ワサビタケ

ワサビタケ（山葵茸、学名: Panellus stipticus）はハラタケ目クヌギタケ科のワサビタケ属に分類される小型のキノコ（菌類）の一種である。

 名称 
和名ワサビタケは、子実体に多少とも辛味を有することから命名されたものである安田篤、1916．菌類雑記（五十七）．植物学雑誌26: 394-395.。ただし、辛味の強さについては変異が大きく、産地によって差がある（北米産のものでは辛味が強いが、日本やロシアあるいはニュージーランド産のものではさほどではない）という報告もある。かつてはヒメカハキタケ（ヒメカワキタケ）の和名が提唱され、こちらの方がより古い安田篤、1912．菌類雑記（一三）．植物学雑誌26: 419-420.名ではあるが、現在ではワサビタケの名の方が広く用いられている。

属名 Panellus はPanus（カワキタケ属）に縮小詞を附したものである。また、種小名の stipticus はギリシア語の στυπτικός（styptikós）に由来し、「止血する」あるいは「収斂性の」の意であるが、古くは止血剤として用いられたことに基づくという説と、子実体が辛味を有することに由来するという説とがある。

地味な小型菌でもあり、食用ないしは薬用として利用されるような実用性にも乏しいためか、本種を特定した方言名はほとんど知られておらず松川仁、1980．キノコ方言　原色原寸図譜．東京新聞出版部、東京． ISBN 978-4-80830-030-2．奥沢康正・奥沢正紀、1999． きのこの語源・方言事典． 山と溪谷社、東京． ISBN 978-4-63588-031-2．、。

英名としては bitter oysterMcKnight, V. B., and K. H. McKnight., 1987. A Field Guide to Mushrooms, North America. Houghton Miffin, Boston.（意訳すればニガヒラタケ）・luminescent Panellus Sundberg, W., and A. Bessette, 1987. Mushrooms: A Quick Reference Guide to Mushrooms of North America (MacMillan Field Guides). Collier Books, New York. ISBN 0-02-063690-3.（同ヒカリワサビタケ）・astringent panusRussell, B., 2006. Field Guide to Wild Mushrooms of Pennsylvania and Mid-Atlantic. Pennsylvania State University Press. ISBN 978-0-271-02891-0（同シブカワキタケ）・styptic fungus（同シブタケ）などの呼称がある。。

 分布 
北半球の温帯から亜寒帯（ヨーロッパ・アラスカ・カナダ・北アメリカ・日本など）に産するほか、中国Zhishu, B., Zheng, G., and L. Taihui, 1993. The Macrofungus Flora of China’s Guandong Province. Chinese University Press, New York: Columbia University Press. ISBN 962-201-556-5.・トルコDennis, R. W. G., 1990.  RWG. Fungi of the Hebrides: Supplement. Kew Bulletin 45: 287-301.など）にも広く分布し、南アメリカ（コスタリカ）からも見出されている。また、オーストラリアFuhrer, B. A., 1985. A. Field Companion to Australian Fungi. Five Mile Press, Gitzroy, Victoria, Australia. ISBN 0-86788-063-5.およびニュージーランドSegedin, B. P., 1987. An annotated checklist of agarics and boleti recorded from New Zealand. New Zealand Journal of Botany 25: 185-215.にも自然分布する。

日本でもきわめて普通であり、時には冬あるいは早春にもみられる。

 形態 
傘は腎臓形ないし二枚貝の貝殻形で、その縁は内側に強く巻き込んでいる。傘表面は粘性を欠き、淡黄褐色ないし帯橙淡褐色あるいは黄白色や淡い肉桂色を呈し、しばしば不明瞭な年輪状の模様（環紋）をあらわし、短いビロード状の毛を密布してざらつき、ときにはいくぶん粒状をなす。また、縁に向かって放射状の溝があり、湿ったときにやや粘性を示す。

肉は薄いが強靭な革状肉質で、乾くと収縮するが水分を得れば再び原形に戻り、クリーム色ないし淡黄土色で傷つけても変色性を欠き、かすかに菌臭（カビくささ）があり、強い辛味がある。ヒダは淡黄褐色で、幅狭く密生し、個々のひだの間にはしばしば網目柄状の横ひだを生じて互いに連絡し、傘の肉から分離しにくい。

