オカミミガイ科

オカミミガイ科（オカミミガイか、陸耳貝科、学名 Ellobiidae）は、海岸周辺や陸域に生息する巻貝のグループである。分類上は有肺類に分類され、モノアラガイ、カラマツガイ、ドロアワモチ、カタツムリなどに近縁である。大部分は殻を持つが、スメアゴル類は無殻でウミウシ状。

科の学名 Ellobiidae はタイプ属  に命名規約上で科を表す語尾「-idae」を付したもの。Ellobium は古代ギリシャ語の（, ）（耳たぶ、イヤリングなどの意）に由来し、Ellobium 属のタイプ種であるミダノミミガイの殻口の形が耳たぶに似ていることに因む。

和名も同様に耳を思わせる殻口の形状に由来するが、全く系統の異なる海産のミミガイ科（アワビ類）に対し、陸域近くに生息するためにオカ（陸）が付いた。英語でのオカミミガイ科の総称は "Marsh snail(s)"（湿地の巻貝）で、"Ear snail"（耳形の巻貝）とする表現も見られる。

形態
大部分の種は軟体部を完全に内部に引き込める水滴形や楕円球形の巻いた貝殻をもつ。しかしユキカラマツガイ亜科の種では笠型（ 属）やアワビ型（  属）のものから、スメアゴル類のように殻が完全に消失したウミウシ状のものも知られ、これらは外見の違いから Otinidae、ユキカラマツガイ科 Trimusculidae、スメアゴル科 Smeagolidae などの名で別科として扱われていたが、分子系統解析の結果に基づき21世紀になってから本科に含まれるようになった。

殻の大きさは、殻長が2mmに達しないニホンケシガイ Carychium nipponense のような微小種から、100mmを超えるミダノミミガイ Ellobium aurismidae まで種類によって異なるが、大部分は10mm-20mm前後で、日本産の最大種は殻長30mmを超えるオカミミガイ E. chinense である

殻の質は一般に堅固なものが多い。殻表は平滑か弱い彫刻のあるものが大部分だが、強い螺条をもつものや布目状の彫刻をもつものもあり、ユキカラマツガイ亜科のものでは放射状の彫刻もよく見られる。ただし顕著な突起をもつものなどはない。殻の色は褐色のものが一般的で、他に白・黄・黒などのものもある。ヒラシイノミガイ属など不規則な斑紋をもつものや、ハマシイノミガイ属の一部の種などに明瞭な色帯をもつものもあるが、鮮やかな色彩をもつものはほとんどない。殻皮はごく薄いものからミダノミミガイのように厚いものまである。幼貝のうちは殻皮に毛が見られるものも多く、一部には成貝でも非常に発達した毛をもつ種もある。多くの種で殻の内部が他の巻貝のように層になっておらず、広い一室になっているのも本科の特徴である。これは成長に伴い、古い螺旋状の仕切りが二次的に溶解吸収される結果である。

発生初期の幼生には蓋があるが、変態とともに消失し、幼貝期にはすでに蓋をもたない。しかし殻口の内側に歯のような突起が発達するものが多く、殻口を狭めることで外敵の侵入防止に役立っていると考えられている。

軟体部の頭部には2本の触角があり、目は触角の根元にある。雌雄同体で生殖口は体の右側にあるが、雌部と雄部はやや離れて別々に開口する。カタツムリなどと同様に肺をもち肺呼吸を行うが、海岸性の種では満潮時に水没する生活を送っているものも多い。

生態
全世界の寒帯から熱帯まで分布し、インド太平洋の熱帯から亜熱帯にかけては特に種類が多い。日本では南西諸島で種類が多く、暖流の影響がある東京湾周辺までに複数種の記録がある。東京湾以北では極端に種数が減るが、海岸性の種ではナギサノシタタリ Microtralia alba が北海道南部まで、ウスコミミガイ Laemodonta exaratoides が東北地方まで分布する他、完全陸生のエゾケシガイ Carychium sibiricum が北海道北部まで分布する。

生息環境は種類によって異なり、外洋に面した岩礁海岸の潮間帯、内湾の干潟、ヨシ原、マングローブ等でそれぞれ異なる種類が生息する。多くの種は潮間帯上部や潮上帯に生息し、岩場、転石や流木の下、礫の間などに見られる。満潮時に水没するような場所に生活するものから、水域からやや離れた海岸のブッシュに生息するものまである。汽水域周辺には特に種類が多いが、淡水域周辺には原則として見られない。

