鯨偶蹄目

鯨偶蹄目（くじらぐうていもく・げいぐうていもく、Cetartiodactyla）は、哺乳綱の1目。クジラ偶蹄目とも書く。鯨偶蹄類、鯨偶蹄上目などとすることもある。カナ書きの原則ではクジラウシ目とされることもある。

遺伝子を用いた分類手法、いわゆるSINE法（レトロポゾン法）により、鯨類が旧分類の偶蹄目、中でも特にカバ科と特に近縁である事が分子系統解析で明らかになった事により偶蹄目と鯨目をあわせる事で設けられた目である二階堂研究室Nikaido et al. (1999)。

学名 Cetartiodactyla は、Cetacea（鯨目）と Artiodactyla（偶蹄目）の合成語である。なお上述の発見以降は、国際動物命名規約における先取権の原理を適用して偶蹄目（Artiodactyla）を鯨類＋旧偶蹄類の意味に用いる場合もあるRobert J Asher & Kristofer M Helgen (2010), Nomenclature and placental mammal phylogeny, BMC Evolutionary Biology, Volume 10, Article number 102.。

 分類の歴史 
従来より偶蹄目と鯨目は、左右1対の気管支とは別に、右側のみ気管から分岐し右肺へと達する管が存在するという共通した特徴をもっていることが知られていた。そのためこの両者は近縁と考えられていて、この2目を姉妹群とする説はあった（ただし、必ずしも広く認められていたわけではない）。これら2目からなる系統の名として  が使われ、分類階級は上目、または、下綱と目の間の名前のない階級とされた。

1994年以降、ミトコンドリアDNA法などにより、鯨目の姉妹群はカバである可能性が示唆されていた。のちに鯨類とカバからなる系統は Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa, Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals, Systematic Biology, Volume 48, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 1999, Pages 1–5. または Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Björn Ursing & Axel Janke, The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates, Journal of Molecular Evolution, Volume 50, Springer, 2000, Pages 569–578. と名づけられた。

1997年、島村満らは、偶蹄目と鯨目が姉妹群なのではなく、鯨目が偶蹄目の内系統であり、偶蹄目は側系統であることを明らかにした。同年にC. Montgelardらは、このクレードに対して“Cetartiodactyla”という名称を使用した。

1999年、二階堂雅人らは、SINE法（反復配列の違いを比較する方法の一種）により、偶蹄目と鯨目の詳細な系統を明らかにした。従来から示唆されていた通り、鯨目の姉妹群はカバだった。

SINE法による結果は、その後の研究でも支持された。これらに従い、側系統となった偶蹄目は廃し、 を目とみなすことが多くなった。なおこのような場合、鯨目を偶蹄目に含めて偶蹄目を単系統にして存続させることも考えられるConnor J. Burgin, Jocelyn P. Colella, Philip L. Kahn, Nathan S. Upham (2018), How many species of mammals are there?, Journal of Mammalogy, Volume 99, Issue 1, American Society of Mammalogists, Pages 1–14.。

系統樹

分子系統解析から以下の系統樹が推定されている(see e.g. Fig S10)：

新しい系統による新しい知見
鯨類とカバの共通点
以下のような共通の特徴は、従来は水生化などにともなう収斂進化と考えられていたが、新しい系統により、水生依存の強い祖先を同じくすることによる共有派生形質であることが明らかになった。
 水生。特に、カバと初期の鯨類は淡水生である。
 水中で育児をする。
 ほとんど毛がない（カバはほとんど無毛、鯨類は一部の種を除き完全に無毛である）。
 皮脂腺がない。
 水中で音を使ってコミュニケートする。
 睾丸は陰嚢にない（カバでは鼠蹊部、鯨類では腹腔内にある）。
 複胃を持つ。

メソニクスの位置づけ
絶滅哺乳類であるメソニクス目は、両脚に蹄を持ち、第3指・第4指の2本を軸に体重を支えるなどといった骨格の特徴から偶蹄目及び鯨目に近縁といわれており、また歯の形態が初期の鯨類に似ていることなどから、従来鯨類の祖先か、祖先に近縁と考えられていた。しかし、後肢のかかとの関節にある距骨の上下端に偶蹄目の特徴である滑車状の構造がないため、近縁ではあるものの鯨偶蹄目に属する系統ではなく、鯨類の祖先ではないという見方が強まった冨田幸光「海の哺乳類」『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、137-155頁。。さらにまた、パキスタンから出土したパキケトゥス・アトッキ  (West, 1980) が完全に陸上を走り回ることができる陸上動物としての体制をもち、距骨に滑車状の構造が確認されたこと、内耳の耳骨に鯨目の特徴である肥厚が出現していることの2点から、陸上生活をしていた鯨類の祖先が偶蹄目の形質を持っていたことがほぼ確実視されるようになった。こうして、現在ではメソニクス類と鯨類との共通点は、収斂進化によるものであるとみなされている。

分類
 Order Artiodactyla/Clade Cetartiodactyla　鯨偶蹄目（偶蹄目）
Suborder  核脚亜目
 Family †?
 Family † カイノテリウム科
 Family † メリコイドドン科
 Family † アグリオコエルス科
 Family  ラクダ科 
 Family † オロメリクス科
 Family †
 Clade 
Suborder  猪豚亜目
 Family  イノシシ科
 Family  ペッカリー科
 Family †
Family †
 Clade  Cetruminantia類
 Clade 
 Suborder  反芻亜目
 Infraorder  マメジカ下目
 Family †　
 Family †
 Family † プロトケラス科
 Family † ヒペルトラグルス科
 Family †
 Family  マメジカ科
 Family †
 Family †
 Infraorder  真反芻下目
 Family † ゲロクス科
 Family † パレオメリクス科
 Family  プロングホーン科
 Family †
 Family  キリン科
 Family †
 Family  シカ科
 Family † レプトメリクス科
 Family  ジャコウジカ科
 Family  ウシ科
Clade 
 Genus †?　アンドリューサルクス
 Family † エンテロドン科
 Suborder  鯨河馬形類
 Family †
 Superfamily （側系統）
 Family † ディコブネ科
 Family † ヘロヒウス科
 Family † コエロポタムス科
 Family † ケボコエルス科
 Family †
 Infraorder  カバ下目
 Family † アントラコテリウム科（側系統）
 Family  カバ科
 Infraorder  鯨類
Parvorder † 古鯨類
 Family † パキケトゥス科
 Family † アンブロケトゥス科
 Family † レミングトノケトゥス科
 Family † バシロサウルス科
 Parvorder  ヒゲクジラ類
 Superfamily 
 Family  セミクジラ科
 Family  ケトテリウム科
 Superfamily Balaenopteroidea
 Family  ナガスクジラ科
 Family  コククジラ科
 Parvorder  ハクジラ類
 Superfamily  マイルカ上科
 Family  マイルカ科
 Family  イッカク科
 Family  ネズミイルカ科
 Superfamily  マッコウクジラ上科
 Family  コマッコウ科
 Family  マッコウクジラ科
 Superfamily  カワイルカ上科
 Family  インドカワイルカ科
 Superfamily 
 Family  アマゾンカワイルカ科
 Superfamily 
 Family  ラプラタカワイルカ科
 Family  ヨウスコウカワイルカ科
 Superfamily Ziphioidea アカボウクジラ上科
 Family  アカボウクジラ科

 脚注 

出典




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