ツキヨタケ

ツキヨタケ（月夜茸、学名: Omphalotus japonicus）は、ハラタケ目ホウライタケ科のツキヨタケ属に属する中型から大型のキノコ（菌類）の一種である。

日本を中心として極東ロシアや中国東北部にも分布し、晩夏から秋にかけて主にブナの枯れ木に群生する。毒キノコのひとつ。子実体には主要な毒成分としてイルジンSを含有し、そのヒダには発光成分を有する。シイタケやムキタケ、ヒラタケなどと誤認されやすく、誤食した場合には下痢や嘔吐といった中毒症状から、死亡例も報告されている。

 名称 
旧属名 Lampteromyces は、古典ギリシア語の Lampteros（Λαπτερος：灯火）と Myces（μύκης：菌）とを組み合わせたもの、また現在適用されている属名 Omphalotus は、同じくギリシア語の Omphalus（ὀμφαλύς：へそ）と Tus（τύς：耳）とを組み合わせたものである。

和名の由来は、ヒダが暗闇でほんのり発光することから名付けられている。初めに提案されていたクマヒラタケの名ではなく、江戸時代に坂本浩然によって提唱された名であるツキヨタケが用いられることとなった。

地方名（方言名）は多くには55種の地方名（方言名）が記録されている、カタハキノコ（青森県津軽地方）、カタハタケ（鹿児島県下）、カタヘラタケ（秋田県下）、岩手県下では「ドクキノコ」の名もある。また、秋田県（北秋田・鹿角）では、ドクアガリの名で呼ばれているという。さらに、ブナカタハ（青森県）・ブナタロウ（石川県白山山麓）などの名も知られている。

なお、茨城県など一部地域ではクサウラベニタケを地方名で「ツキヨタケ」と呼んでいるため区別を要する。

 形態 
傘は半円形ないし腎臓形をなし（ごく稀に、倒木の真上に生えた場合に杯状の中心生となることがあるツキヨタケ）、径10 - 20センチメートル (cm) 、大きなものでは25 cm以上にもなる。傘の表面は湿時にはいくぶん粘性を示し、幼時は淡い褐色か黄褐色で、ときに濃色の微細な鱗片を散在するが、老成するに従って紫褐色から暗褐色となり、ほぼ無毛で多少ろう状の光沢をあらわす。傘の表皮は肉から剥離しにくく、水酸化カリウム・水酸化ナトリウム・アンモニア水・炭酸水素ナトリウムなどの塩基性化合物によってすみやかに鮮青緑色に変色する（この呈色は、茹でたものや冷凍したもの、あるいは乾燥したものでも反応する）。

傘裏のヒダは密に配列して、柄に対して垂生し、比較的幅広く、白色からクリーム色を呈する。発光の光はかなり弱いが、暗所ではヒダがほんのり発光するのが確認できるため、闇夜のブナ林などでは、ひっそりと青白く光るツキヨタケを見ることができる。

柄は中実、通常は傘の一端、まれに中央に着き、太く短くて淡い黄褐色を呈し、ヒダとの境界には低いリング状をなした隆起（不完全な内被膜）がある。傘肉は、柄の近くは厚いが周辺部は薄く、肉質は軟質でほぼ白色。柄を切断すると、基部付近においては多くは紫黒色のシミ（まれに淡褐色のシミ）があるのが特徴だが、ほとんどシミを欠く場合もある。特徴的な味はない。

子実体を構成する菌糸はしばしばやや厚壁で、クランプを有する。シスチジアはなく、胞子はほほ球形かつ薄壁で無色・平滑、ヨウ素液で青く染まらず（非アミロイド性）、径 13 - 17マイクロメートル (μm) 程度、胞子紋は通常は白色あるいはかすかに灰褐色を帯びるが、いくぶん紫色を呈する場合もあるImai, S., 1938. 「Studies on the Agaricaceae of Hokkaido I」『北海道帝國大學農學部紀要』 43巻 1号 1938年 p.1-178。本菌の胞子は球形大型で、胞子を調べることで本菌と特定できることもある。

 生態 
腐生菌（腐生性）。生態的には、木材中のリグニンを分解する白色腐朽菌とみなされているKirchmair, M., Morandell, S., Stolz, D., Põder、R., and C. Strurbauer, 2004. "Phylogeny of the genus Omphalotus Based on Nuclear Ribosomal DNA-sequences." Mycologia 96: 1253-1260, .。

夏から秋にかけて、おもにブナなどの広葉樹の倒木・切り株、あるいは立ち枯れ木などの上に重なるように群生する伊藤誠哉、1959.日本菌類誌（第2巻 第5号）担子菌類. 658 pp.養賢堂、東京.山口修, 小林千明, 「Habitat segregation and cultural preference of Lampteromyces japonicus and Armillariella mellea」『兵庫教育大学研究紀要. 第3分冊, 自然系教育・生活・健康系教育』 Vol.14 (Ser.3) 1994年2月, p.19-23, （英文論文）。ときにイタヤカエデ 松田一郎、1965.ツキヨタケ.新潟県生物教育研究会誌 (2): 1-5やトチノキ、あるいはミズメ永田潤一、1937.有毒茸「ツキヨタケ」の食用法に就いて.茸類の研究 3(1): 60-62.・アカシデ浜田稔「春日山の植物目録（真菌類）」『奈良市史自然編』奈良市、1971年、178-184頁。・イヌシデ・コナラ・ミズナラ吉見昭一、1973.夜光のツキヨタケ.Nature Study 19(12): 11.などの枯れ木に発生することもあり、また、ブナの自然分布がない北海道東北部などにおいては、トドマツ上に生じる。なお、人工栽培が試みられた例では、アカマツ・カラマツ・チョウセンゴヨウ・アベマキ・クヌギ・モンゴリナラあるいはヤマハンノキなどのおが屑上でも子実体が形成されることが確認されている The Korean Journal of Mycology 38: 80-82.。

