アンキロポレクシア

アンキロポレクシア（Ankylopollexia）もしくは堅拇指類あるいは直拇指類は後期ジュラ紀から後期白亜紀まで栄えた恐竜上目鳥盤目のクレードの一つ。 イグアノドン類よりも派生的で、下位分類群として棘胸骨類（きょくきょうこつるい、スティラコステルナ）とハドロサウルス型類を内包するMcDonald AT (2012) Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update. PLoS ONE 7(5): e36745. doi:10.1371/journal.pone.0036745。名称は古代ギリシャ語で「連結した」を意味する “ankylos” と「親指」を意味する “pollex”の組み合わせである。1986年にセレノによって提唱された。 このクレードを定義付ける中手骨と癒合した第一末節骨の特徴を表した命名であるSereno, P.C. (1986). "Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia)". National Geographic Research 2 (2): 234–56 。多くのアンキロポレクシア動物は標本のもつ情報が乏しいか、あるいは単にまだ分析されていないかで明確に系統的位置づけができない。アンキロポレクシアの中で最も有名で最も繁栄したメンバーはイグアノドンである。

出現は1億5600万年前で、絶滅したのは6550万年前である。ほとんどは中国、ヨーロッパ西部および東部、アメリカ西部で見つかっている。また彼らは植物食恐竜であり、肉食恐竜と比べて非常に大きく成長した。ほとんどのアンキロポレクシアの動物は前肢が短いことから、二足歩行であったFoster, J. (2007). Camptosaurus dispar. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. p. 219-221がゆっくり歩くときや立ち止まっている時は四本足であったと思われる。

 記載 
先述の通りアンキロポレクシアは二足動物であったが、そのルールにはマンテリサウルスのようないくつかの例外がある。マンテリサウルスは前肢と胴体が短いので、動くときは二足歩行だが、立ち止まっている時とゆっくり歩くときに前肢が支えとなったPaul, Gregory S. (2008). "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216.doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009.。

彼らはまた植物を磨り潰す為の強靭な顎と長い頭骨をもっている。多くは歯群をもっており、磨り減ると定期的に生え換わったPalmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 145. .。

 親指 
名前の由来になっているとおり、アンキロポレクシアは親指がスパイクになっている。この特徴はほとんどの種に見られる。用途については未だに議論されている。捕食者から身を守る武器として使ったという説が有名だNorman, David B. (2004). "Basal Iguanodontia". In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 413–437.ISBN 0-520-24209-2.。果実や種子、同種に対して使ったのかもしれないNaish, Darren; Martill, David M. (2001). "Ornithopod dinosaurs". Dinosaurs of the Isle of Wight. London: The Palaeontological Association. pp. 60–132. ISBN 0-901702-72-2.。トウィーディー・マイケルは毒腺に繋がっており毒液を注入するためのものであると述べているTweedie, Michael W.F. (1977). The World of the Dinosaurs. London: Weidenfeld & Nicolson. p. 143. ISBN 0-688-03222-2.が、スパイクには溝もないし中空にもなっていないので受け入れられていない。生体では表皮に覆われ、スパイク自体目立たなかった可能性もあるNaish, D. "Venomous & Septic Bites". Retrieved 2007-02-14.。ハドロサウルス類のバティロサウルスのそれは鉤爪状での長さがあるPascal Godefroit, François Escuillié, Yuri L. Bolotsky and Pascaline Lauters (2012). "A New Basal Hadrosauroid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Kazakhstan". In Godefroit, P. (eds). Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Indiana University Press. pp. 335–358.。