柄はごく細くて短く、基部に向かって細まり、傘の側方に着く。柄の表面は淡いベージュ色から淡黄土色でざらつく今関六也・本郷次雄（編著）、1987．原色日本新菌類図鑑（I）．保育社、大阪． ISBN 978-4-58630-075-4。

胞子紋は純白色、胞子は細長い楕円形ないし種子形で無色・薄壁、時に顆粒状の内容物を含んでおり、ヨウ素溶液で灰青色となる（弱アミロイド性）。担子器はこん棒状で無色かつ薄壁、基部にかすがい連結を備え、四個ずつ胞子を形成するBursdall Jr., H. H., and O. K. Miller Jr., 1975. A reevaluation of Panellus and Dictyopanus (Agaricales)". Nova Hedwigia 51: 79–91.。側シスチジアは、多くの文献青木実・日本きのこ同好会（著）・名部みち代（編）、2008．日本きのこ図版（第一巻）　ヒラタケ科・ヌメリガサ科・キシメジ科．日本きのこ同好会２、神戸．Breitenbuch, J., and F Kränzlin, 1991. Fungi of Switzerland Volume 3 (Boletes and Agarics [Part 1]). Verlag　Mykologia, Lucerne. ISBN 385604230X.ではこれを欠くと記載されているが、子実層托（hymenophore：本種の場合はひだ）の組織の中に深く埋もれて観察しにくく、紡錘形ないしこん棒形で無色・薄壁である。縁シスチジアはこん棒状あるいは円筒状で無色かつ薄壁、ときに頂端に短い指状突起を生じることがある。かさの表皮上層（sprapellis）は互いに緊密に絡み合った菌糸で構成され、その菌糸末端は不規則に立ち上がり（そのため、かさの表面はビロード状にざらついてみえる）、個々の菌糸はやや厚壁で不規則に分岐し、あるいは短い側枝を備え、表面に淡褐色を呈する樹脂状・不定形の沈着物（incrustation）をこうむり、かすがい連結がひんぱんに見出される。かさの表皮下層（subpellis）は、柄とかさとの付着点からかさの周縁部へと放射状に走る菌糸からなり、個々の菌糸は弱くゼラチン化するとともに不規則にくびれている。肉の組織も、隔壁部が不規則にくびれるとともにかすがい連結を有する菌糸で構成されており、その配列は不規則で、菌糸の細胞壁はしばしば僅かに肥厚している。菌糸の細胞質には、淡黄色の色素が溶け込んでいる。

 生態 
子実体は、夏から秋にかけて、広葉樹の枯れ木に多数重なり合って発生する。腐生性で、おもに広葉樹材の白色腐朽を起こすMiller, Jr., O. K., 1970. The genus Panellus in North America. Michigan Botanist 9: 17-30.。ただし、ときに針葉樹（テーダマツやストローブマツなど）に発生することもあるLingle, M. L., Porter, D., and D. J. O’Kane, 1992. Preliminary analysis of genetic complementation of bioluminescens in Panellus stypticus isolated from pine and hardwood. Mycologia 84: 94-104.。一般に、太い樹幹よりも小径木や小枝を好み、林齢20年以下の若い林分に多いとされているParker-Rhodes, A. F., 1953. The Basidiomycetes of Thetford Chase I． Correlation with age of plantation. New Phytologist 52: 65.。シイタケ栽培のほだ木やコナラの枯れ木などによく見られる。

ナメクジなどの陸棲貝類が好んで子実体に集まり、これを食害することが知られており、胞子の主要な媒介者としての役割を果たしているともいわれているJohnson, M.E.M., 1920. On the biology of Panus stypticus. Transactions of the British Mycological Society 6: 348-352 + 1 pl.Diskinson, C., and J. Lucas, 1982. VNR Color Dictyonary of Mushrooms. Van Nostrand Reinhold, Plague, Czechoslovakia。また、北アメリカにおいてはオジロジカが本種の子実体をしばしば摂食するというAtwood, E. L., 1941. White-tailed deer food of the United States. The Journal of Wildlife Management 5: 314-332.。

