ライギョダマシ

ライギョダマシ () はノトテニア亜目に属する海水魚の1種。南緯60°以南、海水温は氷点下の南極海に分布する。南極海では数少ない大型魚類であり、重要な漁業対象となっている。属名 Dissostichus はギリシャ語で dissos (二重の) stichus (線) を意味し、長い側線を2本持つことに由来する。この側線は本種の生態において重要な役割を果たす。英名の Antarctic toothfish は上顎に2列の歯を持ち、サメに似た印象を与えることに因む。また、Antarctic cod（ナンキョクダラ）という別名もあるが、タラとは近縁ではない。

 形態 
体色は黒からオリーブブラウンで、白い斑点が散らばる。腹面は明色となることもある。幼体は海底の海綿やサンゴによく紛れるEastman, J.T.; and Barry, J.P. (2002) Underwater video observation of the Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni (Perciformes: Nototheniidae) in the Ross Sea, Antarctica. Polar Biology 25: 391–395。幅広い頭部と長い体を持つ。背鰭・臀鰭の基底は長く、胸鰭は大きい。尾鰭は舵のような形となる。動きは遅いが、捕食者から逃れる際には瞬間的に加速することもできる。

 生理 
骨格は軽量で軟骨質、鰾はない。体には大量の脂肪が蓄えられ、これは（特に繁殖に用いる）エネルギー源となるだけでなく、中性浮力を維持する役割もある。繁殖場所で漁獲される個体は脂肪が減少していることが多く、繁殖、または繁殖に伴う移動には大量のエネルギーを要することが窺えるFenaughty, J.M.; Eastman, J.T.; and Sidell, B.D. (2008). Biological implications of low condition factor “axe handle” specimens of the Antarctic toothfish, Dissostichus mawsoni, from the Ross Sea. Antarctic Science 20:537–551.。これらの個体がどうなるのかは分かっておらず、脂肪量が元に戻るのか、戻るとしたら、どのくらいで再度の繁殖が可能となるのかも不明である。少なくとも表面上、大陸斜面上の個体では脂肪量は回復しているようである。

視覚や側線システムは弱光下で獲物を見つけることに適応しているEastman,JT; Lannoo, MJ. (2011). Divergence of brain and retinal anatomy and histology in pelagic Antarctic notothenioid fishes of the sister taxa Dissostichus and Pleuragramma. Journal of Morphology 272:419-441.。南極海は夏でも氷に覆われるが、本種の感覚器官は、海が分厚い氷に覆われる冬や、光がほとんど届かない深度であっても生き残れるように進化している。嗅覚は非常に発達しており、釣り餌や、他の捕食者に殺されたペンギンの死骸などを容易に嗅ぎ当てる。

 冷水への適応 
南極海に生息する他のノトテニア類のように、血中に不凍タンパク質を持ち、氷点下での生存が可能となっている。このタンパクは近縁種のマジェランアイナメでは見られない。また、貪欲な捕食者であることも冷水に対処するために重要であるRoberts, J.; Xavier, J.C.; and Agnew, D.L. (2011). The diet of toothfish species Dissostichus eleginoides and Dissostichus mawsoni with overlapping distributions. Journal of Fish Biology 79: 138–154.。主に捕獲されるのは夏のロス海だが、インド洋側の海域や、隣接する南極半島・サウスサンドウィッチ諸島などでも捕獲例がある。

