シクリッド

シクリッド（）または（広義の）カワスズメは、カワスズメ目カワスズメ科  に分類される魚の総称中村庸夫『魚の名前』2006年 東京書籍 。科名をシクリッド科とすることもある。

 概要 
中央アメリカから南アメリカにかけてと、マダガスカルを含むアフリカから中東、南アジアまで分布する。淡水魚・汽水魚が少なくとも約1,300種以上確認されている。熱帯魚のなかでは獰猛な種として知られ、他種との混泳は注意を必要とする。

ティラピアなどは水産上重要である。エンゼルフィッシュ、ディスカスなど色彩の美しい種は、観賞用熱帯魚として流通する。

繁殖形態が特徴的で、よく発達した行動様式をもつ。シクリッドの繁殖形態には、大きく分けて3種類があり、
 オスまたはメスが産卵された卵を口の中に入れ、口内で卵が孵化するタイプ
 メスが水中にあるものに産卵し、これを親が守るタイプ
 メスが水中にあるものに産卵し、孵化した稚魚を親の口内で育てるタイプ
などがある。

口の中で卵や稚魚を育てることを口内保育（マウスブルーディング、mouth brooding）と呼び、そのような習性を持つ魚をマウスブルーダーと呼ぶ。

知られている種の大部分が東アフリカ（900種以上）と中央アメリカ（100種程度）、南アメリカ（300種程度）に分布しており、これらの地域ではかつて爆発的に種分化が進んだことが想定されている。

ティラピアなどの一部の種は、日本に移入され、養殖されたり、外来種として定着しているものもある。

 食性の多様性 
咽頭顎の機能的分化に伴い、シクリッドは極めて多様な食性を獲得している。一般的な藻類食やプランクトン食、魚食に加え、以下のような特異な食性に特化した種が知られている。

 鱗食（りんしょく）
 生きた他魚の鱗を剥ぎ取って食べる習性。タンガニーカ湖のペリソダス・ミクロレピス（Perissodus microlepis）などが有名である。獲物の左右どちら側から襲うかに応じて口が左右どちらかに曲がっており、俗に『右利き』『左利き』と呼ばれる。この「右利きの個体」と「左利きの個体」の比率は、被食者の警戒行動との相互作用による頻度依存選択によって均衡が保たれていることが、日本の研究者（堀道雄）らによって明らかにされている。
 他魚の卵・稚魚食
 口内保育（マウスブルーディング）を行っている他のシクリッドの口に体当たりをして稚魚を吐き出させたり、口吻を押し当てて吸い出して捕食する（Paedophagy）。
 掃除行動
 他魚の体表に付いた寄生虫や死皮を食べる。
 貝食
 強力な咽頭顎を用いて、巻貝の殻を噛み砕いて中身を食べる。

 解剖学と外観 
シクリッドの進化と多様化を語る上で最も重要な解剖学的特徴として、咽頭（喉の奥）にある咽頭顎（いんとうがく、pharyngeal jaw）の発達が挙げられる。多くの魚類は鰓（えら）の弓に歯を持つが、シクリッドの下咽頭骨は左右が癒合して一つの骨になっており、特殊な筋肉構造によって強力かつ複雑に動かすことができる。 

これにより、シクリッドは「顎（本来の口）で獲物を捕らえ、咽頭顎で噛み砕いて処理する」という機能的分離（Functional decoupling）を獲得した。本来の顎は捕食のために特化し、咽頭顎は摂食処理のために特化することで、硬い貝殻を砕いたり、岩の上の藻類を削ぎ取ったりといった、多様な食性への適応が可能となった。この咽頭顎の進化が、後述する爆発的な適応放散の重要な要因の一つと考えられている。

 学名に対応する日本語表記と分類上の再編 
Cichliformes（カワスズメ目）の名称は、模式属である Cichla 属に、ラテン語で「〜の形をした」「〜に似た」を意味する接尾辞 -formes を組み合わせたもので、「シクリッド型の魚類」を意味する。

分子系統解析の進展により、従来広義に用いられてきたスズキ目（Perciformes）は単系統ではないことが明らかとなり、多くの科が系統的類縁関係に基づいて再編成された。この再編の過程において、従来スズキ目に含められていたカワスズメ科（Cichlidae）は、近年の一部の分類体系ではカワスズメ目（Cichliformes）として独立した目に位置づけられている。

