サウロルニトレステス

サウロルニトレステス Saurornitholestes （"トカゲ鳥泥棒"の意）は、北アメリカ大陸、アルバータ州、ニューメキシコ州、モンタナ州の白亜紀後期の地層から発見されているドロマエオサウルス類に属する恐竜の属の1つである。2種が知られており、1978年にサウロルニトレステス・ラングストニ Saurornitholestes langstoni 、2015年にサウロルニトレステス・スリヴァニ Saurornitholestes sullivani が記載された。サウロルニトレステスは小型で敏捷な肉食動物で、足には鎌のような鉤爪が備わっていた。

標本番号：UALVP 55700と呼ばれる個体は、極めて保存状態が良好で、尾椎の半ば以降を除き、ほぼ全身が関節した状態で発掘された。この標本の末節骨には生前に覆いかぶさっていたケラチン（生爪）や胃内容物らしきものまで保存されている。来日した際、恐竜博2016にてクリーニング作業が公開されたが、2025年まで頭部の研究だけが発表されており、今後の続報が待たれている。

説明
他のドロマエオサウルス類のようにサウロルニトレステスは、長く湾曲した刃物のような鉤爪を後肢第2指に備えていた。サウロルニトレステスは脚が長く、ヴェロキラプトルやドロマエオサウルスのような他のドロマエオサウルス類よりも軽いつくりをしていた。顎の前方に並ぶ牙状の歯はヴェロキラプトルのものよりも相対的に大きい。サウロルニトレステスはヴェロキラプトルに最も近縁とされるが、ドロマエオサウルス類内での精密な位置づけはわかっていない。

サウロルニトレステスは全長約1.8m で体重が推定10kgLongrich and Currie (2009). と見積もられている。腰の高さは0.6mと全長の半分以下である（尾が長いため）。

サウロルニトレステス・スリヴァニ Saurornitholestes sullivani は、頭骨に保存された大きな嗅球（脳の一部）の痕跡から、優れた嗅覚の持ち主だったと思われている。

発見と命名
1974年、カナダのアマチュア古生物学者、アイリーン・ヴァンダローはアルバータ州スティーブビル近郊で小さな獣脚類の頭を見つけた。彼女はアルバータ州立博物館のジョン・ストーラーにそれを報告し、ストーラーはハンスダイエッター・スーズへ送った。1978年、スーズは模式種サウロルニトレステス・ラングストニ Saurornitholestes langstoni を記載した。属名はサウロルニトイデス科（現在ではトロオドン科の下位分類群）に属すると考えられた為、サウロルニトイデス Saurornithoides （トカゲ鳥）に古代ギリシャ語で「泥棒」を意味する lestes を組み合わせたものになっている。種小名はワン・ラングストン・ジュニアへの献名である。

ホロタイプ標本 RTMP 74.10.5 はダイナソーパーク累層から見つかった。カンパニアンの時代である。それは非常に華奢な骨格で成る。それには歯、頭骨要素、2つの脊椎骨、肋骨、尾椎要素、前肢末端が含まれる。また3つのパラタイプも知られている。CMN 12343、CMN 12354、そして UA 5283。これらは全て前頭骨であるH.-D. Sues, 1978, "A new small theropod dinosaur from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta Canada", Zoological Journal of the Linnean Society 62: 381-400。

今日、2つのより完全で大きい頭頂骨（RTMP 88.121.39 と MOR 660、12点の骨要素と歯で構成）がアルバータ州の州立恐竜公園のバッドランドから知られるようになっている。それらのほとんどがドラムヘラーのロイヤル・ティレル古生物学博物館に収蔵されている。アルバータとモンタナの化石はどちらも単一の種、つまり Saurornitholestes langstoni の属性に当てはまると考えられている。しかしそれぞれ所属している地層の地質年代に大きな隔たりがある。具体的にはアルバータのオールドマン累層が約7700万年前Arbour, et al. (2009). で、モンタナのツーメディスン累層上部は約7200万年前なので、500万年も時代的な差がある。似たような歯はアラスカ州の、より新しい（6900万～7000万年前）プリンスクリーク累層からも見つかっている"3.33 Alaska, United States; 3. Prince Creek Formation," in Weishampel et al. (2004). Page 587.。しかし現在のところ、それらが S. langstoni であるのかそうでないのかは不明である。新生児サイズのサウロルニトレステスの化石も報告されている。