菌糸は一般的な真菌用の培地（たとえばジャガイモ＝ブドウ糖寒天培地や浜田培地）を用いて培養することができ、さらに滅菌したブナ材の小片を培地に加えることで、単位時間当たりの菌糸の生育が有意に促進される。

 他の生物とのかかわり 
子実体には、ほかの多くのキノコ類と同様に、多種多様な昆虫が集まる。九州の英彦山において、春季（4-5月）に採集されたツキヨタケの子実体（前年に発生し、内部が腐敗しかけたものの表層組織が乾固したことによって翌春まで残存したもの）からは51種の昆虫（偶発的に子実体に付着していた種をも含む）が得られた例がある槙原寛, 竹野功一, 中條道崇、「英彦山におけるツキヨタケより得られた昆虫類 I」『九州大學農學部學藝雜誌』 26巻 1/4号, p.595-600, 1972年, , 。また、韓国南部では、ゴミムシダマシ科に属するチビヒサゴゴミムシダマシ (Cryphaeus rotundicollis Chûjô et Lee) およびクロツヤキノコゴミムシダマシ (Platydema nigroaeneum Motschulsky) が、ツキヨタケの子実体（新鮮なものか腐敗しかけたものかは明らかにされていない）から見出された例が記録されているBoo, H. J., and W. L. Jong, 2011. "Fungal Hosts of Fungivorous Tenebrionid Beetles(Tenebrionidae) in Korea." Korean Journal of Applied Entomology 50: 195-201, .。

また、ツキヨタケの人工培養菌糸体は、マツノザイセンチュウ (Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickle) を誘引し、かつこれを殺す性質があるMamiya, Y., Hiratsuka, M. and M. Murata, 2005. "Ability of wood-decay fungi to prey on the pinewood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer) Nickle" 『日本線虫学会誌』 35巻 1号 2005年 p.21-30, 春ロ佐知、中島清美、増田健太 ほか、ツキヨタケ(Omphalotus guepiniformis)由来物質illudin Sの毒性の再検討 : 抗菌および抗線虫活性 『日本きのこ学会誌』 21巻 2号 2013年 p.88-91, が、誘引・殺傷の機構についてはまだ明らかにされていない。ただし、マツノザイセンチュウの誘引実験に際し、培養したツキヨタケの菌糸体を生きたままで用いた場合と熱湯で処理してから用いた場合とを比較すると、前者ではヒラタケに匹敵するほど著しい誘引活性を示したのに対し、後者では対照とした菌（ハイイロカビ）にも劣る活性しか確認されなかったことから、ツキヨタケの菌糸の生死が誘引活性の発現に影響しているのではないかと推定されている真宮靖治、数種木材腐朽菌の菌糸によるマツノザイセンチュウ誘引効果 『日本線虫学会誌』 36巻 1号 2006年 p.1-9, 。なお illuden S には、グラム陰性・陽性菌に対する発育阻害や、サツマイモネコブセンチュウ(eloidogyne incognita)の致死率向上効果が認められている。

 分布 
日本のブナ林にはごく普通に産する。北海道南部以南に広く分布し、鹿児島県（大隅半島）の高隈山が南限であるとされている環境庁（編）、2000.改訂 日本の絶滅のおそれのある野生生物―レッドデータブック― 植物II（維管束植物以外）.429 pp.財団法人自然環境研究センター、東京.。

日本国外では、ロシア極東地方Vasil’eva, 1973. Agarikovye shliapochnye griby (por Agaricales) Primorskogo kraia.および中国東北部 Redhead, S. A., and H. Neda, 2006. (1741) Proposal to Conserve the Name Pleurotus japonicus against Agaricus guepiniformis and Pleurotus harmandii (Basidiomycota). Taxox 55: 1032-33.のほか、朝鮮半島 にも分布する。ただし、朝鮮半島での発生は非常にまれであるといわれている。なお、中国産のものは日本国産とは異なるクレードであるため、別種の可能性が示唆されている菅野陽平, 坂田こずえ, 中村公亮, 野口秋雄, 福田のぞみ, 鈴木智宏, 近藤一成、「PCR-RFLPによるツキヨタケの迅速判別法」『食品衛生学雑誌』 58巻 3号 2017年 p.113-123, , 日本食品衛生学会。