日本語では、シクリッド類が淡水に生息し、体形や行動がスズメダイに似ていると認識されたことから、「カワスズメ（川スズメ）」と呼ばれてきた。

カワスズメ科 Cichlidae は日本語では標準的に「カワスズメ科」と呼ばれる一方、英語名 cichlid に由来して「シクリッド科」と表記・呼称されることもある。また、模式属である Cichla 属は正式な学名上の属名であり、日本語では「キクラ属」とされるが、文脈によっては便宜的に「シクリッド属」と呼ばれる場合もある。

 進化と適応放散  
シクリッドは脊椎動物の中で最も急速に種の分化（適応放散）を遂げたグループの一つとして知られる。特に東アフリカの三大湖（ヴィクトリア湖、マラウイ湖、タンガニーカ湖）においては、それぞれごく少数の祖先種から、短期間のうちに数百種もの固有種が分化した。これを種群（Species flock）と呼ぶ。 

これらの湖では、異なる湖であっても、似たような生態的地位（ニッチ）にある種同士が、独立して似たような体型や習性に進化する収斂進化の好例が見られる。 
 タンガニーカ湖: 三大湖の中で最も古く、形態的・遺伝的に最も多様なシクリッドが生息している。 
マラウイ湖: 独自の適応放散を遂げたが、タンガニーカ湖由来の系統が含まれる。 
 ヴィクトリア湖: 形成が比較的新しく、生息するシクリッド（ハプロクロミス類）は、わずか1万2千年〜10万年程度という進化生物学的に見て極めて短い期間で500種以上（絶滅種含む）に分化したとされる。

 おもな種類 
アフリカン・シクリッド - アフリカ産のシクリッドの総称
 ムブナ - マラウイ湖産の小型種のグループの現地名
 ティラピア - アジア、アフリカに分布するが、日本の温暖な地域で外来種として定着（狭義のカワスズメを含む）
 ペルヴィカクロミス・プルケール - ナイジェリア原産の小型種。別名ペルマト。
 レッドベリーティラピア Redbelly Tilapia（Coptodon zillii）- 赤い尾びれの小型ティラピア
アメリカン・シクリッド - 中南米産のシクリッドの総称。エンゼルフィッシュやディスカスなど単独で有名なグループは除く場合もある
 オスカー（アストロノータス） 
 アイスポットシクリッド  - 現地名ツクナレ、別名ピーコックバス
 コンビクトシクリッド 
 フラミンゴシクリッド 
 ディスカス  属の2種類
 エンゼルフィッシュ  属の4種類

 属 
以下の属の一覧は FishBase に基づくものである。ただし、本科に含まれる分類群については現在も研究が進められており、特にアフリカ大地溝帯湖群に分布するハプロクロミン類のシクリッドでは、分類の見直しが継続している。

