キックセラ

キックセラ（学名：）は、キクセラ亜門キクセラ目に属する糸状菌。属名はベルギーの植物学者であるへの献名である。

特徴
本属はタイプ種であるのみが知られる単型の属である。以下の形態記載は本種のもの従う。

培地上に形成されるコロニーは白色、あるいは淡いクリーム色。栄養菌糸は無色、径は4-8μm。はじめ菌糸は規則的に一次隔壁を生じるが、やがて隔壁の形成感覚は不規則になり、菌糸の途中に不整形のふくらみを生じる。また、他のキクセラ亜門の菌類と同様に、各隔壁あたり1つの隔壁孔を持つ。隔壁孔の周縁部には溝があり、他のキクセラ目菌類と類似した凸レンズ状のプラグによって閉塞している。

培養に好適な温度は20℃以下、特に6-7℃で、活発な菌糸の伸長や胞子形成が観察される。また、同様の培養条件で2週間培養したところ、接合胞子の形成が確認されている。一方で、25-35℃の温度条件下では成長がやや不良である。

無性生殖
他のキクセラ亜門の菌類と同様に、無性生殖は偽フィアライド（pseudophialide）から出芽的に形成される小胞子嚢胞子（sporangiospore）によって行われる。

胞子嚢柄（sporangiophore）は栄養菌糸から直立して、高さは1-2mmになる。柄部に一次隔壁があり、表面は僅かにざらつく。胞子嚢柄ははじめ単一だが、やがて下方で分枝して新たな胞子嚢柄を生じ、それを繰り返す。柄部の径は12-25μmだが、ときにそれ以上に太くなる。胞子嚢柄の先端はやや膨らみ、9-15本（平均12）のスポロクラディア（sporocladia）を輪生する。スポロクラディアは上向きに屈曲して弓状、普通3細胞性で、長さ65-85μm、径10-13μm。胞子嚢柄に対して近位側の細胞は、中央の細胞と比較して3倍程度の長さがあり、径は同じかやや細い。遠位側の細胞は他の細胞と比較してより細く、先端はときに分岐する。スポロクラディアは、遠位側の細胞を除いて、上面に胞子形成細胞である偽フィアライドを多数生じる。偽フィアライドは卵形、6-6.5×3.5μm。1つの偽フィアライドからは1つの胞子が生じる。小胞子嚢胞子は紡錘形、13-17×3.5μm。特に先端部で、胞子嚢と胞子の壁が分離しているのが明瞭に観察される。また、小胞子嚢胞子は好適な培地上で発芽し、菌糸体を形成する。

キクセラ科菌類ではしばしば湿性胞子嚢の形成が見られるが、ブラシカビ属（）など多くでは1つのスポロクラディア上に1つの粘液球が形成される。対して本種では、スポロクラディアの胞子形成面が全て胞子嚢柄の上側を向いており、かつスポロクラディアも上側へ屈曲しているため、1つの胞子嚢柄に対して1つの粘液球が形成される。

有性生殖
他のキクセラ亜門菌類と同様、菌糸の対合によって接合胞子形成が行われる。また、本種は自家和合性であり、1つの株でも接合胞子形成が見られる。接合胞子形成は分化の見られない菌糸間で行われる。接合胞子は球形から卵形、厚い壁を持ち、表面は平滑で無色、直径3-7μm（平均5μm）で、内部には多数の小滴が含まれる。

分布および生態
主に北米および欧州から報告されているほか、日本からも報告がある。多くの例で、哺乳類の糞が基質となっている。

分類史
本属唯一の種であるは、ユージン・クーマンによって1862年に記載された。彼は本種の無性生殖に関する一連の構造に加えて、ケカビのような球形の胞子嚢と子嚢を含んだ子嚢殻を記載した。そのため、長らく本種の分類学的帰属は接合菌類か子嚢菌類のアナモルフかで議論があった。1873年に、本種の培養を初めて報告したヴァン・ティガンとは、培養中に見られた接合胞子を厚膜胞子として解釈し、本種が不完全菌のアナモルフであると主張した。一方で、1943年にはマルテンセラ属（）やブラシカビ属（）との比較検討から、本属とそれらを含めた新たな分類群であるキクセラ科を設立し、分類学的帰属を接合菌綱ケカビ目に求めた。キクセラ科の設立時点で、本種の厚膜胞子が接合胞子であるかは明らかでなかったが、1958年にが6-7℃の低温条件下で接合胞子の誘導を報告し、厚膜胞子とされていた構造が接合胞子であることが判明した。なお、後にキクセラ科はリンデリナ属（）やスピロミケス属（）、スピロダクティロン属（）といった諸属を含めてキクセラ目として再編成されている。

近年の分子系統学的研究から、キクセラ目はかつてトリコミケス綱（）に含まれていた、節足動物の腸内菌であるハルペラ目（）などや、接合菌綱（）の独立目だった菌寄生菌のディマルガリス目（）と共にキクセラ亜門という単系統群を構成することが判明している。キクセラ目内の分類については、2000年代初頭よりブラシカビ属（）やリンデリナ属（）と本属とが近縁であることは知られており、2010年代以降の複数遺伝子座に基づく分子系統解析でも、ブラシカビ属と本属が姉妹群であることが支持されていた。しかし、ブラシカビ属のタクソンサンプリングを大幅に増やした分子系統解析では、ブラシカビ属が本属やスピロダクティロン属（）を内包する多系統であることが示唆されている。

 出典 

Category:接合菌