サウロルニトレステス・スリヴァニ Saurornitholestes sullivani はニューメキシコのカートランド累層のハンターウォッシュ生物相から知られている。SMP VP-1270という前頭骨に基づいた記載である。本種はその前頭骨に模式種との違いがあるSteven E. Jasinski (2015) A new dromaeosaurid (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of New Mexico. in Sullivan, R.M. and Lucas, S.G., eds. Fossil Record 4. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67: 79-88。

誤同定種
2006年、ロバート・サリヴァンは第2の種としてサウロルニトレステス・ロブストゥス Saurornitholestes robustus をホロタイプ SMP VP-1955 に基づいて記載した。これは左前頭骨である。大きく太いその骨に因んで種小名が与えられ（robustus は「太い」を意味する）、それこそが S. langstoni との唯一の差異であるとされた。そのホロタイプはカートランド累層のウィローウォッシュ生物相から見つかっている が、後の研究でサウロルニトレステス・ロブストゥスはドロマエオサウルス類と見なすだけの特徴に欠くとされ、詳細不明の獣脚類と改められたTurner, A.H., Makovicky, P.J. and Norell, M.A., 2012, A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny: Bulletin of the American Museum of Natural History, v. 371, p. 1–206.。そして2014年の論文で、トロオドン族との類似性から属不明のトロオドン科に所属替えとなったEvans, D.C., Larson, D.W., Cullen, T.M. and Sullivan, R.M., 2014. "Saurornitholestes" robustus is a troodontid (Dinosauria: Theropoda): Canadian Journal of Earth Sciences, v. 51, p. 730–734.。

分類
1978年、スーズはサウロルニトレステスをドロマエオサウルス亜科として記載した。後の研究では、ヴェロキラプトル亜科のメンバーとするものが最もよく見られるが、2009年のフィリップ・J・カリーによる分岐分析ではより基盤的なドロマエオサウルス科のクレードに再分類され、そのクレードはサウロルニトレステス亜科と名付けられた。

以下のクラドグラムはロバート・デパーマら獣脚類研究グループによる2015年の分析に基づく。

 分布 
サウロルニトレステスは、後期白亜紀の北アメリカ西部（ララミディア大陸）北部地域において、内陸部と沿岸部の両方に広く分布していた。これは本種の化石がカナダの州立恐竜公園（ツーメディスン累層）とアメリカ合衆国モンタナ州（ジュディスリバー累層）で発掘されたことで判明した。確実に本種とは断言できないが、属種不明なサウロルニトレステス亜科の化石が北極圏のアラスカ（プリンス・クリーク層）から発掘されてもいる。

古生態学

 顎と歯の運用（と主な獲物の推定） 
サウロルニトレステスは"Puncture-and-Pull"（以下"P&P"）と呼ばれる手法で顎と歯を用いていた。これは他の肉食性コエルロサウルス類も同様である。"P&P"は歯で貫き（Puncture）、頭頸部を引く（Pull）事を指し、獲物に裂傷を与え、あるいは死骸を食い千切って食べる事ができた。

歯のマイクロウェア（微細な傷）から、本種（と近縁なドロマエオサウルス）は、逃れようと暴れる大型の獲物を咥えたり、骨を齧ったりするのが得意だったと考えられている。一方でトロオドン科（ステノニコサウルスなど）は、より軟らかい獲物、楽に丸吞みできる獲物、および無脊椎動物、または死骸などを扱うのが得意だったと考えられている。

