フードコブラ属

フードコブラ属（フードコブラぞく、Naja）は、コブラ科の属の1つ。コブラの中では最も広く分布しており、アフリカ、西アジア、南アジア、東南アジアの各地に生息している。キングコブラやリンカルスなどもコブラと呼ばれるが、どちらも別の属に分類される。

元々20-22種が分類されていたが、分類学的な改訂が数回行われた。2009年にはミズコブラ属 Boulengerina と Paranaja 属 (ジムグリコブラ)が本属に含まれ、この体系は幅広く支持されている。現在は38種が分類されている。

 名称 
属名はサンスクリット語で「ヘビ」を表す「Nāga (ナーガ)」に由来する。この語は英語の「snake」、ゲルマン語の「snēk-a-」、インド・ヨーロッパ祖語の「(s)nēg-o-」と同根語であるという見解もある。マンフレート・マイルホーファーはこの説に懐疑的であり、サンスクリット語の「nagna (毛の無い、裸の)」が語源であるとした。

 形態 
全長は様々だが、ほとんどが比較的細身の体を持つ。ほとんどの種は全長1.84mに達する。最大種はシンリンコブラで、全長は3.1mに達する。頭部は丸く、フードの名前通り、肋骨により頚部の皮膚を広げることができる。さらに体の前方を直立させることで、敵に体を大きく見せる 昭和58年12月6日発行、新村出編、岩波書店『広辞苑第3版』896頁「コブラ」には「特に体の前部を直立させて頭巾（フード）を広げる種類をさす」と記載されている。。種によっては頸部に模様がある。威嚇時にはシューという音を発する。牙の構造は多様で、いくつかの種は毒液を吐くことが可能である。

 生態 
砂漠から森林まで様々な環境に生息する。天敵としてはマングース科の構成種やラーテル等が挙げられる。前者は素早い動きと体毛、後者は分厚く堅い皮膚と体毛により毒牙による攻撃を避けて捕食する。食性は動物食で、魚類、両生類、小型爬虫類、鳥類や卵、小型哺乳類等を食べる。繁殖形態は卵生。

 毒性 

すべての種が強い毒性を持ち、咬まれれば人間が死亡する可能性もある。ほとんどの種は麻痺を引き起こす神経毒を持つが、腫れや壊死を引き起こす細胞毒の特徴を持つ種も多く、抗凝固作用を引き起こす。一部の種では心臓毒も含まれる。

通常は牙にある深い溝に毒液が流れて、噛みついた獲物の体に注入し、獲物の神経を麻痺させる。外敵に対しての防御行動として、毒牙の先の孔から毒液を噴射することができる種も多い。毒を噴射できる距離と精度は種によって異なる。毒は傷の無い皮膚にはほとんど影響を及ぼさないが、目に入った場合は激しい灼熱感や一時的または永久的な失明を引き起こす可能性があるため、すぐに洗い流す必要がある。

毒液を噴出する3系統すべてが、ホスホリパーゼA2の上昇を通じて、鎮痛作用を発達させており、これがほとんどのコブラの毒に含まれる細胞毒の鎮痛作用を増強している。アフリカとアジアの種の噴出行動の起源の時期は、アフリカでヒトとチンパンジーの系統が分かれ、アジアにホモ・エレクトスが到来した時期と一致している。そのため、二足歩行で道具を使用する霊長類の存在が、コブラの毒液を吐く行動の進化を引き起こした可能性がある。

カスピコブラは毒性が最も高い。イラン産のカスピコブラの毒をマウスに静脈注射した結果、半数致死量は平均して0.14mg/kgと推定された。インドとパキスタンに分布するインドコブラでは0.22mg/kg、タイのタイコブラでは0.2mg/kg、フィリピンコブラでは0.18mg/kgである。カスピコブラの毒を皮下投与した場合、半数致死量は平均して0.2mg/kgであった。カスピコブラの粗毒は、脳室内に注射した場合、最小致死量は0.005mg/kgと、すべてのコブラの中で最も低かった。ミズコブラの毒の半数致死量は、静脈内投与で0.17mg/kgと推定された。フィリピンコブラの毒は、マウスの静脈内投与で半数致死量0.18 mg/kgである。静脈注射での半数致死量は0.14mg/kgという報告もある。フィリピン南部の島々に分布するサマールコブラの毒の半数致死量は0.2mg/kgと報告されており、タイコブラと同程度である。インドコブラも0.22mg/kgという高い濃度を示す。