ケシガイ亜科のものは完全陸生で平地の草地や山地樹林の落葉層などに生息するほか、 などの洞窟性の種も知られ、貝類中で最も地底深くに生息するとされる  はクロアチアの地下1,392mの洞穴内にまで生息する。

多くの種が集団で生活し、一つの石や流木の下に複数種が見られることも少なくない。一般に日中は礫間や物の下など物陰に隠れ、夜間に表面に這いだして活動するものが多いが、マングローブに生息するものではウラシマミミガイ Cassidula mustelina のように昼間も木に登っているものもある。植物遺骸、デトリタス、藻類などを餌にしている。

雌雄同体で、他個体と交尾して産卵する。卵は泥上や石その他の物の表面にゼラチン質の卵塊として産み付けるものが多い。卵塊は細長い紐状（オカミミガイやユダノミミガイ）、蚊取り線香のような渦巻状（Cassidula など）、不定形（Ovatella 属や Melampus 属の一部）、楕円形のドーム状（Detracia 属の一部）など、種や属によって異なる。海岸に生息する種にはベリジャー幼生として一旦海水中に浮遊するものも多く、それらの種は海岸から完全に離れて生活することはできない。年に数回しか冠水しない高潮帯に生息する種では、その時期に合わせて産卵し、冠水によって幼生が孵化するものもある。

分類

亜科などの分類は主に生殖器などの解剖学的な形質によってなされているが、種類間の差異は貝殻表面の殻皮・細かい溝・毛・斑紋・色帯、殻口の肥厚・歯の数・太さなどに現れ、同定の手がかりとなる。

Carychiinae 亜科 - ケシガイ亜科
※陸上の湿潤林に生息する塔形の微小貝類。独立した「ケシガイ科」とする見解もある。
Carychium 属 - ケシガイ、ナガケシガイなど
Zospeum 属
Ellobiinae 亜科 - オカミミガイ亜科
Auriculastra 属 - ナラビオカミミガイ、ナガオカミミガイなど
Auriculinella 属
Blauneria 属 - サカマキオカミミガイ
Cylindrotis 属 - ナズミガイ
Ellobium 属 - オカミミガイ、ミダノミミガイなど
Melampinae 亜科 - ハマシイノミガイ亜科
Detracia 属（Melampus の亜属とすることもある）- デンジハマシイノミガイなど
Melampus 属
Melampus 亜属 - ハマシイノミガイなど
Micromelampus 亜属 - キヌカツギハマシイノミガイ、ウルシヌリハマシイノミガイなど
Pila 亜属 - ツヤハマシイノミガイ
Signia 亜属 - ヌノメハマシイノミガイ
Microtralia 属 - ナギサノシタタリなど
Pseudomelampus 属
Sarnia 属
Tralia 属Pedipedinae 亜科 - ヒヅメガイ亜科
Creedonia 属
Leuconopsis 属
Marinula 属
Pedipes 属 - ヒヅメガイなど
Pythiinae 亜科
Allochroa 属 - カシノメガイなど
Cassidula 属 - シイノミミミガイ、ウラシマミミガイ、コウモリミミガイなど
Laemodonta 属 - クリイロコミミガイ、ウスコミミガイ、マキスジコミミガイなど
Myosotella 属
Ophicardelus 属
Ovatella 属
Pleuroloba 属
Pythia 属 - マダラヒラシイノミガイ、クロヒラシイノミガイ、オキヒラシイノミガイ、ヒメヒラシイノミガイなど
†Zaptychiinae 亜科（化石種）
人間との関わり
現代においてオカミミガイ類は人類に利用されることは少ないが、人類の活動の影響で絶滅が危惧されている種類が多い。もともと環境の変化に弱い種類が多いこともあるが、特に内湾性の種類は埋立・干拓・浚渫・環境汚染などで大きく個体数を減らしている。さらに収集家による採集も個体数減少に拍車をかけている。