これは標本番号：UALVP 55700と呼ばれるサウロルニトレステスの胸部から自身の頭ほどある巨大な骨（大型恐竜の四肢の骨と推測される）が確認された件、近縁種のヴェロキラプトルがプロトケラトプスを捕食した件、トロオドン科がネズミ大の哺乳類を捕食して残骸（ペリット）を吐き出した件などと整合的である。

サウロルニトレステスは翼竜も餌としており、小型のアズダルコ科の部分骨格から本種の歯型と食い込んだ歯が報告されている。ヴェロキラプトルの胃内容物からも翼竜の残骸が報告されており、真ドロマエオサウルス類と翼竜の捕食-被食関係を示している。多くの翼竜は彼ら自身が優秀な捕食者だったが、上記の発見から翼竜もまた恐竜やワニや大型の魚などにとっては獲物だったことも示している。

なおサウロルニトレステスの前歯（前上顎骨歯）は、形状と摩耗の様子から毛繕いに用いられた可能性が指摘されている。

ティラノサウルス科による噛み跡
1988年カナダのアルバータ州南部からサウロルニトレステスの部分骨格を発掘した。その歯骨に歯型（Teeth Mark）・噛み傷（Bite Mark）が確認された。これは他の獣脚類（おそらくゴルゴサウルスやダスプレトサウルスのようなティラノサウルス科の幼体）が、サウロルニトレステスを捕食した際に刻まれたものと推測されている。

ヤコブセンは2001年にサウロルニトレステスの歯骨を記載した 。その歯骨には15箇所の歯槽があり、歯は10本だけ遺されていた。歯骨の内側表面には 3つの歯型が確認された 。3つのうち2つは、噛んだ者の鋸歯によってついた痕跡である 。その痕跡は37mmの長さで、骨の表皮層を貫通して40mmの深さに達していた。

 巣穴の掘削痕 
米国ユタ州南部の後期白亜紀（Wahweap Formation）から、哺乳類の巣穴の脇から小型獣脚類（ドロマエオサウルス科かトロオドン科）の掘削痕跡が発掘された。これは図のサウロルニトレステスのように、獲物を掘り起こそうとした痕跡と推測されている。爪の跡と下向きに弧を描く多数の溝が見られることから、繰り返し脚を巣穴へ突っ込んで土砂を掻き出していた事を示すと共に、前肢を用いなかった事も示している（前肢に推測される羽毛の存在とも整合的である）。

疲労骨折
2001年、ブルース・ロスチャイルドらは、獣脚類の末節骨骨折の証拠に関する研究を発表し、彼らの行動についても少し言及した。彼らは82本のサウロルニトレステスの後肢の骨と9本の前肢の骨のうち、それぞれ2本ずつの疲労骨折の痕跡を見出したとしている。

脚注

参考文献


 Currie P.J. & Koppelhus E.B., Dinosaur Provincial Park: a spectacular ancient ecosystem revealed, Vol. 1 (Indiana University Press, 2005), p. 372-373.
 Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. p. 58-63. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
 Longrich N.R. & Currie P.J. (2009), "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America", PNAS 106(13): p. 5002-5007.
 Norell, Mark A. and Makovicky, Peter J. "Dromaeosauridae." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 208. 
 Saurornitholestes - Dinosaur Saurornitholestes Characteristics, Behavior and Habitat; Subheadings: Habitat, Historical Period, Size and Weight
 Sullivan, R.M. (2006). "Saurornitholestes robustus, n. sp. (Theropoda:Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (De-Na-Zin member_), San Juan Basin, New Mexico." NMMNH Bulletin 35: 253-256.
 Sullivan, R.M. and Lucas, S.G. (2006). "The Kirtlandian land-vertebrate "age" – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America." New Mexico Museum of Natural History and Science, 35: 7-29.
 Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206–218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.

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