 生態 
最大で2 m・135 kg程度に成長し、これは近縁種マジェランアイナメと同じくらいの大きさである。南極海に生息する魚の中では飛び抜けて大きい。南極海の食物連鎖はあまり構造化されていないため、本種は同種個体を含む小魚を手当たり次第に貪食する捕食者となっている。さらに、南極海の中層魚類としては最大であるため、他の海ではサメが占める生態的地位をも占めていると考えられるAndriashev, A.P. (1962). On the systematic position of the giant nototheniid fish (Pisces, Nototheniidae) from the McMurdo Sound, Antarctica. Zool. Zhur. 41:1048–1050 (in Russian; English translation available from National Institute of Oceanography, Wormley, Godalming, Surrey, UK, No. NIOT/1132, June 1970).DeVries, A.L.; and Eastman JT (1998) Brief review of the biology of Dissostichus mawsoni. CCAMLR Document WG-FSA-98/49, Hobart, Australia.Eastman, J.T. (1993) Antarctic fish biology. Academic Press, San Diego.。この生態的地位を補助しているのが、本種の成体が持つ中性浮力である。南極海の魚類の大部分を占めるノトテニア科の多くは、本種の幼体を含め底生魚で、中性浮力を持つ種は5種程度しかない。本種は100–120 cmに成長した時点で中性浮力を獲得しEastman, J.T.; and DeVries, A.L. (1981). Buoyancy adaptations in a swim-bladderless Antarctic fish. Journal of Morphology 167:91–102.Eastman, J.T.; and DeVries, A.L. (1982). Buoyancy studies of notothenioid fishes in McMurdo Sound, Antarctica. Copeia 2:385–393.Near, T.J.; Russo, S.E.; Jones, C.D.; and DeVries, A.L. (2003) Ontogenetic shift in buoyancy and habitat in the Antarctic toothfish, Dissostichus mawsoni (Perciformes: Nototheniidae). Polar Biol. 26:124–128.、遊泳を必要とせずに海中に浮かびYukhov, V.L. (1971). The range of Dissostichus mawsoni Norman and some features of its biology. Journal of Ichthyology 11: 8–18.Fuiman, L.A.; Davis, R.W.; and Williams, T.M. (2002). Behaviour of midwater fishes under the Antarctic ice: observations by a predator. Marine Biology 140:815–822.、底生・浮遊性生物双方を獲物とするようになる。

大陸棚上では、 属（モエビ科）のエビやナンキョクコオリイワシなどの浮遊性ノトテニア類を主な餌とする。本種は緩い群れを作り、アデリーペンギン・コウテイペンギン・ウェッデルアザラシ・クロミンククジラなどの主な餌となっているEastman, J.T. (1985) Pleuragramma antarcticum (Pisces, Nototheniidae) as food for other fishes in McMurdo Sound, Antarctica. Polar Biology 4:155–160.La Mesa, M.; Eastman, J.T.; and Vacchi, M. (2004) The role of notothenioid fish in the food web of the Ross Sea shelf waters: a review. Polar Biology 27:321–338.。このため、他の中間捕食者と本種との競争は非常に重要な意味を持つ。大型個体はマッコウクジラ・シャチ・ウェッデルアザラシ・ダイオウホウズキイカなどの獲物となる。底生、特に海氷のない大陸斜面上の個体は、ソコダラやガンギエイを捕食するFenaughty, J.M.; Stevens, D.W., Hanchet, S.M. (2003). Diet of the Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) from the Ross Sea, Antarctica (CCAMLR Statistical Subarea 88.1). CCAMLR Sci. 10:1–11.。最大で2200mの深さから捕獲されたことがあり、商業漁業もこの深さで行われることは少ないHanchet, S.M.; Rickard, G.J.; Fenaughty, J.M.; Dunn, A.; and Williams, M.J.H. (2008). Hypothetical life cycle for Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) in the Ross Sea region. CCAMLR Sci. 15:35–53.。

 繁殖 
若いうちは比較的成長が早く、5年間で最大サイズの1/3に達し、10年で1/2に達する。その後の成長はかなり遅くなるHorn, P.L. (2002). Age and growth of Patagonian toothfish (Dissostichus eleginoides) and Antarctic toothfish (D. mawsoni) in waters from the New Zealand Subantarctic to the Ross Sea, Antarctica. Fish Research 56:275–287.Brooks, C.M.; Andrews, A.H.; Ashford, J.R.; Ramanna, N.; Jones, C.D.; Lundstrom, C.C.; and Cailliet, G.M. (2010). Age estimation and lead–radium dating of Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) in the Ross Sea. Polar Biology doi:10.1007/s00300-010-0883-z.。このような成長パターンはサメなど他の捕食性魚類でも見られるものである。最高で48歳の記録があるHanchet, S.M.; Stevenson, M.L.; Phillips, N.L.; and Dunn, A. (2005) A characterisation of the toothfish fishery in Subareas 88.1 and 88.2 from 1997/98 to 2004/05. CCAMLR WG-FSA-05/29. Hobart, Australia.。性成熟は雄で13歳、雌で17歳であり、成熟後も毎年繁殖するわけではない。繁殖周期は不明であるParker, S.J.; and Grimes, P.J. (2010). Length- and age-at-spawning of Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) in the Ross Sea. CCAMLR Sci. 17: 53–73.。成熟卵を持った個体はあまり捕獲されておらず、繁殖力に関する情報は極僅かしか得られていないHanchet, S.M. (2010) Updated species profile for Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni). CCAMLR WG-FSA-10/24. Hobart, Australia.。繁殖は冬に行われるBrooks, C.M.; Ashford, J.R. (2008) Spatial distribution and age structure of the Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) in the Ross Sea, Antarctica. CCAMLR WG-FSA-08-18. Hobart, Australia.。大型で成熟した個体は太平洋南極海嶺の海山で捕獲されるため、この場所が繁殖に重要だと考えられている。小型の未成熟個体は大陸棚海底の海綿やサンゴの間に寄り集まる。大型個体の大部分は、餌の豊富な大陸斜面の海域に留まるAshford, J.; Dinniman, M.; Brooks, C.; Andrews, A.H.; Hofmann, E.; Cailliet, G.; Jones, C.; and Ramanna, N. (2012). Does large-scale ocean circulation structure life history connectivity in Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni)? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 69: doi:10.1139/f2012-111.。このような棲み分けは、小型個体が大型個体に捕食されることを避けるためである可能性がある。

