トドマツ

トドマツ（椴松、Abies sachalinensis）は、マツ科モミ属の樹木である。

 形態 
樹高は通常20-25 m程度だが、大きいものでは35 mに達する場合もある。樹形はトウヒ属のエゾマツ (Picea jezoensis) やアカエゾマツ (P. glehnii) と似る。葉は長さ15-20 mm程度で先端は2裂する。球果は黒褐色で5-8.5 cm程度で枝上に直立し、他のモミ属同様鱗片をばらばらに散らしながら種子を散布する。前述のトウヒ属の2種とは、葉の先端が裂けているか否か、および球果の構造（トウヒ属の球果は枝から垂れ下がり、松かさのように鱗片を開閉させるだけで種子を散布し、モミのようにバラバラに分解しない）において異なる。

道央・道北・道東などに分布する個体群と道南に分布する個体群では種鱗の飛び出る程度や樹皮などのいくつかの形態的な特徴が違うという指摘がしばしばなされ、変種扱いとされることが多い。

 生態 
他のマツ科針葉樹と同じく、菌類と樹木の根が共生して菌根を形成している。樹木にとっては菌根を形成することによって菌類が作り出す有機酸や抗生物質による栄養分の吸収促進や病原微生物の駆除等の利点があり、菌類にとっては樹木の光合成で合成された産物の一部を分けてもらうことができるという相利共生の関係があると考えられている。菌類の子実体は人間がキノコとして認識できる大きさに育つものが多く、中には食用にできるものもある。土壌中には菌根から菌糸を通して、同種他個体や他種植物に繋がる広大なネットワークが存在すると考えられている谷口武士 (2011) 菌根菌との相互作用が作り出す森林の種多様性(<特集>菌類・植食者との相互作用が作り出す森林の種多様性). 日本生態学会誌61(3), p311-318. 深澤遊・九石太樹・清和研二 (2013) 境界の地下はどうなっているのか : 菌根菌群集と実生更新との関係(<特集>森林の"境目"の生態的プロセスを探る). 日本生態学会誌63(2), p239-249. 岡部宏秋,(1994) 外生菌根菌の生活様式(共生土壌菌類と植物の生育). 土と微生物24, p15-24.菊地淳一 (1999) 森林生態系における外生菌根の生態と応用 (<特集>生態系における菌根共生). 日本生態学会誌49(2), p133-138. 宝月岱造 (2010)外生菌根菌ネットワークの構造と機能(特別講演). 土と微生物64(2), p57-63. 東樹宏和. (2015) 土壌真菌群集と植物のネットワーク解析 : 土壌管理への展望. 土と微生物69(1), p7-9. 。

適度に水分のある肥沃な土地を好む。

本種は耐陰性が高い。明るすぎるところは好まないといい、陽光度50 -80%の場所が最適だという日本林業技術協会 (編). 1993. 新版 林業百科事典. 丸善. 東京.。

北海道においてはエゾマツ、ミズナラ、シナノキ、ベニイタヤなどと混生するが、しばしば純林を形成する時もある。

何種類もの昆虫がトドマツを餌として利用している。若い苗木にはトドマツオオアブラムシ (Cinara todocola) が群がり、汁を吸う。付着数が甚だ多い場合は枯死する場合もある。農薬散布も一時的な効果に留まるという田島俊美, 江口晃, 牧野哲夫, 坂東貴司. 1959. トドマツオオアブラの寄生のひろがりと薬剤散布の影響. 林業試験場北海道支場年報1959。

木材を食べるものにシラフヨツボシヒゲナガカミキリ (Monochamus urssovi)の幼虫がいる。このカミキリムシは数が少ないうちは被圧木などの弱った木を利用して細々と暮らしているが、伐採跡地に残された丸太などで大量に増殖すると健全木にも積極的に産卵する（mass attack）ので造林上の害虫となる時がある。本種の他にアカエゾマツ (Picea glehnii)、エゾマツ (P. jezoensis), グイマツ (Larix gmelinii var. japonica)、カラマツ (L. kaempferi) などにも産卵する。成虫は羽化後、性成熟を行うために「後食」といい枝を食害する。日本各地で大きな問題になっているマツ属樹木の致死的な感染症であるマツ材線虫病（英:pine wilt、通称：松くい虫）を媒介するマツノマダラカミキリ（M. alternatus）と近縁であるが、病気が北海道に侵入した場合にどれほどかかわるのかについてはよくわかっていない。

