 531–551.。

 分類 
トガマムシ科は形態的特徴からトガマムシ亜科（Rhachiberothinae Tjeder, 1959Tjeder, B. 1959. Neuroptera-Planipennia: The lace-wings of southern Africa. 2. Family Berothidae. 256–314. in B. Hanström, P. Brinck & G. Rudebeck (eds) South African Animal Life. Swedish Natural Science Research Council, Stockholm, Sweden, 6, 553pp.）とトゲズネトガマムシ亜科（Paraberothinae Nel et al., 2005Nel, A., Perrichot, V., Azar, D. & Néraudeau, D. 2005. New Rhachiberothidae (Insecta: Neuroptera) in Early Cretaceous and Early Eocene ambers from France and Lebanon. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 235, 51–85.）に分類される。
+ トガマムシ亜科とトゲズネトガマムシ亜科の区別点Nakamine H., Yamamoto S. & Takahashi, Y. 2020. Hidden diversity of small predators: new thorny lacewings from mid-Cretaceous amber from northern Myanmar (Neuroptera: Rhachiberothidae: Paraberothinae). Geological Magazine, 157: 1149–1175.Makarkin, V. N. 2015. A new genus of the mantispid-like Paraberothinae (Neuroptera: Berothidae) from Burmese amber, with special consideration of its probasitarsus spine-like setation. Zootaxa, 4007, 327–342. 形態的特徴  トガマムシ亜科  トゲズネトガマムシ亜科 前脚跗節の数  オスは4節、メスは5節  雌雄ともに5節 前脚脛節内側の棘  無  少なくとも2本以上（通常は多い） 後亜前縁脈（ScP）と前径脈（RA）  前翅では融合しない  前後翅ともに翅の先端側で融合 前翅端部における後亜前縁脈（ScP）と径脈（R）間の横脈（2scp-r）  有  無 前翅基部における後径脈（RP）と中脈（M）間の横脈（1r-m）  やや湾曲する  有る場合は直線状 後翅の後肘脈（CuP）  基部側の一部が残る  翅縁まで完全翅脈の模式図thumb|トガマムシ亜科の翅脈thumb|トゲズネトガマムシ亜科の翅脈

+ トガマムシ亜科 種名  分布・年代†Whalfera venatrix (Whalley, 1983)Whallay, P. E. S. 1983. Fera venatrix gen. and sp. n. (Neuroptera: Mantispidae) from amber in Britain. Neuroptera International, 2 (4), 229–233.  バルト海沿岸、バルト琥珀、新生代古第三紀始新世ルテシアン期、約4400万年前†Whalfera wiszniewskii Makarkin et Kupryjanowicz, 2010Makarkin, V. N. & Kupryjanowicz, J. 2010. A new mantispid-like species of Rhachiberothinae from Baltic amber (Neuroptera, Berothidae), with a critical review of the fossil record of the subfamily. Acta Geologica Sinica, 84, 655–664.  バルト海沿岸、バルト琥珀、新生代古第三紀始新世ルテシアン期、約4400万年前Hoelzeliella manselli Aspöck et Aspöck, 1997Aspöck, U. & Aspöck, H. 1997. Studies on new and poorly-known Rhachiberothidae (Insecta: Neuroptera) from sub-Saharan Africa. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 99B, 1–20.  南アフリカMucroberotha aethiopica Aspöck et Mansell, 1994Aspöck, U. & Mansell, M. 1994. A revision of the family Rhachiberothidae Tjeder, 1959, stat. n. (Neuroptera). Systematic Entomology, 19, 181–206.  エチオピアMucroberotha angolana Aspöck et Mansell, 1994  アンゴラMucroberotha copelandi Aspöck et Aspöck, 1997  ケニア、タンザニアMucroberotha fasciata Tjeder, 1959  ジンバブエMucroberotha minteri Aspöck et Mansell, 1994  ジンバブエ、ナミビアMucroberotha nigrescens Tjeder, 1968Tjeder, B. 1968, The genus Mucroberotha Tjed. and its systemetatic position (Neuroptera). Entomologisk Tidskrift, 89, 3–18.  ジンバブエMucroberotha vesicaria Tjeder, 1968  ジンバブエ、ナミビア、南アフリカRhachiberotha ingwe Aspöck et Mansell, 1994  南アフリカRhachiberotha pulchra Aspöck et Aspöck, 1997  ナミビア、南アフリカRhachiberotha sheilae Aspöck et Mansell, 1994  南アフリカRhachiberotha signifera Tjeder, 1959  ジンバブエRhachiberotha smithersi Tjeder, 1959  ジンバブエRhachiella malawica Aspöck et al., 2020Aspöck, U., Aspöck, H., Johnson, J. B., Donga, T. K. & Duelli, P. 2020. Rhachiella malawica gen. nov., spec. nov. from Malawi—another beauty of the Afrotropics (Neuroptera: Rhachiberothidae). Zootaxa, 4808: 131–140.  マラウイ