その他にも、シンリンコブラやミズコブラは毒性が強い。ミズコブラおよびクリスティーミズコブラの毒のマウス腹腔内投与での半数致死量は、それぞれ0.143mg/kg、0.120mg/kgであった。ミズコブラの毒のマウス静脈注射での半数致死量は0.17 mg/kgであった。タイワンコブラも猛毒であり、静脈注射での半数致死量は0.3mg/kgとされ、皮下注射での値は0.67mg/kgとされる。ケープコブラの毒は、静脈注射での半数致死量が0.35mg/kg、皮下注射での半数致死量は0.4mg/kgであった。セネガルコブラの毒のマウス静脈注射での半数致死量は0.39mg/kgであった。アスプコブラの毒の静脈注射での半数致死量は、平均して0.43mg/kgであった。

生息域全体での咬傷件数と死亡件数が多いことから、医学的に重要なヘビのグループである。アフリカ、西南アジア、中央アジア、南アジア、東アジア、東南アジアに分布する。一部の種では咬傷の約30％がドライバイト(毒を注入しない噛みつき)である。ドライバイトの割合が高い種は毒性が高い傾向があり、毒性の弱い種は毒を注入しようとすることが多い。これは同種間でも異なる場合がある。近縁の属とも異なり、例えばマンバ属はほぼ常に毒を注入し、アマガサヘビ属も毒を注入する傾向が強い。

多くの要因により、同属であっても種によって咬傷被害者の死因が異なる。咬傷による死亡例は、治療の有無に関わらずかなり多い。治療しなかった場合の死亡率は、タイコブラでは6.5-10%だが、カスピコブラでは約80%であり、これは本属の中で最も高い。タイワンコブラの咬傷による死亡率は15-20%、クロクビコブラでは5-10%、ケープコブラでは50%、インドコブラでは20-25%である。医学的な治療を受けた場合、ほとんどの被害者は迅速かつ完全に回復するが、死亡する場合もある。被害者の生死には咬傷の重症度と種が重要である。カスピコブラとフィリピンコブラは非常に毒性が強く、中毒後には顕著な神経毒を引き起こし、命の危険がある。両種とも咬傷からわずか30分で死亡した例がある。フィリピンコブラの毒は純粋な神経毒であり、最小限の組織の損傷と、顕著な神経毒性を引き起こす。中毒後すぐに治療が行われれば、抗毒素療法が優れた効果を発揮する。しかしカスピコブラの毒は複雑であり、顕著な神経毒性に加えて、非常に強力な細胞毒性および心毒性成分が含まれている。激しい痛み、重度の腫れ、痣、水疱、組織壊死を引き起こす。まれに腎障害や心毒性も起こる。カスピコブラの毒に対する抗毒素は、インドコブラなど同地域の他種ほど効果的ではなく、患者には大量の抗毒素が必要になることが多い。イランの研究所では血清の開発が行われている 。抗毒素による治療は一般的に難しく、人工呼吸器と気管挿管が必要となる。その結果、治療を受けた患者の死亡率は他の種では1％以下だが、カスピコブラでは最大30％と非常に高い。

 分類 
近縁で外見が類似した数種から成る種群が複数含まれており、いくつかの種は最近になって記載または定義された。最近の分類学的研究では、ITISのリストに含まれていない種がいくつか明らかにされている。

アンシエタコブラはハナナガコブラやアスプコブラの亜種とされてきたが、近年は独立した種とみなされている。アラビアコブラは長い間アスプコブラの亜種と考えられてきたが、最近になって独自の種となった。アーシュドクハキコブラは、アフリカで発見された新種で、大量に毒を噴射する攻撃的な種である。シマドクハキコブラは長い間クロクビコブラの亜種と考えられていたが、最近になって完全な種であることが判明した。セネガルコブラは、以前までアスプコブラの西アフリカサバンナ個体群であると考えられていた。サントメシンリンコブラは、これまでシンリンコブラのサントメ島個体群と考えられていた。クロシンリンコブラは、これまでシンリンコブラの西アフリカの森林に生息する個体群と考えられていた。オビシンリンコブラは、これまでシンリンコブラの西アフリカのサバンナに生息する個体群と考えられていた。チャイロシンリンコブラは以前までシンリンコブラの亜種とされていたが、独立の種となった。ミズコブラ属 Boulengerina とジムグリコブラはシンリンコブラに近縁であることが判明し、本属に分類された。最も包括的な系統学的研究では、5つの新種が推定され、そのうち3つが正式に記載された。