実験室内で容易に人工培養することができる。子実体から落下した胞子は、常温下で数日間の乾燥状態を経ても、適当な量の水分を得れば20時間程度で発芽する。日本産の菌株に基づいた検討結果によれば、ポテト＝ショ糖寒天培地（ＰＳＡ）などの上での生育はよいが、窒素分に乏しい培地上では生育しにくい。北アメリカ産の菌株を用いた培養実験では、炭素源としてグルコース・マルトース・トレハロース・セロビオース・ペクチンなどを資化する能力があり、窒素源としてはアンモニアやアスパラギンなどを利用することができるとされているBermudes, D., K. H. Nealson, 1990. Effects of culture conditions on mycelial growth and lumicenscence in Panellus stipticus. Mycologia 82: 295-305.。でんぷん分解能力を示すとともに、細胞外フェノロキシダーゼを生産する。また、明所での培養は、菌糸の伸長を抑制する（後述）。培養菌糸体を、厚紙などのセルロースを主とする基質に接種することで、正常な形態をもつ子実体を形成させることができる。もし接種した菌糸体が発光性を有する系統のものであれば、培養によって得られた子実体もまた、発光する性質を有する。この子実体はまた、発芽能力を持った正常な胞子を形成する。

培養菌糸体はタンニン酸・チロシン・チモール・レゾルシン・ハイドロキノン・グアヤコールなどの存在下で特有の呈色反応を示すことから、木材のリグニンを分解し、いわゆる白色腐朽を起こす能力があると考えられている。なお、腐朽能力については、ブナの木片に対し、10か月の培養後で、30パーセント前後の重量減少率を示した実験例がある大橋弘瑞、1952．29 ワサビタケ・チヂレタケに関する二、三の研究．日本林學會誌34: 220-223。

5-30℃の範囲で生育するが、至適温度は25℃付近にあり、35℃ではほとんど発育しないWeitz, H. J., Ballard, A. L., Campbell, C. D., and K. Killam, 2001. The effect of culture conditions on the mycelial growth and luminescence of naturally bioluminescent fungi. FEMS Microbiology Letters 202: 165-170.。

ヘテロタリックな生活環を持ち、胞子が発芽して形成された一次菌糸は単独では子実体を形成することができない。四極性を示し、生活史は二対の不和合性因子に支配されているMacrae, R., 1942. Interfertility studies and inheritance of luminescence in Panus stypticus. Canadian Journal of Research Senction B. Botanical Science 20: 411-434.Macrae, R., 1937. Interfertility phenomena of the American and European forms of Panus stypticus (Bull.) Fries. Nature 139 (3520): 674.。

日本・ロシア、およびニュージーランド産のワサビタケ（いずれも子実体は発光しない）と北アメリカ東部産のワサビタケ（子実体は発光性を有する）から得た胞子に由来する一次菌糸は、互いに交配可能であることが明らかにされているPetersen, R. H., and K. W. Hughes, 2003, Phylogeographic examples of Asian biodiversity in mushrooms and their relatives. Fungal Diversity 13: 95–109.。ただし、北半球に由来する一次菌糸と、南半球（オセアニア）産の一次菌糸との間では交配が成立しにくい傾向があり、オセアニア産の菌株同士であっても、産地が異なる場合はやはり交配しにくいというJin, J., Hughes, K. W., and R. H. Petersem, 2001. Biogeographical patterns of Panellus stypticus. Mycologia 93: 309-316.。