菌根菌とは共生関係にあるが、一方的にトドマツを攻撃する菌もおり樹病学的な観点から研究されているものもある。子嚢菌の一種、Gremmeniella abientina はトドマツ枝枯病 と呼ばれる病気<を引き起こす。春先の針葉の落葉に続き、枝が枯れる、それが数年続くと個体の枯死まで招くこの病気は本種の特に重大な病気の一つである。病名には「トドマツ」と付くが、本種や本種が属するモミ属 (Abies)に限らず病気を引き起こす多犯性の菌であり、欧米ではむしろマツ属 (Pinus), トウヒ属 (Picea)の樹木の病気として知られている。病気の英名は:en:Scleroderris cankerとされ、これは病原菌のシノニム Scleroderris lagerbergii に由来し学名変更後も広く用いられている。病原菌の接種は樹皮剥ぎや深い切り傷への接種よりも、ドライアイスによる凍傷に接種した方が発病率が高く症状の進展も急であるという報告がある横田俊一. 1983. 北海道におけるスクレロデリス枝枯病, 特に病原菌とその病原性. 林業試験場研究報告. 第321号 89-116.。接種部位は冬芽よりも不定枝の時に高い発病率を示した。トドマツ罹病木からの病原菌の再分離は落枝からのみ検出され、落葉した針葉からは検出されなかったという。これに対し、同じくこの病気に感受性のあるストローブマツ (Pinus strobus) 罹病木では針葉からも再分離されたといい樹種によって異なっているようである。

生きている木（立木）を腐朽させてしまう菌がいくつか知られている。根株の心材腐朽を起こすものとしてマツノネクチタケ類 (Heterobasidion sp.) などが知られている。この菌はトドマツに限らずマツ属 (Pinus)、トウヒ属 (Picea)、モミ属 (Abies) などの各種針葉樹を侵し、欧米では特に問題視されている菌である。本種においても感染が問題になっている。小野馨・横田俊一 (1959) マツノネクチタケのトドマツに対する接種試験.日本林學會誌 41(12), 495-497. 徳田佐和子. 2005. トドマツ根株腐朽病の発生機構の解明と被害回避法の検討 平成9〜12年度実施 林野庁普及情報システム化事業「針葉樹根株腐朽病の発病機構の解明と被害回避法の開発」に関する調査とりまとめ. 森林防疫 54(10) 219-226。なお、北海道のマツノネクチタケは欧米産のものと同一視されHeterobasidion annousumの名前が与えらて来たが、欧米種よりも病原性が低く形態的な特徴も異なるとして再検討の結果2000年代以降別種に分類された徳田佐和子 (2012) 日本産マツノネクチタケの分類と生態. 北海道林業試験場研究報告49, p.35-88.Yuko OTA, Sawako TOKUDA, Peter K Buchanan, Tsutomu HATTORI (2006) Phylogenetic relationships of Japanese species of Heterobasidion--H. annosum sensu lato and an undetermined Heterobasidion sp. Mycologia 98(5), p.717-725. 

他にもナラタケ (Armillaria mellea) なども腐朽を引き起こす。

トドマツは後述のように水食いと呼ばれる木材内部の水分過多状態となっていることが多く、これが冬の寒さで凍結し裂けてしまう凍裂を起こしやすい。これが腐朽菌侵入の門戸の一つとなる。

 分布 
北海道のほぼ全土と千島列島南部、樺太、カムチャツカ半島の針広混交林から亜寒帯林にかけて分布する。

 人間との関係 
本種は日本産のモミ属樹木では経済的に最も重要なものである。特に自生地でもある北海道においては全樹種の蓄積の3割弱を占める最も蓄積の多い樹木であるとされている 北海道水産林務部. 2012. 平成22年度 北海道林業統計。北海道においては、ヒノキ科針葉樹（ヒノキ、スギなど）は南部を除いて適地ではなく、より寒冷地に耐える本種のようなマツ科モミ属やトウヒ属のアカエゾマツが針葉樹や各種の落葉広葉樹が林業の主役となっている。

 木材 
トドマツの木材は我々にとって有用である。材はパルプやチップの原料としての比較的低級な使い方だけではなく、製材されて使われることも多い。北海道では主要な建材とされ、さらにアカマツやクロマツの代用として松飾りに用いられる。