 毒性 
 中毒症状 
摂食後30分から3時間で胃腸系の中毒症状を発症し、下痢と嘔吐が中心となりKawamura, S., 1915. Studies on the Luminous Fungus, Pleurotus japonicus sp. nov 『東京帝国大学紀要』 理科. v35 art3, 1915.12.30, pp.1-29、あるいは腹痛をも併発する岩井啓一郎、松本主之、江崎幹宏 ほか、ツキヨダケ摂取が原因と考えられた急性十二指腸炎の1例 『日本消化器内視鏡学会雑誌』 2006年 48巻 10号 p.2493-2498, 。症状がひどい場合は、けいれん、脱水、アシドーシス、ショック症状などを引き起こし、足腰が立たなくなるほどだと言われている。実際に食べてしまった人の体験談として、腹痛や嘔吐のあと、見るものすべてが青く見えたという話もある。死亡例上嶋権兵衛、松橋京子、1985.フグ・キノコなどによる食中毒 『診断と治療』 73; 401-405, も少数報告されているが、キノコの毒成分自体によるものではなく、激しい下痢による脱水症状の2次的なものであると考えられる。

 治療 
医療機関による処置が必要で、消化器系の症状に対しては、催吐・胃洗浄、あるいは吸着剤（活性炭など）の投与が行われる。また、嘔吐や下痢による水分喪失の改善を目的とした補液も重要視される。重症例では血液吸着 DHP（Direct Hemoperfusion：直接血液灌流法）により、血中の毒素の吸着除去が行われることもある林田昌子、清野慶子、伊関憲、「ツキヨタケ中毒の4症例」『山形大学紀要 医学:山形医学』 2011年 29巻 2号 p.57-62。

 毒成分 
ツキヨタケから得られた毒成分は、当初はランプテロール中西 香爾・大橋守・鈴木沖・多田愈・山田泰司・稲垣清二郎、1963.ツキヨタケからのLampterolの単離.薬学雑誌 93: 377-380Nakanishi, K., Tada, M., Yamada, Y., Ohashi., M., Komatsu, N., and H. Terakawa. 1963. Isolation of lampterol, an antitumour substance from Lampteromyces japonicus Nature 197 : 292, の名で呼ばれたが、後の研究Anchel, M., Hervey, A., and W. J. Robbins, 1950. "Antibiotic substances from Basidiomycetes." Proceedings of the National Academy of Science of USA 36 : 300-305, Anchel, M., Hervey, A., and W. J. Robbins, 1952. "Production of Illudin M and of a Fourth Crystalline Compound by Clitocybe Illudens." Proceedings of the National Academy of Science of USA 38 : 927-928,  により、日本未産の有毒きのこである Omphalotus illudens から単離されたイルジン (Illudin) と同一物質であることが明らかにされた。

主要な毒成分は、セスキテルペンに属するイルジンSおよびその異性体であるイルジンMなどとされているNakanishi, K., and M. Tada, 1963. Isolation of lampterol, antitumour substance from Lampteromyces japonicus Nature 197: 292.Tanaka, K., Inoue, T., Kadota, S., and T. Kikuchi, 1990. Metabolism of illudin S, a toxic principle of Lampteromyces japonicus, by rat liver. I. Isolation and identification of cyclopropane ring-cleavage metabolites. Xenobiotica 20: 671-681.Tanaka, K., Inoue, T., Kadota, S., and T. Kikuchi, 1992. Metabolism by rat liver cytosol of illudin S, a toxic substance of Lampteromyces japonicus. II. Characterization of illudin S-metabolizing enzyme. Xenobiotica 22 : 33-39.Tanaka, K., Inoue, T., Tezuka, Y., and T. Kikuchi, 1996. Metabolism of illudin S, a toxic substance of Lampteromyces japonicus: urinary excretion of mercapturic acids in rat. Xenobiotica 26: 347-54. Tanaka, K., Inoue, T., Tezuka, Y., and T. Kikuchi, 1996. Michael-type addition of illudin S, a toxic substance from Lampteromyces japonicus, with cysteine and cysteine-containing peptides in vitro . Chemical and Pharmacological Bulletin 44: 273-279.。特に、主要な中毒症状の一つである嘔吐は、イルジンSによるものであるという笠原義正、板垣昭浩、久間木國男 ほか、ツキヨタケの胃腸管毒性及び塩蔵による減毒 『食品衛生学雑誌』 1996年 37巻 1号 p.1-7_1, McMorris. T. C., Kelner, M. J., Wang, W., Moon, S., and R. Taetle, 1990. On the mechanism of toxicity of illudins: the role of glutathione. Chemical Research in Toxicology 3: 574-579, 。