 分類学上の位置づけ 

種としては古くから知られており、18世紀後半にはすでにAgaricus stypticus の学名が与えられていたBulliard, J. B. F., 1783. Herbier de la France. Vol. 3. Paris.。当時は、ひだを有するきのこはすべてAgaricus属に含められていたが、後にその細分化がなされ、多数の新しい属が提案されるにつれて、ワサビタケもさまざまな属へと移されてきた。19世紀後半に及び、本種をタイプ種とするワサビタケ属が設立されKarsten, P., 1879. Rysslands, Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Förra Delen: Skifsvampar. Bidrag till Kännedom of Finlands Natur Folk, Helsinki. Finland 32: 96–7.、20世紀を迎えてからはさらにキシメジ科（Tricholomataceae）に所属させられることになったSinger, R., 1986. The Agaricales in Modern Taxonomy (4th and reviced ed.). Koeltz Scientific Book． ISBN 3-87429-254-1.伊藤誠哉、1959．日本菌類誌第二巻（担子菌類）第五号（マツタケ目・フクキン目）．養賢堂、東京．Kirk, P. M., Cannon, P. F., David, J. C., and J. A. Stalpers, 2001. Ainsworth & Bisby’s dictyonary of the Fungi (9th ed.) CABI Bioscience, Oxon. ISBN 0-85119-377-Xが、その理由は「子実体がひだを有し、胞子が無色（胞子紋が白色）で、枯れ木や枯れ枝を腐朽させる性質がある」という程度のあいまいなものであった。当時のキシメジ科の定義については「千差万別の種類を含み、ほかの科におさまらないものを一括したかのような印象を受ける。おそらく、将来は別の科に移されるものも多いと考えられる」という評があった今関六也・本郷次雄、1957．原色日本菌類図鑑．保育社、大阪． ISBN 458630023Xが、ワサビタケ属も最近の分子系統学的分類体系の構築によってクヌギタケ属（Mycena）に近い位置にあること・キシメジ科のタイプ属であるキシメジ属とは直接の類縁関係がないことなどが明らかになり、科レベルでの所属も移されることとなったMoncalvo, J. M., Vilgalys, R., Redhead, S. A., Johnson, J. E., James, T. Y., Aime M. C., Hofstetter, V., Verduin, S. J., Larsson, E., Baroni, T. J., Thorn R, G., Jacobsson. S., Clémençon, H., and O. K. Miller Jr.,2002. One hundred and seventeen clades of euagarics. Molecular Phylogenetics and Evolution 23: 357-400.。また、ワサビタケ属に置かれてきたほかの種との類縁も、形態学・生態学的所見から推定されていたほどには近くはないことも明らかになっている。


ワサビタケ属の内容も分子系統学上のデータに基づいて改変され、子実層托が管孔状をなすことで従来は別属とされていたズズメタケ属（Dictyopanus）が、ワサビタケ属に包含されることとなったJin J, and R. H. Petersen, 2001. Phylogenetic relationships of Panellus (Agaricales) and related species based on morphology and ribosomal large subunit DNA sequences". Mycotaxon 79: 7–21.。スズメタケ属が設立されたのは1900年Patouillard, N. T., 1900. Essai taxonomique sur les familles et les genres des Hyménomycètes (Thèse pour l'obtention du diplôme de Docteur de l'Université de Paris, École Supérieure de Pharmacie), 184 pp., fig. Lons-le-Saunier, Declume. であり、いっぽうでワサビタケ属の設立は1879年のことであるため、国際藻類・菌類・植物命名規約上の先取権を有する後者の属名が存続している Burdsall, H. H., and O. K. Miller Jr., 1975. A reevaluation of Panellus and Dictyopanus (Agaricales). Nova Hedwigia Beihefte 51: 79–91.。ちなみに、もとスズメタケ属の所属種とされていた菌の中にも、いくつかの発光きのこが含まれるCorner, E. J. H., 1950. Descriptions of two luminous tropical agarics Dictyopanus and Mycena. Mycologia 42: 423-431.Corner, E. J. H., 1954. Further descriptions of luminous agarics. Transaction of the British mycological Society 37: 256-271 + 1 plate.小林義雄、1963．Dictyopanus 属菌、特に日本産の種類について．国立科学博物館研究報告, 6: 356-364．が、分子系統学的解析の結果から推定される類縁関係もまた近いとされている。

なお、所属する科の名称としては、Mycenaceae（クヌギタケ科）を適用する説Overeem, C. van, 1923-1926. Icones fungorum Malayensium: Abbildungen und Beschreibungen der Malayischen Pilze. Weesp Mykologische Museum．Kirk, P. M., Cannon, P. F., Minter, D. W., and J. A. Stalpers, 2008. Dictionary of the Fungi (10th ed.). CAB　Intrnational, Wallingford. ISBN 978-0-85199-826-8..と Favolaschiaceae（ラッシタケ科）を採用する説Singer, R., 1969. Mycoflora Australis. Beih Nova Hedwigia 29: 1-405.とがある。

 発光性 
 子実体の発光 
北アメリカ東部におけるワサビタケの発光性については複数の報告があるPetersen, R. H., and D, Bermudes, 1992. Panellus stypticus: geographically separated interbreeding populations. Mycologia 84: 209–213.Petersen, R. H., and D. Bermudes, 1992. Intercontinental compatibility in Panellus stypticus with a note on bioluminescence. Persoonia 14: 457-463.O’kane, D. L., Lingle, W. L., Porter, D., and J. E. Wampler, 1990. Spectral analysis of bioluminescence of Panellus stypticus. Mycologia 82: 607-616.O’kane, D. L., Lingle, W. L., Porter, D., and J. E. Wampler, 1990. Localization of bioluminescent tissue during basidiocarp development in Panellus stypticus. Mycologia 82: 595-606.が、ロシア・日本・ニュージーランド産のワサビタケは発光せず、北アメリカ西部（太平洋岸）のものも光らない今関六也・本郷次雄・椿啓介、1970．標準原色図鑑全集14 菌類（きのこ・かび）．保育社． ISBN 978-4-58632-014-1．。また、ヨーロッパ産のワサビタケにも、発光性はない。