 漁業 
2006年から、本種の漁業は (CCAMLR) により管理されている。資源量・繁殖力・増加量などの情報が得られていないため、漁獲量のほとんどを占めるロス海での漁は論争の的となっている。この海域は本種の漁業資源のほとんどが通過する海域でありAshford, J.; Dinniman, M.; Brooks, C.; Andrews, A.H.; Hofmann, E.; Cailliet, G.; Jones, C.; and Ramanna, N. (2012). Does large-scale ocean circulation structure life history connectivity in Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni)? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 69: doi:10.1139/f2012-111、底生魚を無差別に漁獲する底層延縄も問題となっている。他の魚種の混獲も、漁獲量の5–35%とかなりの量に上るAinley, D.G.; and Pauly, D. (2012) Fishing down the foodweb of the Antarctic shelf and slope. Polar Record, in press.。CCAMLRはオキアミなどの資源量を確保するため、大型で繁殖力の高い個体を捕獲し、本種の元々のバイオマスを50%減少させることを許している。この15年で、平均年齢は10歳減少しているAinley, D.G.;  Brooks, C.M.;  Eastman, J.T.;, and Massaro, M. (2012). Unnatural selection of Antarctic Toothfish in the Ross Sea, Antarctica. F. Huettmann (ed.), Protection of the Three Poles, pp. 53-75. DOI 10.1007/978-4-431-54006-9_3, Springer, Tokyo.。

大型個体の減少を示すものとして、南極海外縁部で大型個体が消失していることを示す調査結果があるAinley, D.G.; Nur, N.; Eastman, J.T.; Ballard, G.; Parkinson, C.L.; Evans, C.W.; and DeVries, A.L. (2012). Decadal trends in abundance, size and condition of Antarctic toothfish in McMurdo Sound, Antarctica, 1972-2011. Fish & Fisheries, DOI: 10.1111/j.1467-2979.2012.00474.x.。本種の個体数・サイズの減少に伴い、魚食型のシャチの出現頻度の減少、ウェッデルアザラシの摂餌効率の低下、本種と餌が競合するアデリーペンギンの個体数増加などが起きているAinley, D.G.; Ballard, G. (2012) Trophic interactions and the decrease in Killer Whale (Orcinus orca) prevalence with reduced availability of large fish in the southern Ross Sea. Aquatic Mammals 38:153-160.。これらの傾向は、この漁業の管理には生態系の側面から見て問題があることを示している。

2011-12年の漁獲量は3,800tで、そのうち3,500t以上はロス海で漁獲されたものである。残りはCCAMLR管理下の他の公海領域での漁獲であるSC-CAMLR-XXXI, Table 1, http://www.ccamlr.org/en/sc-camlr-xxxi。

 混獲への対策 
CCAMLRによって、厳しい環境保護・混獲防止措置が課されている。
 延縄の設置と船の移動を監視し、どの船も3羽以上の鳥を捕獲しないようにする CCAMLR CM 25-02, http://www.ccamlr.org/en/measure-25-02-2009
 吹き流しなどを利用して、鳥が釣り針に近づくことを防ぐ 
 延縄を重くして沈降速度を上げ、海鳥が釣り針にかかることを防ぐ CCAMLR CM 24-02, http://www.ccamlr.org/en/measure-24-02-2008, and CCAMLR CM 25-02, http://www.ccamlr.org/en/measure-25-02-2009
 海鳥が集まることを避けるため、延縄の設置・運搬時に魚の内臓の船外放出を規制、追加で、本種が漁獲される60°以南での内臓投棄を禁止 
 油・プラスチック・ゴミ・食品廃棄物・肉・卵・廃水・灰の投棄禁止 
 プラスチック製包装帯の使用禁止 