イルジンSは黄色・不定形の物質で、100℃・15分の加熱では15パーセント程度しか分解されず、また、水にもある程度の溶解性を有するため、調理されたツキヨタケについて、子実体そのものを摂食せずとも汁を口にするだけで中毒する危険がある笠原義正、伊藤健：LC/MS/MSによるツキヨタケおよび食中毒原因食品中の illudin S の分析 『食品衛生学雑誌』 2009年 50巻 4号 p.167-172, 。その一方で、塩蔵した後、塩抜きを兼ねて流水にさらすことで、ある程度の毒抜きがなされるとも考えられる（後述）。ある程度の脂溶性をも示すため、誤って炒め物などにした場合、混合して調理されたツキヨタケ以外の食材を食べたことで発症する場合がある大木正行、2005 「おそろしい毒きのこの正体」『食と健康』 (586)：52-61. 。いっぽう、イルジン類は、ツキヨタケのもう一つの主要な中毒症状たる下痢の原因となる平滑筋弛緩作用を持たない。平滑筋の弛緩作用は、ムスカリン類似の未同定物質によるものではないかと推定されている草野源次郎、1985.キノコの毒成分 『遺伝』 39(9): 32-36, 河野昌彦、「毒茸,ツキヨダケに関する法医学的研究」 久留米大学 1987年 博士論文 乙第1307号, 。なお、野生のツキヨタケ子実体に含有されるイルジンSの含有量は、採集した場所や時期によって大きく変動（山形県産のサンプルでは、1.2-318.2 μg／子実体1g、あるいは8.3-776.2 μg/子実体1g和田章伸・笠原義正、2010. 【原著】ツキヨタケの中毒成分illudin S のLC/MS/MS による分析 『山形県衛生研究所報』 43: 1-5, ）し、場合によってはこれをまったく含まないことすらあるという一柳剛、増田健太、春口佐知、金子依子 ほか、ツキヨタケ(Omphalotus guepiniformis)によるIlludin Sの生産 『日本きのこ学会誌』 2013年 21巻 2号 p.98-102, 。さらに、菌糸体の人工培養に際して液体培地を用いた場合には、イルジンSが培地中に分泌されるのに対し、木粉培地を使用した場合には、子実体形成後に培地内に残った菌糸体あるいは廃培地中にイルジンSが検出されなかったことから、子実体に含まれるイルジンSはまず菌糸体内で生成され、子実体形成に際して移送されるのではないかと推定されている。

従来、食中毒の原因となったきのこの同定方法としては、食物の残りや患者の吐瀉物を顕微鏡で観察するのが主流であったが、有毒成分を直接検出する方法も研究されている。ツキヨタケに関しては、中毒患者が食べ残した料理の中に含まれるイルジンSをガスクロマトグラフ質量分析装置 (GC/MS) で定量する方法（試料の処理方法や分析条件にもよるが、イルジンSの回収率は、ツキヨタケ以外の食用きのこにこれを混入した場合で84-94パーセント、ツキヨタケを加えた豚汁を分析試料に用いた場合で74.8パーセント）があるKanamori-Kataoka, M., Seto, Y., and M. Kuramoto, 2006. "Development of a method for determining Illudin S in food by Gas Chromatography-Mass Spectrometry." 『Journal of Health Science』 2006年 52巻 3号 p.237-242, 。また、リアルタイムPCR法による同定も試みられているMaeta, K., Ochi, T., Tokimoto, K., Shimomura, N., Maekawa, N., Kawaguchi, N., Nakaya, M., Kitamoto, Y., and T. Aimi, 2008. "Rapid species identification of cooked poisonous mushcrooms by using Real-time PCR." Applied and Environment Microbiology 74: 3306-3309., Tsurida, S., Akai, K., Hiwaki, H., Suzuki, A., and H. Akiyama, 2012. Multiplex real-time PCR assay for simultaneous detection of Omphalotus guepiniformis and Lentinula edodes." Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 76: 1343-1349, 。ドクツルタケ・クサウラベニタケ・テングタケなど、毒成分を異にする他の有毒キノコ、あるいは食用キノコが試料中に混合していても、個々の有毒成分を迅速に定量可能な方法が確立されつつある多田裕之, 南谷臣昭, 神山恵理奈, 河村博、「LC-MS/MS によるキノコ及び魚介類の中毒成分迅速分析法」『岐阜県保健環境研究所報』 2014年 21巻 p.1-7。

このほか、子実体には、細胞毒として働くジヒドロイルジンM (dihydroilludin M) や、ネオイルジン (Neoilludin) AおよびBKuramoto, M., Tsukihara, T., and N. Ono , 1999. Neoilludins A and B, New Bioactive Components from Lampteromyces japonicus. Chemistry Letters 28, 1113-1114.なども含まれている。

 その他の成分 
子実体には、上記のほかにアトロメンチン・テレフォール酸・バリエガト酸・バリエガトルビン・ジロシアニンなどの色素が含まれている。アトロメンチンは、もとヒダハタケ科に置かれていたニワタケの子実体から初めて単離された青銅色の化合物であり、テレフォール酸はイボタケ科ほか多くのきのこの子実体中に普通に見つかる。バリエガト酸（橙色）およびバリエガトルビン（赤色）は、ともにヌメリイグチ属の一種 (Suillus variegatus (Sw.) Richon & Roze) から最初に得られた化合物であるEdwards R. L., and G. C. Elsworthy, 1967. Variegatic acid, a new tetronic acid responsible for the blueing reaction in the fungus Suillus (Boletus) variegatus (Swartz ex Fr.).。

また、LJAP (Lampteromyces japonicus antibiotic protein) と称される一種のレクチンも見出されており、これには抗菌活性が認められたというYoon, J. O., Min, T. J., and H. Yoon, 1995. "An antibacterial lectin from Lampteromyces japonicus “LJAP” (Lampteromyces japonicus antibiotic protein)." Agriculture chemistry and biotechnology 23: 46-52.。