+ トゲズネトガマムシ亜科 種名  分布・年代†Chimerhaberotha acrasarii Nel et al., 2005  レバノン、レバノン琥珀、中生代白亜紀バレミアン期、約1億3000万年前†Paraberotha acra Whalley, 1980Whallay, P. E. S. 1980. Neuroptera (Insecta) in amber from the Lower Cretaceous of Lebanon. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology), 33, 157–164.  レバノン、レバノン琥珀、中生代白亜紀バレミアン期、約1億3000万年前†Raptorapax terribilissima Petrulevičius et al., 2010Petrulevičius, J. F., Azar, D. & Nel, A. 2010. A new thorny lacewing (Insecta: Neuroptera: Rhachiberothidae) from the Early Cretaceous amber of Lebanon. Acta Geologica Sinica, 84, 828–833.  レバノン、レバノン琥珀、中生代白亜紀バレミアン期、約1億3000万年前†Spinoberotha mickaelacrai Nel et al., 2005  レバノン、レバノン琥珀、中生代白亜紀バレミアン期、約1億3000万年前†Alboberotha petrulevicii Nel et al., 2005  フランス、シャラント琥珀（Charentese amber）、中生代白亜紀アルビアン期、約1億年前†Acanthoberotha cuspis Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Astioberotha falcipes Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Astioberotha coutreti Jouault, 2022Jouault, C. 2022. A new species of thorny lacewing (Neuroptera: Rhachiberothidae: Paraberothinae) from mid-Cretaceous Burmese amber with novel raptorial foreleg structure. Proceedings of the Geologists' Association, 133 (1), 32–39.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Creagroparaberotha groehni Makarkin, 2015  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Creagroparaberotha cuneata Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Eorhachiberotha burmitica Engel, 2004Engel, M. S. 2004. Thorny lacewings (Neuroptera: Rhachiberothidae) in Cretaceous amber from Myanmar. Journal of Systematic Palaeontology. 2, 137–140.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Micromantispa cristata Shi et al., 2015Shi, C., Ohl, M., Wunderrich, J. & Ren, D. 2015a. A remarkable new genus of Mantispidae (Insecta, Neuroptera) from Cretaceous amber of Myanmar and its implications on raptorial foreleg evolution in Mantispidae. Cretaceous Research, 52, 416–422.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Micromantispa galeata Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Micromantispa spicata Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Paraberothinae sp.: Engel, 2004  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Paraberothoides longispina Li, Zhang et Liu, 2023Li, H.-Y., Zhuo, D., Wang, B., Nakamine, H., Yamamoto, S., Zhang, W.-W., Ling, J.-N., Ohl, M, Aspöck, U., Aspöck, H. & Liu, X.-Y. 2023. New genera and species of Mantispoidea (Insecta, Neuroptera) from the mid-Cretaceous Kachin amber, northern Myanmar. Palaeoentomology 6: 549–611.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Scoloberotha necatrix Engel et Grimaldi, 2008 Engel, M. S. & Grimaldi, D. A. 2008. Diverse Neuropterida in Cretaceous amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta). Nova Supplementa Entomologica, 20, 1–86.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Stygioberotha siculifera Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Stygioberotha groehni Makarkin, 2025Makarkin, V. N. 2025. A new species of Paraberothinae (Neuroptera: Berothidae) from mid-Cretaceous Kachin amber, with discussion of family affinity of the subfamily. Palaeoentomology 8: 96–106.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Uranoberotha chariessa Nakamine et al., 2020  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Retinoberotha stuermeri Schlüter, 1978Schlüter, T. 1978. Zur Systematik und Paläkologie harzkonservierter Arthropoda einer Taphozönose aus dem Cenomanium von NW-Frankreich. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, A9, 1–150.  フランス、ベゾネ琥珀（Bezonnais amber）、中生代白亜紀セノマニアン期、約9800万年前†Rhachibermissa phenax Engel et Grimaldi, 2008  アメリカ、ニュージャージー琥珀、中生代白亜紀チューロニアン期、約9200万年前†Rhachibermissa splendida Grimaldi, 2000Grimaldi, D. A. 2000. A diverse fauna of Neuropterodea in amber from the Cretaceous of New Jersey. 259–303. In Studies on Fossil in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey (ed D. A. Grimaldi), Backhuys Publishers, Leiden, 498 pp.  アメリカ、ニュージャージー琥珀、中生代白亜紀チューロニアン期、約9200万年前†Kujiberotha teruyukii Nakamine et Yamamoto, 2018  日本、久慈琥珀、中生代白亜紀サントニアン期、約8600万年前†Albertoberotha leuckorum McKellar et Engel, 2009McKellar, R. C. & Engel, M. S. 2009. A new thorny lacewing (Neuroptera: Rhachiberothidae) from Canadian Cretaceous amber. Journal of the Kansas Entomological Society, 82, 114–121.  カナダ、カナダ琥珀、中生代白亜紀カンパニアン期、約7300万年前