ワサビタケの発光性が報告されたのは、発光きのこ類の中でも比較的古い。1886年にはすでに、ひだは発光するが柄あるいは材の中の菌糸は光らない点・発光が、すべての子実体において観察されるとは限らない点・充分に湿った子実体や降雨の直前に採集した子実体で発光が認められる点などから、空気中の湿度その他の条件によって発光するか否かが左右される可能性があることなどが報告されていたEllis, J. B., 1886. Phosphoresent fungi, Journal of Mycology 2: 70-71.。1915年には、成熟した子実体のひだには発光性が認められるのに対し、未熟な子実体は光らないことが観察されているMurrill. W. A., 1915. Luminescence in the fungi. Mycologia 7: 131-133.。また、1924年には、北アメリカ産のワサビタケのひだの発光性が再び報告され、あわせて、その発光性は、胞子が成熟する時期においてもっとも顕著であるとされたBuller, A. H. R., 1924. The bioluminescence of Panus stypticus. in Researches on Fungi III， p. 357-431. Longmans, Green and Company, London.。

子実体の発光性は、かさの裏に発達する子実層托（ひだ）と、ひだ同士の間を連結する網目状の連絡脈とに限られ、かさの表面や柄、あるいは腐朽材の内部に広がる菌糸は発光しない。ひだにおいても、縁シスチジアが存在するひだの縁における発光がもっとも強く、それ以外の部分（ひだの側面）から放出される光は、かさの裏全体からの総光量の10パーセント以下に過ぎないという。また、発光の強弱は、子実体の発生環境にも大きく左右される。なお、発光スペクトルの吸収の極大は525 nm にあるが、色素を多く含んだより濃色の子実体においては、528 nmないし 530 nmShimomura, O., 1991. Superoxide-triggered chemiluminescence of the extract of luminous mushroom Panellus stipticus after treatment with methylamine. Journal of Experimental Botany 42: 555-560.にずれるという。

 培養菌糸体の発光 
発光性を有する子実体から得た胞子を分離源とした一次菌糸（単相菌糸）は発光性を持ち、和合性を持った一次菌糸同士の接合によって形成された二次菌糸（重相菌糸）も、同様に発光性を備えているMacrae, R., 1942. Interfertility studies and inheritance of luminescence in Panus stypticus. Canadian Journal of Research Senction B. Botanical Science 20: 411-434.。一次菌糸・二次菌糸は、ともに、液体培地に菌体が浸漬された状態で培養すると、光量が大きく低減されるPrasher, I. B., Chandel, V. C., and A. S. Ahluwalia, 2012. Influence of culture conditions on mycelial growth and luminescence of Panellus stipticus (Bull.) P. Karst. Journal of Research in Biology3: 152-159.（ただし、液体培地から菌糸を取り出して固形培地に植え替えれば、光量は回復する）。また、培養温度と培地の水素イオン濃度指数（pH）も発光性に影響をおよぼし、22-24℃・pH 3-4.0の条件においてもっとも発光性が強くなる。

いっぽうで、培養時の光条件は、菌糸体の生育・伸長に関係するのみならず発光性の強弱にも多少とも影響し、もっともよく発光するのは暗黒下で培養した場合であったWeitz, H. J., Ballard, A. L., Campbell, C. D., and K. Killham, 2001. The effect of culture conditions on the mycelial growth and luminescence of naturally bioluminescent fungi. FEMN Microbiology Letters 202: 165-170.。培養日数も発光の強さに影響し、例を挙げれば、培地として BBL 社製マイコフィル寒天培地を使用し、23℃の暗黒下で培養したところでは、その発光は培養開始から10～15日めにもっとも強くなった後、次第に弱まり、60日め以降には肉眼でも減光していることが確認でき、75日めには光電子増倍管を用いても測定できないレベルになったと報告されているCalleja, G. B., and G. T. Reynolds, 1970. The oscillatory nature of fungal luminescence. Transactions of the British Mycological Society 55: 149-168.。また、パン粉寒天培地（市販のパン粉100g・蒸留水1000ml・寒天18g）を用い、22℃・暗黒下で培養した実験結果では、発光のピークは21日めにみられ、発光は7-10週間にわたって認められたというBerliner, M. D., 1961. Studies in fungal luminescence. Mycologia 53: 84-90.。