Abactochromis Oliver & Arnegard, 2010
Acarichthys Eigenmann, 1912
Acaronia Myers, 1940
Alcolapia Thys van den Audenaerde, 1969
Allochromis Greenwood, 1980
Alticorpus Stauffer & McKaye, 1988
Altolamprologus Poll, 1986
Amatitlania Schmitter-Soto, 2007
Amphilophus Agassiz, 1859
Andinoacara Musilová, Říčan & Novák, 2009
Anomalochromis Greenwood, 1985
Apistogramma Regan, 1913
Apistogrammoides Meinken, 1965
Aristochromis Trewavas, 1935
Asprotilapia Boulenger, 1901
Astatoreochromis Pellegrin, 1904
Astatotilapia Pellegrin, 1904
Astronotus Swainson, 1839
Aulonocara Regan, 1922
Aulonocranus Regan, 1920
Australoheros Říčan & Kullander, 2006
Baileychromis Poll, 1986
Bathybates Boulenger, 1898
Benitochromis Lamboj, 2001
Benthochromis Poll, 1986
Biotodoma Eigenmann & Kennedy, 1903
Biotoecus Eigenmann & Kennedy, 1903
Boulengerochromis Pellegrin, 1904
Buccochromis Eccles & Trewavas, 1989
Bujurquina Kullander, 1986
Callochromis Regan, 1920
Caprichromis Eccles & Trewavas, 1989
Caquetaia Fowler, 1945
Cardiopharynx Poll, 1942
Chaetobranchopsis Steindachner, 1875
Chaetobranchus Heckel, 1840
Chalinochromis Poll, 1974
Champsochromis Boulenger, 1915
Cheilochromis Eccles & Trewavas, 1989
Chetia Trewavas, 1961
Chilochromis Boulenger, 1902
Chilotilapia Boulenger, 1908
Chindongo Li, Konings & Stauffer, 2016
Chromidotilapia Boulenger, 1898
Cichla Bloch & Schneider, 1801
Cichlasoma Swainson, 1839
Cleithracara Kullander & Nijssen, 1989
Coelotilapia
Congochromis Stiassny & Schliewen, 2007
Congolapia Dunz, Vreven & Schliewen, 2012
Copadichromis Eccles & Trewavas, 1989
Coptodon Gervais, 1853
Corematodus Boulenger, 1897
Crenicara Steindachner, 1875
Crenicichla Heckel, 1840
Cryptoheros Allgayer, 2001
Ctenochromis Pfeffer, 1893
Ctenopharynx Eccles & Trewavas, 1989
Cunningtonia Boulenger, 1906
Cyathochromis Trewavas, 1935
Cyathopharynx Regan, 1920
Cyclopharynx Poll, 1948
Cynotilapia Regan, 1922
Cyphotilapia Regan, 1920
Cyprichromis Scheuermann, 1977
Cyrtocara Boulenger, 1902
Danakilia Thys van den Audenaerde, 1969
Dicrossus Steindachner, 1875
Dimidiochromis Eccles & Trewavas, 1989
Diplotaxodon Trewavas, 1935
Divandu Lamboj & Snoeks, 2000
Docimodus Boulenger, 1897
Eclectochromis Eccles & Trewavas, 1989
Ectodus Boulenger, 1898
Enantiopus Boulenger, 1906
Enigmatochromis Lamboj, 2009
Eretmodus Boulenger, 1898
Etia Schliewen & Stiassny, 2003
Etroplus Cuvier, 1830
Exochochromis Eccles & Trewavas, 1989
Fossorochromis Eccles & Trewavas, 1989
Genyochromis Trewavas, 1935Geophagus Heckel, 1840
Gephyrochromis Boulenger, 1901
Gnathochromis Poll, 1981
Gobiocichla Kanazawa, 1951
Grammatotria Boulenger, 1899
Greenwoodochromis Poll, 1983
Guianacara Kullander & Nijssen, 1989
Gymnogeophagus Miranda Ribeiro, 1918
Haplochromis Hilgendorf, 1888
Haplotaxodon Boulenger, 1906
Hemeraia Varella, Kullander, Menezes, López-Fernández & Oliveira, 2023
Hemibates Regan, 1920
Hemichromis Peters, 1857
Hemitaeniochromis Eccles & Trewavas, 1989
Hemitilapia Boulenger, 1902
Herichthys Baird & Girard, 1854
Heroina Kullander, 1996
Heros Heckel, 1840
Heterochromis Regan, 1922
Heterotilapia Regan, 1920
Hoplarchus Kaup, 1860
Hypselecara Kullander, 1986
Hypsophrys Agassiz, 1859
Interochromis Yamaoka, Hori & Kuwamura, 1988
Iodotropheus Oliver & Loiselle, 1972
Iranocichla Coad, 1982
Jabarichromis Haefeli, Schedel, Ronco, Indermaur & Salzburger, 2024
Julidochromis Boulenger, 1898
Katria Stiassny & Sparks, 2006
Konia Trewavas, 1972
Krobia Kullander & Nijssen, 1989
Labeotropheus Ahl, 1926
Labidochromis Trewavas, 1935
Laetacara Kullander, 1986
Lamprologus Schilthuis, 1891
Lepidiolamprologus Pellegrin, 1904
Lestradea Poll, 1943
Lethrinops Regan, 1922
Lichnochromis Trewavas, 1935
Limbochromis Greenwood, 1987
Limnochromis Regan, 1920