ハラタケ目の菌としては珍しく、ペクチナーゼやポリメチルガラクツロナーゼなどのペクチン分解酵素の活性が高いことでも知られている川合正允、1973.担子菌におけるペクチナーゼおよび植物組織崩壊酵素の生産性 『日本農芸化学会誌』 1973年 47巻 9号 p.523-527, 。

 誤食されやすい食用キノコ 
250px|thumb|ツキヨタケと間違われやすいムキタケ。傘はビロード状で鱗片はなく、つけ根の肉に黒いシミがない。
250px|thumb|ツキヨタケと間違われやすいヒラタケ。傘は平滑で鱗片はなく、つけ根の肉に黒いシミがない。
全体に地味な色調を持ち、少しも毒々しくみえないこと・縦によく裂けること・不快な臭いや味がないこと・しばしば1か所で大量に採取されることなどから、日本におけるきのこ中毒（原因となったきのこが確定されたケース）には、ツキヨタケによるものがもっとも多い。色や形はシイタケやムキタケ、ヒラタケと間違えやすく、味や香りもやさしく不快臭もないため、誤食による中毒事故は後を絶たない。日本では2014年に滋賀県高島市の道の駅で食用のヒラタケと間違えてツキヨタケをパック詰めし、それを食べた7人が食中毒の症状を訴えた道の駅で毒キノコ販売、7人食中毒 - 日テレニュース（2014年9月22日）。2024年には、徳島県の飲食店で客が山から採ってきたツキヨタケを食べたことが原因とみられる8人の食中毒事故が発生している。

+ 食中毒報告状況（2000-2015年度）厚生労働省 年度  発生件数  摂食者  患者数  死者数 2000  13  61  67  0 2001  3  45  45  0 2002  19  110  91  0 2003  11  39  36  0 2004  16  53  52  0 2005  15  70  63  0 2006  17  65  61  0 2007  15  63  59  0 2008  19  78  70  0 2009  19  67  61  0 2010  18  64  62  0 2011  13  46  49  0 2012  23  85  74  0 2013  11  46  43  0 2014  14  66  62  0 2015  11  36  32  0

ツキヨタケの最大の特徴は、採取してあまり時間が経っていなければ、暗い場所で見るとヒダが青白く発光することにある。また、傘裏のヒダのつけ根がリング状に膨らみ、縦に裂いてみると黒紫色のシミがあるので、この二つの特徴で食茸と見分けるようにする。ただし、肉の黒紫色のシミについては、まれにシミのない個体もあるため注意を要する。

シイタケでは肉がツキヨタケのそれに比べてより強靭であり、乾燥すると特有の香気を発する点が異なる。ムキタケは傘の表面に微毛を被るとともに、傘の表皮が容易に剥がれる点で区別される。ヒラタケは、柄にリング状の隆起（不完全なつば）がなく、ヒダと柄との境界がより不明瞭なことで異なっている。さらに、ツキヨタケ以外の3種では、傘の表皮に塩基性化合物の水溶液を滴下しても緑色にならないこと、柄の肉に黒紫色のしみを生じないことも識別の上で重要な性質である。

ムキタケとの手軽な識別法として、グアヤク脂のエタノール溶液（グアヤクチンキ）や硫酸バニリン溶液（純水3ccに濃硫酸8ccを加え、バニリン1gを溶かす）を用いる方法があり、ツキヨタケはこれら2種類の試薬に対してなんら呈色を示さないが、ムキタケではグアヤクチンキで青緑色、硫酸バニリンで赤紫色の変色が起こる安藤洋子「きのこの呈色反応」、。ただし、これらの呈色が菌体中のいかなる成分によるものかは、明らかにされていない大木正行・吉川進・三浦則夫・山浦由郎、1985. キノコの呈色反応による毒キノコの理化学的鑑別法について. 日本菌学会ニュース (5):31-33, 。

これらの相違点に加え、シイタケ・ヒラタケ・ムキタケにおいては、それらの胞子はツキヨタケのそれに比べてずっと小さく、類球形を成すこともない。なお、山形県下の一部の地方では、茹でた後に塩蔵保存し、流水にさらしてから食用とする習慣があるが、マウスを用いた実験によれば、熱処理したのみでは便重量の減少や消化管内容物の輸送の促進（ヒトの中毒時の下痢症状を示唆する）などがみられるのに対し、塩蔵（沸騰水中で10分間熱した後、菌体を1分あたり500mlの流速にて流水中に48時間さらし、水切りをしてから重量比で1.5倍量の食塩を加え、室温下で5週間保存）してから水中に投じて48時間の塩抜きを行ったツキヨタケのメタノールエキスを与えた実験区ではこれらの所見がなく、解剖時の胃の膨満や出血、あるいは消化管内壁の潰瘍性糜爛などもみられなかったという。

 発光性 
子実体の各部のうち、発光性を有するのはヒダのみで、傘や柄は、表面においても内部においても光らない。また、ヒダが堅いものに触れたりして損傷した部分は光らなくなる川村清一、月夜茸及ビ其發光現象ニ就テ (一) 『植物学雑誌』 1910年 24巻 281号 p.165-177, 。発光のピークは傘がじゅうぶんに開いた後の2 - 3日程度であるという。また、菌体が古くなると、光量は次第に小さくなるが、小動物などにより食害された部分などを除けば、ヒダの光量の低下は一個の子実体中において均等に起こり、部分的に光のむらが生じることはない。