培養菌糸体の発光は、短波長（280 nm程度）の紫外線によって著しく阻害されるが、逆に、より波長の長い（366 nm程度）紫外線を当てることで増強されるAirth, R. L., and Foerster, G. E., 1960. Some aspects of fungal bioluminescence. Journal of Cellular and Comparative Physiology 56: 173-182.Berliner, M. D., and P. B. Brand, 1962. Effects of monochromatic ultraviolet radiation on luminescence in Panellus stypticus. Mycologia 54: 415-421.。また、エックス線照射（照射線量100-500レントゲンの範囲）によっても顕著に増強される。

光量には日周性の変動が認められ、培養環境としての光条件（常に光照射状態におくか、あるいは暗黒下で培養するか、もしくは自然条件下とおおむね同様の間隔をおいて光照射と光遮断とを交互に行うか）にかかわりなく、午後6時から9時の間に光量は最大となる一方、午前9時前後には最も低下するというBerliner, M. D., 1961. Diurnal periodicity of luminescence in three basidiomycetes. Science 134 (3481): 740.。この変動パターンは、培養菌糸体へのエックス線照射を経ても維持される。

発光する子実体の胞子から培養した一次菌糸を、発光しない別の子実体の胞子から得た一次菌糸と交配して得た二次菌糸体グループの中からは、発光性の菌糸体と発光しない菌糸体とが、おおよそ１：１の比率で出現した。この事実から、発光性は一対の対立遺伝子によって発現が制御され、遺伝的には優性形質であると考えられている。また、発光性の欠如は、少なくとも3種類の対立遺伝子に生じた突然変異によるものであるという報告がある。

 発光の化学的プロセス 

生物発光の機構は、一般的にはルシフェラーゼと総称される酵素によって、ルシフェリンと称される一種の色素が酸化されることによる。しかし、ワサビタケの発光機構については特異的な酵素の関与はないとされており、その発光の本態はパナール（Panal）と命名された一種のセスキテルペン（カジネン骨格を有するケトアルデヒドの一種）であるとされるNakamura, H., Kishi, Y., and O. Shimomura, 1988. Panal – a possible precursor of fungal luciferin. Tetrahedron 44: 1597-1602.Shimomura, O., 1989. Chemi-luminescence of panal (a sesquiterpene) isolated from the luminous fungus Panellus stipticus. Photochemistry and Photobiology 49: 355-360.Hanson, J. R., 2008. Terpenoid Fungal Metabolises. in The Chemistry of Fungi. p. 73-119. Royal Society of Chemistry Publishing, Cambridge. ISBN 978-0-85404-136-7。のちにパナールの前駆体として PS-A（1-O-デカノイルパナール）およびPS-B（1-O-ドデカノイルパナール）も単離されているShimomura, O., Sato, S., and Y. Kishi, 1993. Strucuture and Non-Enzymatic Light Emission of Two Luciferin Precursors Isolated from the Luminous Mushroom Panellus stipticus. Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence 8: 201-205.。

パナールはオレンジ色（吸収極大 210 および 488 nm）の不定形固体で、帯黄色の蛍光（波長 520-530 nm）を発する性質があり、ワサビタケの子実体の構成菌糸（あるいは一次菌糸、もしくは子実体を形成するに至っていない二次菌糸）の細胞壁外面に、微粒状ないしかさぶた状をなした沈着物として存在するPuzyr, A. P., Burov, A. Y., and S. Y. Medvedeva, 2013. Extracellular bioluminescence of mycelium metabolites of the luminous mushroom Panellus stipticus (IBSO-2301) growing on an Agar medium. Doklady biological sciences: proceedings of the Academy of Sciences of the USSR, Biological sciences sections 448: 39-40.。一方、PS-Aおよび PS-Bは無色（吸収極大 215 nm）の油状物質で、メタノールによく溶け、蛍光を発する性質はなく、酸性条件下においてトリメチルアミンおよび陰イオン系（アニオン系）界面活性物質で処理することによってパナールへと変化する。