材はほぼ白色から淡黄白。本種の心材材の中心部分にあり、死んだ細胞から構成されていると辺材材の辺縁部にあり、生きた細胞から構成されるの色には違いがほとんどなく、両者を見た目で区別することは難しい日本材料学会 木質材料専門委員会 (編). 1982. 木材工学事典. 工業出版. 東京.。このような心材を無色心材、淡色心材、もしくは熟材と呼び、モミ属やトウヒ属の木材では普通に見られる。

この様な樹種では辺材部と心材部の違いを含水率の差から判断することが出来る。一般に針葉樹では辺材部が高く心材部が低くなる。ところが、トドマツの材ではこの関係が逆転して心材部が異常なほど高い含水率を示すことがしばしばおこり、水食い材(wetwood) と呼ばれる。トドマツの水食いはかなりの確率で起こり、北海道各地で15000本余りの個体を調査した結果平均すると約4割、場所によっては9割以上の個体が水食い状態であったという松崎智徳. 2007. トドマツの水食い材. 森林総合研究所北海道支所 研究レポート No.96。

前述の通り、色では見分けがつかないと言ったが、これは心材と辺材の含水率が同じ状態での話である。水分濃度の違いは色の濃淡に表れる。水食いのトドマツの心材部は辺材部以上に濃い色を示す。なぜ心材部が異常なほどの水を蓄え、「水食い」状態になるのかはよくわかっていない古野毅, 澤辺功 (編). 1996. 木材科学講座2 組織と材質. 海青社. 滋賀。

水食い材は業者が製材用としては引き取りたがらず、より安いパルプ・チップ用として買い叩くので、林家や生産事業体にとって経済的な打撃となる。

水食い材の強度について、乾燥・湿潤という2種類の含水率で健全材と力学的な強度を比較したところ、どちらの含水率でも両者の強度に差はなかったという報告がある吉本昌朗・信田聡　(2001). トドマツ水食い材の観察と強度. 東京大学農学部演習林報告106,p.91-139. 。

材の気乾比重は0.32 - 0.48、乾燥と加工は容易だという。

他のモミ属同様、腐朽に対する耐性は低く腐りやすい。しかし、水に触れるような場所で使用した場合、エゾマツ（トウヒ属）よりも持ちが良いという。カナダバルサムはバルサムモミ Abies balsamesaの樹脂を原料とするが、本種のそれは代用になるという。
 食料 
トドマツを直接食べるという方法は知られていないが、トドマツと菌根を形成し栄養をやり取りするキノコを食べるということは間接的にトドマツを食べているともいえ、トドマツ林はこれらの菌根性キノコを栽培する場所ともいえる。トドマツの根は多種の菌類と共生し多様なキノコが発生する。

トドマツが多い地域ではアカモミタケ（Lactarius laeticolor、ベニタケ科）というキノコが有名である。この種はほかのキノコと見分けやすく紛らわしい有毒種が知られていないこと、まとまった収量が見込めること、味が良いことなどが人々に評価されている。ヨーロッパにおいてもこの種に極めて近縁で形態も酷似、生態面もモミ属樹木と共生するというLactarius salmonicolorが親しまれている。

 名前と分類 
マツと付くものの、いわゆる狭義のマツ（松、英語:pine）が属するマツ属 (Pinus)ではなく、モミ属 (Abies) に分類される。学名 Abies sachalinensis の種小名 sachalinensis はサハリン (樺太) に由来し産地を表す。
漢字表記では椴松と記す。北海道においては他の針葉樹も含めて青木と呼ばれるという。和名はアイヌ語 totorop の短縮とする説がある。

一般に以下の2つの変種が知られている。

 アカトドマツ Abies sachalinensis var. sachalinensis (基変種)
 アオトドマツ Abies sachalinensis var. mayriana

これに加えてさらに以下の2変種を認める場合がある平井信二. 1998. 木の大百科 -解説編-. 朝倉書店. 東京  

 ネムロトドマツ（エゾシラビソ）Abies sachalinensis var. nemorensis
 オニハダトドマツ  Abies sachalinensis var. corticosa

シラビソ (Abies veitchii)にごく近縁とされる。最終氷期あるいはそれ以前の氷期に本州まで南下したトドマツが、氷期の終わりとともに隔離されて分化した集団がシラビソと考えられる。現在の東北地方には、南部を除いてシラビソも分布しないが、最終氷期には本種が東北地方にも広範囲に分布していたことが、化石資料から知られている。

 脚注 
 注釈 

 出典 

 関連項目 

 モミ属

 外部リンク 
 北海道林業試験場 研究成果文献データベース トドマツに関する論文を多数掲載。一部はオープンアクセス。 

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