ヒダの断面は一様に発光するが、胞子については「発光性を欠く」という報告と、「湿った場所に落ちると光る」という報告とがある。さらに、菌糸体については、当初は発光しないとされていたが、測定機器の進歩により、肉眼的には検知することができない微弱な光を発していることが判明した。培養した菌糸において、多数の胞子を起源とした菌糸（重相菌糸）は、唯一個の胞子を発芽させて得た菌糸（単相菌糸）と比較して1000倍ほど高い光量を示したというD. Bermudes, D., Petersen, R. H., and K. H. Nealson, 1992. "Low-level bioluminescence detected in Mycena haematopus basidiocarps.", Mycologia 84: 799-802, 。

ヒダを高温または低温に保った容器に入れると、次第に光量は小さくなり、60℃の空気中に15分間保つと、常温に戻しても発光は回復しなかったという報告川村清一、月夜茸及ビ其發光現象ニ就テ (二) 『植物学雑誌』 1910年 24巻 282号 p.203-213, がある。また、塩酸や水酸化カリウム溶液、あるいは無水エタノール、もしくはエーテルやクロロホルムなどの薬剤をヒダに滴下した部分は光が弱くなり、もしくはまったく光らなくなるという観察結果も報告されている川村清一、月夜茸及ビ其發見現象ニ就テ (三) 『植物学雑誌』 1910年 24巻 283号 p.249-260, 。同様に、二酸化炭素・窒素・水素などや、気化させたエーテル・クロロホルムなどを満たした容器中でも光を減じ、0.05気圧程度の真空容器内では、菌体が視認できないほどに光量が減少したとされている。一方で、酸素を満たした容器内での発光は、空気中におけるそれと差がないようにみえたという。60℃の熱水中に子実体を投入した場合には、瞬時にヒダの発光性は失われ、これを常温の空気中に取り出しても光は復活しないと報告されている。

従来、イルジンS、ジヒドロイルジンS (dihydroilludin S) やデオキシイルジンM (deoxyilludine M) Endo, M., Kajiwara, M., and K. Nakanishi, 1970. "Fluorescent constituents and cultivation of Lampteromyces japonicus.", Journal of the Chemical Society D (1070): 309-310, などが発光の起因物質であると考えられていたが、それは誤りであり、ヒダの発光は、ランプテロフラビン（5’-α-リボフラノシルリボフラビン）に起因するものである磯部稔・Uyakul, D., 高橋宏幸・後藤俊夫、月夜茸の発光物質ランプテロフラビンの構造と合成研究 『天然有機化合物討論会講演要旨集』1989年 31巻 p.396-403., , Uyakul, D., Isobe, M., and T. Goto, 1990. "Lampteroflavin, the first riboflavinyl alpha ribofuranoside as light emitter in the luminous mushroom, L. Japonicus." Tetragedron 46: 1367-1378, 。

ランプテロフラビンは、新鮮なツキヨタケのヒダの組織中に0.0005パーセント（重量比：1mg/生の子実体のヒダ5kg）程度の割合で存在し、その蛍光スペクトルは、ツキヨタケのヒダが放つ光とほぼ等しい波長である524nm付近に吸収極大を示す。またその光量は pH5 - 8の中性域においてもっとも低くなるとされているUyakul, D., Isobe, M., and T. Goto, 1989. "Lampteromyces bioluminescence: 3. Structure of lampteroflavin, the light emitter in the luminous mushroom, L. japonicus." Bioorganic Chemistry 17: 454-460, 。

 鑑別法 
ツキヨタケはムキタケやヒラタケ、シイタケなどの食用キノコと形態が酷似しており、誤食による食中毒が国内で最も多く発生している。伝統的な鑑別法として、石突を縦に割った際に見られる黒紫色のシミが知られているが、このシミは個体によっては不明瞭であったり、全く存在しなかったりする場合がある。また、採取時に石突が切り落とされているケースもあり、形態学的な特徴のみによる鑑別は熟練者でも困難な場合がある。

こうした課題に対し、ビーム試薬（5 w/v% 水酸化カリウムエタノール溶液）を用いた簡便かつ迅速な理化学的鑑別法が開発されている。

 呈色反応による鑑別 ツキヨタケの傘表皮にビーム試薬を滴下（直接法）、あるいは傘表皮のエタノール抽出液に滴下（抽出法）すると、青緑色に呈色する。この反応は、類似する食用キノコ（ムキタケ、ヒラタケ、シイタケ）では起こらないため、特異的なスクリーニング手法として有効である。

 調理品への適用 この鑑別法は生の個体だけでなく、しょうゆ汁、油炒め、塩漬けなどの調理加工品にも適用可能である。調理品の場合、油分や塩分が反応を妨げる可能性があるため、エタノールを用いた「抽出法」が推奨されている。