2009年にはRaymond Hoserによって、アフリカのドクハキコブラ類に Spracklandus という属名が提案された。Wallachらはこの属名は規約に従って公表されたものではないとして、代わりに本属に4つの亜属を認めることを提案した。Naja 亜属はアジアの系統、Boulengerina 亜属はシンリンコブラ類、ミズコブラ類、ジムグリコブラ、Uraeus 亜属はエジプトコブラとケープコブラの系統、Afronaja 亜属はアフリカのドクハキコブラ類が分類される。動物命名法国際審議会は、規約の上で Spracklandus という属名を使用できないと見なす根拠は無いという意見を発表した。

アジアの系統はさらに東南アジアの系統（タイドクハキコブラ、ネッタイドクハキコブラ、フィリピンコブラ、サマールコブラ、インドネシアコブラ、マンダレードクハキコブラ）と西アジアおよび北アジアの系統（カスピコブラ、タイコブラ、アンダマンコブラ、タイワンコブラ）の2つに分かれており、インドコブラが2つの系統の基底的な位置にあると考えられている。

 系統 

 下位分類 
画像学名命名者亜種数和名英名分布N. anchietaeBocage, 18790アンシエタコブラ(アンゴラコブラ)Anchieta's cobra (Angolan Cobra) アンゴラ、ボツワナ、ナミビア、ザンビア、ジンバブエ東部120pxN. annulata(Buchholz and Peters, 1876)1ミズコブラ(リングミズコブラ)Banded water cobraカメルーン、中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国、コンゴ共和国、赤道ギニア、ガボン、ルワンダ、アンゴラ(カビンダ州)120pxN. annuliferaPeters, 18540ハナナガコブラ(スナウテッドコブラ)Snouted cobra ボツワナ、マラウイ、モザンビーク、南アフリカ共和国、スワジランド、ザンビア、ジンバブエ†Rage, 19760 中新世のモロッコN. arabicaScortecci, 19320アラビアコブラArabian cobraオマーン、サウジアラビア、イエメン120pxN. asheiWüster and Broadley, 20070アーシュドクハキコブラ(オオドクフキコブラ)Ashe's spitting cobra (giant spitting cobra)エチオピア南部、ケニア、ソマリア、ウガンダ東部120pxN. atraCantor, 18420タイワンコブラChinese cobra中国南部、ラオス北部、台湾、ベトナム北部N. christyi(Boulenger, 1904)0クリスティーミズコブラ(コンゴミズコブラ)Congo water cobraコンゴ民主共和国、コンゴ共和国、アンゴラ(カビンダ州)N. fuxiShi, Vogel, Chen, & Ding, 20220Brown banded cobra 中国、ミャンマー、ラオス、タイ、ベトナムN. guineensisBroadley, Trape, Chirio, Ineich &Wüster, 20180クロシンリンコブラBlack forest cobraガーナ、ギニア、ギニアビサウ、コートジボワール、リベリア、シエラレオネ、トーゴ120pxN. hajeLinnaeus, 17580アスプコブラ(エジプトコブラ)Egyptian cobra タンザニア、ケニア、ソマリア、エチオピア、ウガンダ、南スーダン、スーダン、カメルーン、ナイジェリア、ニジェール、ブルキナファソ、マリ、セネガル、モーリタニア、モロッコ、アルジェリア、チュニジア、リビア、エジプト†Szyndlar, 1985中新世のスペイン120pxN. kaouthiaLesson, 18310モノクルコブラ(タイコブラ)Monocled cobraバングラデシュ、ブータン、ミャンマー、カンボジア、中国南部、インド東部、ラオス、マレーシア北西部、ネパール、タイ、チベット南東部、ベトナム120pxN. katiensisAngel, 19220ニシアフリカドクハキコブラ(ニシアフリカドクフキコブラ)Mali cobra (Katian spitting cobra)ベナン、ブルキナファソ、カメルーン、ガーナ、ギニア、コートジボワール、マリ、ガンビア、モーリタニア、ニジェール、ナイジェリア、セネガル、トーゴ120pxN. mandalayensisSlowinski & Wüster, 20000マンダレードクハキコブラ(ビルマドクフキコブラ)Mandalay spitting cobra (Burmese spitting cobra)ミャンマー120pxN. melanoleucaHallowell, 18570シンリンコブラCentral African forest cobraアンゴラ、ベナン、カメルーン、中央アフリカ共和国、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国、赤道ギニア、ガボン、ナイジェリア120pxN. mossambicaPeters, 18540モザンビークドクハキコブラ(ムフェジコブラ)Mozambique spitting