ワサビタケから単離されたパナールに、2価の鉄イオンと過酸化水素および陽イオン系（カチオン系）界面活性物質の存在の下で、一級アミン類の塩もしくはアンモニウム塩を作用させると、発光が起こる。この事実から、パナール（およびその誘導体）はワサビタケにおけるルシフェリン（すなわち発光基質）であり、その発光プロセスにはルシフェラーゼは関与しないと考えられている。なお、ワサビタケの発光機構においては、スーパーオキシドディスムターゼ（SOD）の活性の大小が、発光の強弱を大きく左右する。SODは、発光機構の中で重要な役割を果たすスーパーオキシドアニオン（O2-）の働きを抑制するためであるShimomura, O., 1992. The role of superoxide dismutase in regulating the light emission of luminescent fungi. Journal of Experimental Botany 43: 1519-1525.。

 食・毒性 
かつては有毒視されたこともあった川村清一、1929．原色版日本菌類図説. 174 pp.+169 figs. 大地書院、東京.
が、確実に本種が原因となった中毒例は知られておらず、現在では無毒であると考えられている。しかしながら子実体がごく小さく、革質で強靭であることなどから、食用的価値はほとんどないとされることが多い川村清一、1954.原色日本菌類図鑑（第4巻 白子亞科）. 風間書房、東京.今関六也・本郷次雄、1957．原色日本菌類図鑑．保育社、大阪． ISBN 458630023X. 今関六也・本郷次雄・椿啓介、1970．標準原色図鑑全集14 菌類（きのこ・かび）．保育社． ISBN 978-4-58632-014-1.今関六也・本郷次雄（編著）、1987. 原色日本新菌類図鑑（I）. 保育社. ISBN 4-586-30075-2.今関六也・大谷吉雄・本郷次雄（編・解説）、青木孝之・内田正弘・前川二太郎・吉見昭一・横山和正（解説）、2011. 山渓カラー名鑑　日本のきのこ（増補改訂新版）．山と渓谷社、東京． ISBN 978-4-635-09044-5.。

一方、長沢栄史監修『日本の毒きのこ』によると、毒成分は不明であるが胃腸系の中毒を起こすとあり、同書は「興味本位で食用などに用いてはならない」としている。

ただし中国では、民間薬として止血に用いたりHobbs, C. J., 1995. Medicinal Mushrooms: An Exploration of Tradition, Healing & Culture. Culinary Arts Ltd., Portland, Oregon. ISBN 1-884360-01-7.、あるいは瀉下薬として使用する場合がある。

 環境浄化への応用 
白色腐朽を起こす担子菌類が持つ、リグニンその他の芳香族化合物を分解する酵素の産生能力を応用し、バイオレメディエーションの一形態としてパルプの製造廃液などの浄化を行う試みがなされている李宣鎬・近藤隆一郎・坂井克己・西田友昭・高原義昌、1993．リグニン分解菌によるクラフトパルプ漂白廃液の処理（第1報）．リグニン分解菌 IZU-154株によるクラフトパルプ漂白廃液の脱色．木材学会誌 39: 470-478.李宣鎬・近藤隆一郎・坂井克己、1994．リグニン分解菌によるクラフトパルプ漂白廃液の処理（第3報）．KS-62株による栄養源無添加クラフトパルプ漂白廃液の処理．木材学会誌 40: 612-619.Geng, X., Kondo, R., Sakai, K., and Z. Lee, 1999. Improvement of dispersing property of sodium sulfate-formaldehyde-anthraquinone pulping effluent by treatment with Coriolus versicolor. Journal of Wood Science 45: 143-148.Bajpai, P., Mehna, A., and P. K. Bajpai, 2010. Decolorization of Kraft Bleach Plant Effluent with the White Rot Fungus Trametes versicolor. Process Biochemistry 28: 377-384.が、ワサビタケについても、同様の観点に基づく応用研究がなされている。

一例として、ヨーロッパの地中海沿岸地方において重要な産業となっているオリーブ油の製造工程に伴い、搾油残査による水質汚染が問題となっているが、その排水にあらかじめ増殖させておいたワサビタケの培養菌体を加えて処理したところ、31日間の処理期間を経た後の排水中のフェノール系化合物の含有量は、菌体を添加する前の排水と比較して約42パーセントにまで低下したというAggelis, G., Ehaliotis, C., Nerud, F., Stoychev, I., Lyberatos, G., and G. I. Zervakism 2002. Evaluation of white-rot fungi for detoxification and decolorization of effluents from the green olive debittering process. Applied Microbiology and Biotechnology. 59: 353-360.。