 実例と有用性 実際の食中毒事例において、形態学的鑑別が困難な未調理キノコの中から、この呈色反応によってツキヨタケを迅速に特定し、その後の機器分析（LC-MS/MS）による毒素イルジンSの検出によって原因が確定された事例がある。専門的な知識や高額な分析装置を必要としないため、保健所やキノコ採取現場での一次スクリーニングとしての活用が期待されている。

 分類学的位置づけ 
日本の菌学界に初めて紹介された時点では、樹上生であるとともに発光性を有することから、Pleurotus olearius DC（＝Omphalotus olearius：後述）と同定されたが、これは誤りであった。やや時代が下がって、この誤りがただされ、柄が傘の一端に側生することから、古典的な定義による Pleurotus 属（ヒラタケ・ムキタケ・スギヒラタケ・ワサビタケ・シジミタケ・チャヒラタケなど、短い柄が傘の一端に生じるか、あるいはほぼ無柄で、傘の一端で朽ち木などの基質に直接に付着して生育する）に置かれ、Pleurotus noctilucens Inoko の学名が提唱されたInoko, Y., 1889. Toxikologisches ueber einen Japanischen Giftschwamm. Mitteilung der Medikalishen Faclutät der Kaiserlish-Japanischen Universität, Tokyo 1: 277-306.。しかし P. noctilucens の名は、その時点ですでに別種の発光きのこ（フィリピン産：現在では、Nothopanus noctilucens (Lév.) Sing. の学名が用いられているSinger R., 1973.. Diagnoses fungorum novorum Agaricalium III. Beihefte zur Sydowia 7: 1-106.）に与えられていたSaccard, 1887. Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum 5: 586.ために無効とされた田中延次郎、猪子吉人氏ノ日本有毒菌類第一編ヲ讀ム 『植物学雑誌』 1889年 3巻 24号 p.47-51, 。その後、日本産の新鮮な生標本に基づいてさらに詳しく検討されるとともに、やはり新種であると判断されて Pleurotus japonicus の学名が与えられた。のち、柄に不明瞭なつばを備えることをおもな理由として、古典的定義による Armillaria 属（マツタケ やヌメリツバタケなどを含む）に移されたが、胞子がほぼ球状をなすことや、ヒダの組織の実質が類整型（Subegular：菌糸がほぼ平行に並んで配列し、互いに著しくもつれ合うことはない）の構造を有すること、あるいは子実下層がよく発達することなどを重視し、Pleurotus や Armillaria からは独立させられ、新属 Lampteromyces が設立されるとともに L. japonicus の組み合わせが提唱されたSinger, R., 1947. "New genera of fungi III." Mycologia 39: 77-89, 。

子実体が含有する成分の共通性によって、Lampteromyces 属を Omphalotus 属に包含する意見が出され、O. japonicus の組み合わせ名が提案されたが、この処置はさらに分子系統学的解析の結果によって支持されることとなったKirchmair, M., Morandell, S., Stolz, D., Pöder, R., and C. Sturmbauer, 2004. Phylogeny of the genus Omphalotus based on nuclear ribosomal DNA-sequences. Mycologia 96: 1253-1260.。属内においては、タイプ種である O. olearius (DC) Sing. にもっとも近縁であると考えられている。

250px|thumb|Omphalotus 属の基準種である O. olearius。
いっぽうで、Omphalotus 属の所属種として扱われてきた他の菌の標本との比較検討が行われた結果、日本産の標本（標本の産地や採集年月日については記述されていない）をもとにすでに新種記載がなされていた Agaricus guepiniformis Berk. M. J. Berkeley, 1877. "Contributions to the Botany of H.M.S. ‘Challenger.’ XXXVIII. Enumeration of the Fungi collected during the Expedition of H.M.S. ‘Challenger.’ 1874-75." Journal of the Linnean Society of London, Botany 16: 38-54, と同一種であることが明らかになり、国際藻類・菌類・植物命名規約上で先取権のある種形容名を生かして O. guepiniformis (Berk.) Neda の組み合わせが提唱されたNeda, H., 2004. Type studies of Pleurotus reported from Japan. Mycoscience 45: 181-187.。しかしながら、L. japonicus の学名が、特に日本においては中毒を防ぐための実用的見地から広く普及していたことに鑑み、この名を組み替えた O. japonicus を命名規約上での保留名として扱い、O. guepiniformis（および、同じく異名である Pleurotus harmandii）の名に置き換えることが提案されたRedhead, S. A., and H. Neda, 2006. (1741) Proposal to Conserve the Name Pleurotus japonicus against Agaricus guepiniformis and Pleurotus harmandii (Basidiomycota). Taxon 55 (4): 1032-33.。この提案は命名法部会菌類委員会 (Nomenclature Committee for Fungi) によって審議され、正式に認められるにいたったNorvell, L. L., 2008. Report of the Nomenclature Committee for Fungi: 14. Taxon 57 637-639.。