CCAMLRが管理する領域では、海鳥の混獲はほとんど0である。2011年、12年には海鳥・海獣への被害は1件もなく、1996年、97年から数えても海鳥1個体の被害のみであるSC-CAMLR-XXXI, paragraphs 4.2-4.3, http://www.ccamlr.org/en/sc-camlr-xxxi。

魚に関しては、混獲はほとんど管理されていない。例えば、本種の主な餌であるソコダラの混獲防止策は不十分でありFenaughty, J.M., D.W. Stevens and S.L. Hanchet. 2003. Diet of the Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) from the Ross Sea, Antarctica, CCAMLR statistical subarea 88.1. CCAMLR Science 10: 113–123.、漁業の開始に伴って個体数が劇的に減少しているようである。同様に混獲されるウナギダラ属の  も、ほぼ全滅している可能性があるPrut’ko, V. G.; and Chmilevskii, D. A. (2011) On the Pattern of Oogenesis, Type of Spawning, and Fecundity of Moray Cod Muraenolepis evseenkoi (Muraenolepidae: Gadiformes). Journal of Ichthyology 51:404-407.。

 法令遵守 
CCAMLRによる法令遵守策として次のようなものがある。
 漁船の洋上検査 CCAMLR System of Inspection, 、漁港での検査CCAMLR CM 10-03, http://www.ccamlr.org/en/measure-10-03-2009
 漁業ライセンスの発行 CCAMLR CM 10-02, http://www.ccamlr.org/en/measure-10-02-2011
 船舶位置管理システム (VMS) を用いた衛星経由での漁船位置取得CCAMLR CM 10-04, http://www.ccamlr.org/en/measure-10-04-2010
 水揚げから小売までの流通経路を追跡し、各段階で政府の検証・承認を与える漁獲証明制度 CCAMLR CM 10-05, http://www.ccamlr.org/en/measure-10-05-2009

 持続可能性 
2010年11月、海洋管理協議会 (MSC) はロス海での漁を持続可能でよく管理されていると認定した。本種に関する情報が少なすぎるため、この認定には多くの保護団体から異論が出ているChristian, C.; Ainley, D.; Bailey, M.; Dayton, P.; Hocevar, J.; LeVine, M.; Nikoloyuk, J.; Nouvian, C.; Velarde, E.; Werner, R.; and Jacquet, J. (2012). Questionable stewardship: A review of formal objections to MSC fisheries certifications. Biological Conservation, in press.。その上、MSCによって認証された漁船は僅か6-15隻で、2010年には、総漁獲量の1%しか認証を受けていなかったCCAMLR (2012). Statistical Bulletin, Vol. 24. Hobart, Australia.。

この認証を受けた魚は高価で（"Chilean sea bass"として小売価格で1ポンドあたり25米ドル）、それ以外の海域での違法・無報告・無規制漁業や偽装表示が横行しているKnecht, G.B. (2006). Hooked: Pirates, Poaching and the Perfect Fish. Rodale, Inc.Knecht, G.B. (2007). A politically incorrect fish makes a comeback. Wall Street Journal, Saturday/Sunday January 27/28 2007.。ある遺伝的調査では、市場に出回る個体のかなりの部分がMSC認証を受けた海域のものではなく、本種ですらないものもあったとしているMarko, P.B.; Nance, H.A.; and Guynn, K.D. (2011) Genetic detection of mislabeled fish from a certified sustainable fishery. Current Biology 21: R621-R622.。だが、この調査にはサンプルが恣意的に選ばれているという指摘があり、MSCはより確実な方法論を用いた調査によって、偽装表示の証拠はないとしているhttp://www.msc.org/newsroom/news/update-lack-of-evidence-blocks-msc-investigation-into-toothfish-mislabelling-claims。MSCは認証個体のサンプリングを含む、年次監査を実施している。

90年代から2000年代前半には、本種の管理に関して様々な課題が発生したため、Monterey Bay Seafood Watchのような消費者向けシーフードガイドは、本種を"red"または"avoid"のリストに加えていたSeafood Watch (2012). 。だが、2013年には最新の国際的科学知見に鑑み、Seafood Watchはロス海での漁業を"good alternative"であるとした。

グリーンピースは2010年、本種を「シーフードレッドリスト」に加えたThis assessment is contentious. Greenpeace International Seafood Red list。

 脚注 

 参考文献 



Category:ノトテニア亜目