日本の環境省が作成した貝類レッドリストでは、1991年版ではオカミミガイ科は全く扱われず、2000年版ではナガケシガイただ1種がケシガイ科として搭載されたに過ぎなかった。これは陸産種と淡水産種のみが対象となっていたことも理由である。しかし干潟などの種が追加された2007年版では計39種類が掲載されており、これは日本産の内湾性種のほぼ全種にあたる。うち絶滅寸前とされる「絶滅危惧I類」は18種類、ケシガイ類は日本産全5種のうち2種が掲載されている。外洋に面した海岸に生息するハマシイノミガイやカシノメガイなどは掲載されていないが、各都道府県が独自に作成したレッドリストで掲載されている場合がある。
+環境省レッドリストにおけるオカミミガイ科の種の保全状態評価和名学名画像2000年版2007年版備考コハクオカミミガイAuriculodes opportunatum--絶滅危惧I類カタシイノミミミガイCassidula crassiuscula--絶滅危惧I類ヒメシイノミミミガイCassidula paludosa nigurobrunnea--絶滅危惧I類シイノミミミガイCassidula plecotrematoides japonica60px-絶滅危惧I類ヘゴノメミミガイCassidula schmackeriana--絶滅危惧I類コウモリミミガイCassidula vespertilionis--絶滅危惧I類ナズミガイCylindrotis quadrasi--絶滅危惧I類デンジハマシイノミガイDetracia sp.--絶滅危惧I類カドバリコミミガイLaemodonta bella--絶滅危惧I類クリイロコミミガイLaemodonta siamensis40px-絶滅危惧I類コベソコミミガイLaemodonta sp.--絶滅危惧I類アツクチハマシイノミガイMelampus cristalus--絶滅危惧I類ウルシヌリハマシイノミガイMelampus nucleus--絶滅危惧I類トリコハマシイノミガイMelampus phaeostylus--絶滅危惧I類ニハタズミハマシイノミガイMelampus sculptus--絶滅危惧I類キヌメハマシイノミガイMelampus sulculosus--絶滅危惧I類オウトウハマシイノミガイMelampus sp.--絶滅危惧I類オキヒラシイノミガイPythia cecillei80px-絶滅危惧I類ナラビオカミミガイAuriculastra duplicata80px-絶滅危惧II類サカマキオカミミガイBlauneria quadrasi--絶滅危惧II類オカミミガイEllobium chinense80px-絶滅危惧II類イササコミミガイLaemodonta octanflacta--絶滅危惧II類キヌカツギハマシイノミガイMelampus sincaporensis80px-絶滅危惧II類コデマリナギサノシタタリMicrotralia sp.--絶滅危惧II類ヒヅメガイPedipes jouani--絶滅危惧II類ヒメヒラシイノミガイPythia nana--絶滅危惧II類ナガオカミミガイAuriculastra elongate--準絶滅危惧ウラシマミミガイCassidula mustelina--準絶滅危惧ヒゲマキシイノミミミガイCassidula plecotrematoides plectrematoides--準絶滅危惧ウスコミミガイLaemodonta exaratoides80px-準絶滅危惧シュジュコミミガイLaemodonta minuta--準絶滅危惧マキスジコミミガイLaemodonta monilifera40px-準絶滅危惧ヘソアキコミミガイLaemodonta typica--準絶滅危惧ヌノメハマシイノミガイMelampus granifer--準絶滅危惧チビハマシイノミガイMelampus parvulus--準絶滅危惧ホソハマシイノミガイMelampus taeniolatus--準絶滅危惧ナギサノシタタリMicrotralia acteocinoides--準絶滅危惧クロヒラシイノミガイPythia pachyodon--準絶滅危惧マダラヒラシイノミガイPythia pantherina--準絶滅危惧ナガケシガイCarychium cymatoplax-準絶滅危惧準絶滅危惧ケシガイ科で登載ケシガイCarychium pessimum--準絶滅危惧ケシガイ科で登載

 出典 
R.Tucker Abbott & S. Peter Dance著/波部忠重・奥谷喬司訳『世界海産貝類大図鑑』平凡社 1985年 ISBN 458251815X
奥谷喬司編著『日本近海産貝類図鑑』（解説 : 黒住耐二）2000年 東海大学出版会 ISBN 9784486014065

Emerson, William K. & Jacobson Morris K., 1976. The American Museum of Natural History Guide to Shells--Land, Freshwater, and Marine, from Nova Scotia to Florida. Alfred A. Knopf NY, ISBN 0394730488 (p.189)
波部忠重・小菅貞男『エコロン自然シリーズ 貝』1978年刊・1996年改訂版 ISBN 9784586321063

奥谷喬司他『改訂新版 世界文化生物大図鑑 貝類』2004年 世界文化社 ISBN 9784418049042

Tim Williams,2005. A Dictionary of the Roots and Combining Forms of Scientific Words. Lulu.com, ISBN 1411657934 (p.71)

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