 サイズ 
アンキロポレクシアは非常に巨大な動物であった。最大の物はハドロサウルス科のメンバーでもあるシャントゥンゴサウルスだ。その全長はで、体重は最大のもので以上（）と推定されているGlut, Donald F. (1997). "Shantungosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 816–817. .Zhao, X.; Li, D.; Han, G.; Hao, H.; Liu, F.; Li, L.; Fang, X. (2007). "Zhuchengosaurus maximus from Shandong Province". Acta Geoscientia Sinica 28 (2): 111–122. doi:10.1007/s10114-005-0808-x.。彼らはこのクレードで最も派生的な種の一つでもある。一方、先述のマンテリサウルスの体重は約であった。 模式種カンプトサウルスの全長はで、体重はであったErickson, Bruce R. (2003). Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota. p. 33.  一方、ポールはカンプトサウルスは全長以下、体重は以下であったと見積もっているPaul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 284。原始的なアンキロポレクシアほど派生的なメンバーよりも小さかったようだ。
もちろん例外もある。基盤的なハドロサウルス類であるボロンの体重はしかなかったWu Wen-hao, Pascal Godefroit, Hu Dong-yu (2010). "Bolong yixianensis gen. et sp. nov.: A new Iguanodontoid dinosaur from the Yixian Formation of Western Liaoning, China". Geology and Resources 19 (2): 127–133.。テティスハドロスに至っては派生的なハドロサウルス類の属だが、と推定されている。彼等には島嶼性矮小化が起こっていたと思われるDalla Vecchia, F. M. (2009). "Tethyshadros insularis, a new hadrosauroid dinosaur (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Italy". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1100–1116.。

 分布 
ワイオミングで発見されたアンキロポレクシアの模式種、カンプトサウルス・ディスパル（Camptosaurus dispar）は多分カロビアンからオックスフォーディアン（1億5600万 - 1億7570万年前）のものと思われるCarpenter, K. and Wilson, Y. (2008). "A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Moument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb". Annals of the Carnegie Museum 76: 227–263. doi:10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2. 。北米でそのクレードが栄え始めると、残りのメンバーは急速にヨーロッパとアジアに拡散して行った。白亜紀前期バランジアン期まで、アンキロポレクシアは北米でしか見られなかった。 しかし2000年代初頭、ランジョウサウルスが中国甘粛省北央で見つかった。それは約1億3000万年前の属で、大きな下顎をもつことで有名であるYou, H.-L. (2006) Lanzhousaurus magnidens from the Lower Cretraceous of Gansu province, China: The largest-toothed herbivorous dinosaur in the world. JVP 26(3) Abstracts pp. 142。しかしバーレミアン以前ではイングランドにおいてアンキロポレクシアはまだ多様であった。バリリウムは1億4000万年前まで存在していたPaul, Gregory S. (2008). "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216.。
イグアノドン類を代表するイグアノドンは、ベルギーのアプチアン最初期に生息していたCarpenter, K.; Ishida, Y. (2010). "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space" (PDF). Journal of Iberian Geology 36 (2): 145–164.。より繁栄したアンキロポレクシアとしてイグアノドン類は太古のヨーロッパで暮らしていた。このクレードはヨーロッパでは最終的に1億2500万年前に死に絶えた。 ハドロサウルス科は1億2200万年前のアジアに起源をもつと信じられているNorman, David B.; Weishampel, David B. (1990). "Iguanodontidae and related ornithopods". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 510–533. .。彼らは6550万年前に絶滅するまで、最終的にヨーロッパ、アジア、北アメリカに放散したSereno, P. C. (1999). The Evolution of Dinosaurs. (cover story). Science, 284(5423), 2137。

系統発生
約1億5700万年前、アンキロポレクシアとドリオサウルス科はドリオモルファ類から2つのクレードに分岐したと信じられている。ドリオサウルス科は原始的なイグアノドン類で、アンキロポレクシアほど種が派生しなかった。しかし彼らはハドロサウルス科を除けば、全てのアンキロポレクシアよりも長く生き延びていたSereno, P.C. (1999). “The Evolution of Dinosaurs:. Science 234 (2):  2137-2147。

もともと1986年にセレノによって提唱されたアンキロポレクシアは、2005年のセレノの論文でより正式な物になった。 1986年の論文で、カンプトサウルス科とスティラコステルナ類は別々のクレードとして用いられたが、2005年にはカンプトサウルス・ディスパルとパラサウロロフス・ワルケリ はセレノによって特定的かつより正式に特徴付けられたクレードの模式種とされた。そのクレードは鳥脚類の2つの主要なクレード、スティラコステルナとハドロサウルス形類を内包する。

以下はアンドリュー・マクドナルドの2012年時点での最新のクラドグラム。

 出典 

Category:イグアノドン類