cobraアンゴラ南東部、ボツワナ、マラウイ、モザンビーク、ソマリア、ナミビア北東部、南アフリカ共和国、スワジランド、ペンバ島を含むタンザニア、ザンビア、ジンバブエN. multifasciataWerner, 19020ジムグリコブラ(アナホリコブラ)Many-banded cobraカメルーン、コンゴ、コンゴ民主共和国、ガボン120pxN. naja(Linnaeus, 1758)0インドコブラIndian cobra (spectacled cobra)バングラデシュ、ブータン、インド、ネパール、パキスタン、スリランカalt=Naja nana, Congo dwarf water cobra|120pxN. nanaCollet & Trape, 20200Dwarf water cobra コンゴ民主共和国120pxN. nigricinctaBogert, 19401シマドクハキコブラ(シマドクフキコブラ)Zebra spitting cobraアンゴラ、ナミビア、南アフリカ共和国120pxN. nigricollisReinhardt, 18430クロクビコブラBlack-necked spitting cobraアンゴラ、ベナン、ブルキナファソ、ブルンジ、カメルーン、中央アフリカ共和国、チャド、コンゴ民主共和国(中部を除く)、コンゴ共和国、エチオピア、ガボン、ガンビア、ガーナ、ギニアビサウ、ギニア、コートジボワール、ケニア、リベリア、マリ、モーリタニア、ナミビア、ニジェール、ナイジェリア、ルワンダ、セネガル、シエラレオネ、スーダン、タンザニア、ソマリア、トーゴ、ウガンダ、ザンビア120pxN. nivea(Linnaeus, 1758)0ケープコブラCape cobra (yellow cobra)ボツワナ、レソト、ナミビア、南アフリカ共和国120pxN. nubiaeWüster & Broadley, 20030ヌビアドクハキコブラ(ヌビアドクフキコブラ)Nubian spitting cobraチャド、エジプト、エリトリア、ニジェール、スーダンN. obscuraSaleh & Trape, 20230Obscure cobraエジプト120pxN. oxiana(Eichwald, 1831)0カスピコブラCaspian cobraアフガニスタン、インド北西部、イラン、キルギスタン、パキスタン、タジキスタン、トルクメニスタン、ウズベキスタン120pxN. pallidaBoulenger, 18960アカドクハキコブラ(アカドクフキコブラ)Red spitting cobraジブチ、エチオピア、ケニア、ソマリア、タンザニアCeríaco, Marques, Schmitz & Bauer, 20170サントメシンリンコブラSão Tomé forest cobra, cobra pretaサントメ島120pxN. philippinensisTaylor, 19220フィリピンコブラPhilippine cobraフィリピン(ルソン島、ミンドロ島)†(Hofstetter, 1939)0European cobra中新世のフランス、ドイツ、オーストリア、ロシア、ハンガリー、ギリシャ、ウクライナ120pxN. sagittiferaWall, 19130アンダマンコブラAndaman cobraアンダマン諸島120pxN. samarensisPeters, 18610サマールコブラFileフィリピン(ミンダナオ島、ボホール島、レイテ島、サマール島、カミギン島)120pxN. savannulaBroadley, Trape, Chirio & Wüster, 20180オビシンリンコブラWest African banded cobraベナン、ブルキナファソ、カメルーン、チャド、ガンビア、ガーナ、ギニア、コートジボワール、マリ、ニジェール、ナイジェリア、セネガル、トーゴN. senegalensisTrape, Chirio & Wüster, 20090セネガルコブラSenegalese cobraベナン、ブルキナファソ、ガーナ、ギニア、マリ、ニジェール、ナイジェリア、セネガル120pxN. siamensisLaurenti, 17680タイドクハキコブラ(タイドクフキコブラ)Indochinese spitting cobraカンボジア、ラオス、タイ、ベトナム120pxN. sputatrixF. Boie, 18270インドネシアコブラ(インドネシアドクフキコブラ)Javan spitting cobraジャワ島、小スンダ列島、東ティモール120pxN. subfulvaLaurent, 19550チャイロシンリンコブラBrown forest cobraアンゴラ、ブルンジ、カメルーン、中央アフリカ共和国、チャド、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国、エチオピア、ケニア、マラウイ、モザンビーク、ナイジェリア、ルワンダ、ソマリア、南アフリカ、南スーダン、タンザニア、ウガンダ、ザンビア、ジンバブエ120pxN. sumatranaMüller, 18870ネッタイドクハキコブラ(スマトラドクフキコブラ)Equatorial spitting cobraブルネイ、インドネシア(スマトラ島、ボルネオ島、バンカ島、ブリトゥン島)、マレーシア、フィリピン(パラワン島)、タイ南部、シンガポール

 脚注 

 関連項目 
 ブラウンスネーク属 - 学名が「偽のフードコブラ属」を意味する。

Category:コブラ科