また、ワサビタケが、ダイオキシン類の一種である2,7-ジクロロジベンゾ-p-ダイオキシンを分解する能力を示すという報告もなされているSato, A., Watanabe, T., Watanabe, Y., Harazono, K., and T. Fukatsu, 2006. Screening for basidiomycetous fungi capable of degrading 2,7-dichlorodibenzo-p-dioxin. FEMS Mycrobiology Letters 213: 213-217.。

 類似種 
食用キノコとして知られるムキタケは、外観上は多少類似したところがあり、胞子がアミロイド性を示す点でも似ているが、子実体がはるかに大形かつ肉厚で、かさの表皮が肉から剥がれやすい（表皮層と肉との間に、菌糸がゼラチン化した離層がある）こと・ひだ同士を連結する脈がないこと・いったん乾燥した子実体は再び水分を得ても原形に復しないことなどで異なり、また、分子系統的にもワサビタケ属と異なるガマノホタケ科 Typhulaceaeに所属する別属 Sarcomyxa に置く意見が強いMatheny, P.B., Curtis, J.M., Hofstetter, V., Aime, M.C., Moncalvo, J.M., Ge, Z.W., Yang Z.L.,
Slot, J.C., Ammirati, J.F., Baroni, T.J., Bougher, N.L., Hughes, K.W., Lodge, D.J.,
Kerrigan, R.W., Seidl, M.T., Aanen, D.K., DeNitis, M., Daniele, G.M., Desjardin, D.E.,
Kropp, B.R., Norvell, L.L., Parker, A., Vellinga, E.C., Vilgalys, R. and D.S. Hibbett.,
(2006). Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia 98: 
982-995.。また、ミヤマヒメヒラタケ（Panellus ringens (Fr.: Fr.) Romagnesi）は、子実体の大きさや形はワサビタケのそれとよく似ているが、全体に肉色を帯びた淡褐色ないし帯紫紅褐色を呈する点で容易に識別することができる今関六也・大谷吉雄・本郷次雄（編・解説）、青木孝之・内田正弘・前川二太郎・吉見昭一・横山和正（解説）、2011．山渓カラー名鑑　日本のきのこ（増補改訂版）．山と渓谷社、東京． ISBN 978-4-635-09044-5.。

枯れ木や枯れ枝から発生し、かさが半円形ないし扇形あるいは貝殻状をなすことや、柄がきわめて短いことなどにおいてはアセタケ科のチャヒラタケ属（Crepidotus）を思わせるところがあるが、後者は肉がもろくて柔らかく、胞子（および胞子紋）が褐色系の色調を呈するとともにアミロイド性を示さない点で異なり、まったく別系統に属する菌群である。

また、イタチナミハタケ属（Lentinellus）は、枯れ木上に発生し、子実体がじょうぶな革状肉質で腐りにくく、胞子が無色でアミロイド性を示すなど、ワサビタケと共通する性質を有してはいるが、子実体の組織中には油管菌糸（Gloeoplerous hyphae)と呼ばれる特殊な菌糸が多数存在しておりSinger, R., 1986. The Agaricales in Modern Taxonomy (4th and reviced ed.). Koeltz Scientific Book． ISBN 3-87429-254-1.、今日ではベニタケ目（Russulales）のマツカサタケ科（Auriscarpiaceae）に置かれている。なお、この属に分類されているイタチナミハタケ・ヒメオオギナミハタケ（Lentinellus omphalodes (Fr.) Karst.)および Lentinellus montanus O. K. Miller（日本未産）や、同じくマツカサタケ科に置かれるフサヒメホウキタケ（Artomyces pyxidatus (Pers.) Jülich）は、そのリボソームRNA中の18Ｓユニット（small subunit）中に、ワサビタケと共通するイントロンを含んでいるとされているHibbett, D. S., 1996. Phylogenetic evidence for the horizontal transmission of group I introns in the nuclear ribosomal DNA of mushroom-forming fungi. Molecular Biology and Evolution 13: 903-017.。

 出典 

 参考文献 


 関連項目 
生物発光

Category:クヌギタケ科