+亜科不明 種名  分布・年代†Dicranoberotha liumohanae Li, Zhang et Liu, 2023   ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Dicranoberotha zhangzhiqiae Li, Zhang et Liu, 2023   ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Paradoxoberotha chimaera Nakamine et al., 2021Nakamine, H., Yamamoto, S., Takahashi, Y.. Li, H. & Liu, X. 2022. A remarkable new thorny lacewing from mid‑Cretaceous amber from northern Myanmar (Neuroptera: Rhachiberothidae). Paläontologische Zeitschrift, 96, 207–217.  ミャンマー、ミャンマー琥珀、中生代白亜紀セノマニアン期、約9900万年前†Oisea celinea (Nel et al., 2005)   フランス、オワーズ琥珀（Oise amber）、新生代古第三紀始新世ヤプレシアン期、約5400万年前

 クジコハクトガマムシ 
サムネイル|230x230ピクセル|クジコハクトガマムシの模式標本
2006年に岩手県久慈市にある約8,600万年前（白亜紀後期）の地層から久慈琥珀博物館佐々木和久館長（当時）が発見し、その後長らく日本唯一のカマキリの化石だと考えられていた琥珀内の昆虫化石を再調査した結果、トガマムシ科トゲズネトガマムシ亜科の新種の昆虫である事が明らかになり、2018年にZooKeys誌にて記載された。これは絶滅種も含んだ日本および東アジア地域におけるトガマムシ科初の記録である白亜紀後期の久慈産琥珀から見つかった「日本で唯一のカマキリ化石」はカマキリではなかった (PDF)Nakamine, H. & Yamamoto, S. 2018. A new genus and species of thorny lacewing from Upper Cretaceous Kuji amber, northeastern Japan (Neuroptera: Rhachiberothidae). ZooKeys, 802: 109–120.。触角の構造や前脚第一跗節の棘状剛毛の数、前脚腿節の長さなどに他種との差異が認められたことから新種として記載され、「クイベロータ・テルユキイ（Kujiberotha teruyukii）」の学名と「クジコハクトガマムシ」の和名が付けられた。種小名の「テルユキイ（teruyukii）」は、昆虫好きで知られ認知度拡大に貢献している俳優の香川照之にちなんで命名されたものである。属名のKujiberothaの読みは「クジベローサ」として発表されたが、学名に用いられるラテン語では「クイベロータ」と発音するのが正式である。また、トガマムシという和名はこの発見に基づき鋭利な鎌という意味を持つ「利鎌（とがま）」にちなんで名付けられた新称で、九州大学総合研究博物館准教授の丸山宗利博士の発案による。

なお、クジコハクトガマムシは仮面ライダーゼロワンの第1話『オレが社長で仮面ライダー』(2019年9月1日放送)に登場する怪人「ベローサマギア」仮面ライダー図鑑のモチーフとなった。
 関連項目 
香川照之の昆虫すごいぜ! - NHK Eテレで不定期に放送されていた教養番組。香川照之がカマキリの着ぐるみを着込み「カマキリ先生」と名乗って出演する。

 参考文献 

Category:アミメカゲロウ目