Limnotilapia Regan, 1920
Lithochromis Lippitsch & Seehausen, 1998
Lobochilotes Boulenger, 1915
†Mahengechromis Murray, 2001
Lugubria Varella, Kullander, Menezes, López-Fernández & Oliveira, 2023
Maylandia Meyer & Foerster, 1984
Mazarunia Kullander, 1990
Mbipia Lippitsch & Seehausen, 1998
Mchenga Stauffer & Konings, 2006
Melanochromis Trewavas, 1935
Mesonauta Günther, 1862
Microchromis Johnson, 1975
Microdontochromis Poll, 1986
Mikrogeophagus Meulengracht-Madsen, 1968
Myaka Trewavas, 1972
Mylochromis Regan, 1920
Naevochromis Eccles & Trewavas, 1989
Nandopsis Gill, 1862
Nannacara Regan, 1905
Nanochromis Pellegrin, 1904
Neochromis Regan, 1920
Neolamprologus Colombe & Allgayer, 1985
Nimbochromis Eccles & Trewavas, 1989
Nyassachromis Eccles & Trewavas, 1989
Ophthalmotilapia Pellegrin, 1904
Oreochromis Günther, 1889
Orthochromis Greenwood, 1954
Otopharynx Regan, 1920
Oxylapia Kiener & Maugé, 1966
Pallidochromis Turner, 1994
Parachromis Agassiz, 1859
Paracyprichromis Poll, 1986
Parananochromis Greenwood, 1987
Paraneetroplus Regan, 1905
Paratilapia Bleeker, 1868
Paretroplus Bleeker, 1868
Pelmatochromis Steindachner, 1894Pelmatolapia Thys van den Audenaerde, 1969
Pelvicachromis Thys van den Audenaerde, 1968
Perissodus Boulenger, 1898
Petenia Günther, 1862
Petrochromis Boulenger, 1898
Petrotilapia Trewavas, 1935
Pharyngochromis Greenwood, 1979
Placidochromis Eccles & Trewavas, 1989
Plecodus Boulenger, 1898
†Plesioheros Malabarba, Zuleta & del Papa, 2006 
†Proterocara Pérez, Malabarba & del Papa, 2010
Protomelas Eccles & Trewavas, 1989
Pseudocrenilabrus Fowler, 1934
Pseudosimochromis Nelissen, 1977
Pseudotropheus Regan, 1922
Pterochromis Trewavas, 1973
Pterophyllum Heckel, 1840
Ptychochromis Steindachner, 1880
Ptychochromoides Kiener & Maugé, 1966
Pundamilia Seehausen & Lippitsch, 1998
Pungu Trewavas, 1972
Reganochromis Whitley, 1929
Retroculus Eigenmann & Bray, 1894
Rhamphochromis Regan, 1922
Rocio Schmitter-Soto, 2007
Sargochromis Regan, 1920
Sarotherodon Rüppell, 1852
Satanoperca Günther, 1862
Saxatilia Varella, Kullander, Menezes, López-Fernández & Oliveira, 2023
Schwetzochromis Poll, 1948
Sciaenochromis Eccles & Trewavas, 1989
Serranochromis Regan, 1920
Shuja Genner, Ngatunga & Turner, 2022
Simochromis Boulenger, 1898
Spathodus Boulenger, 1900
Steatocranus Boulenger, 1899
Stigmatochromis Eccles & Trewavas, 1989
Stomatepia Trewavas, 1962
Symphysodon Heckel, 1840
Taeniacara Myers, 1935
Taeniochromis Eccles & Trewavas, 1989
Taeniolethrinops Eccles & Trewavas, 1989
Tahuantinsuyoa Kullander, 1991
Tangachromis Poll, 1981
Tanganicodus Poll, 1950
Teleocichla Kullander, 1988
Teleogramma Boulenger, 1899
Telmatochromis Boulenger, 1898
Theraps Günther, 1862
Thoracochromis Greenwood, 1979
Thorichthys Meek, 1904
Thysochromis Daget, 1988
Tilapia Smith, 1840（関連項目：Tilapiine cichlids）
Tomocichla Regan, 1908
Tramitichromis Eccles & Trewavas, 1989
Trematocara Boulenger, 1899
Trematocranus Trewavas, 1935
†Tremembichthys Malabarba & Malabarba, 2008
Triglachromis Poll & Thys van den Audenaerde, 1974
Tristramella Trewavas, 1942
Tropheops Trewavas, 1984
Tropheus Boulenger, 1898
Tylochromis Regan, 1920
Tyrannochromis Eccles & Trewavas, 1989
Uaru Heckel, 1840
Variabilichromis Colombe & Allgayer, 1985
Wallaciia Varella, Kullander, Menezes, López-Fernández & Oliveira, 2023
†Warilochromis Altner, Ruthensteiner & Reichenbacher, 2008
Xenochromis Boulenger, 1899
Xenotilapia Boulenger, 1899

 脚注 

 関連項目 

 魚の一覧
 熱帯魚
 パロットファイヤー - フラミンゴシクリッドとテラプス・シンスピルスの交雑種。

 外部リンク 
 Kullander, Sven O. : Family Cichlidae - Cichlids from FishBase. (Ed. Froese, R. and D. Pauly. 2004, version 06/2004). - シクリッドについて

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Category:淡水魚
Category:熱帯魚