科レベルの位置づけとしては、長らく Tricholomataceae（キシメジ科）に置かれていたが、のちに、子実体が含有する成分の共通性などを根拠に、Omphalotus 属などとともに Paxillaceae ヒダハタケ科に所属させる見解が示されたSinger, R., 1986. The Agaricales in Modern Taxonomy (4 th and reviced edition). Koeltz Scientific Book, Koenigstein. .。また、分子系統学的解析の結果に基づき、独立した Omphalotaceae ツキヨタケ科を設立する意見Kämmerer, A., Besl, H., and A. Bresinsky, 1985. Omphalotaceae fam. nov. und Paxillaceae, ein chemotaxonomischer Vergleich zwier Pilzfamilien der Boletales. Pl. Syst. Evol. 150: 101-117.もあったが、2015年5月の時点では Marasmiaceae ホウライタケ科に所属させる見解が一般的なものとなっている。

 類似する種 
Lampteromyces の第二の種として記載された L. luminescens M. Zang は、チベットから見出され、胞子がきわめて微細な粒状突起をこうむるとともに、ひだに縁シスチジアを備える点でツキヨタケと区別された臧穆、我国西蔵高等真菌数新种.云南植物研究 1: 101-104 + 1 plateもので、ツキヨタケと同一種であるとする見解と、別種であるとする見解Yang, A.-L., and Femg, B., 2013. "The genus Omphalotus (Omphalotaceae) in China." Mycosyctema 32: 545-556. とがあり、両者の異同についてはまだ決着がついていない。

同じく中国（河南省）から記載された L. mangensis Jian Z. Li & X.W. Hu は、その原記載Li, J.-Z. and X. W. Hu, 1993. A new species of Lampteromyces from Hunan Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Normalis Hunanensis 16: 188-189.によれば、平滑・球形の胞子を有し、縁シスチジアはなく、柄には低いつば状の隆起を備えるとともに柄の肉が藍黒色を呈する点で日本産のツキヨタケに類似しているが、傘・ヒダ・柄はほぼ白色ないし淡い帯青紫色を示すことから別種として記載された菌である。二度目の採取記録は知られておらず、子実体の含有成分の分析も行われていない。また、ほかの類似種との間での分子系統学的検討もなされていないことから、暫定的に現在もツキヨタケとは独立した別種として扱われているが、所属としてはツキヨタケ同様に Omphalotus 属に移され、O. mangensis (Jian Z. Li & X.W. Hu) Kirchm. & O.K. Mill., in Kirchmair, Pöder, Huber & Miller が当てられている。

 古典上での記述 
日本では古くから毒キノコとして広く知られており、『今昔物語集』では和太利（わたり）という名で登場し、ヒラタケと偽ってこの菌を入れた汁物でもてなす毒殺未遂事件が取り上げられている（二十八巻「金峰山別当食毒茸不酔語第十八」）。また、同じく二十八巻の十七話として、「藤の樹に発生した平茸を食したことによる中毒事件（左大臣御読経所僧酔茸死語第十七）」が題材とされているほか、同じ巻の第十九話（比叡山横川僧酔茸誦経語第十九）として、平茸とおぼしき茸を持ち帰ったところ、「これは平茸ではない」という者と「いや、平茸だから食べられる」という者とがあり、汁物にして食したところ中毒を起こした、と記述されている。後者の二つの例においては「和太利」の名こそ登場しないものの、これらもまたツキヨタケによるものではないかと推測されている。

江戸時代末期に著わされた続三州奇談では、本種とおぼしきキノコを指して闇夜茸の名が当てられ、「又闇夜茸と云う物あり。闇中に二・三茎を下げて歩けば、三尺四方は明るくして昼の如し：多く積む処には遠望火光に似てけり：是を煮て食ふに、吐瀉して多く煩ふ：味も劣れり、必ず食ふべからずとや」と記述されている日置謙（校訂）、1933.七尾網燐.続三州奇談 巻六.（合本三州奇談 p. 195-196.） 石川県図書館協会、金沢.。

同じく、江戸時代の天保6年（1835年）に坂本浩然が著した「菌譜（第二巻毒菌之部）」にも、「月夜蕈―又一種石曽根等ノ朽木横倒スルモノニ生ズ状チ硬木耳ノ如ク紫黒色夜間光アリ余野州探薬ノ時友人櫟齋卜同ク山中ノ栗樹ノ立枯ニ生ズルモノデ見ルニ香蕈ノ如シ傍テ是チ得テ家ニ帰リ酒肴トス食スルモノ皆腹痛、吐瀉急ニ樺皮チ煎ジ服サシメテ漸ク解ス故ニ知ル此菌ノ大毒アルコトヲ余ハ幸ニシテ免ガルルコトヲ得タリ謹ズンバアル可カラズ（石曽根などの倒木上に発生するもので、形状はキクラゲに似て紫黒色を呈し、夜になると光る：また立ち枯れたクヌギに発生しているシイタケに似た茸をみかけたが、これを酒の肴として食したところ、食べた者はみな腹痛と吐瀉とをきたしたので、カンバの樹皮を煎じて服用してことなきを得た：この茸に激毒が含まれているのは明らかなので、食用にしてはいけない）」との記述がある。「黒紫色で夜になると光る」菌が、現代の分類学上でなにに当たるのかは不明だが、「クヌギの立ち枯れ木に生じた、香蕈（＝シイタケ）類似の茸」については、ツキヨタケを指すものである可能性が考えられる。

 保全状況 
1997年公表の環境省の第2次レッドリストで、生育地であるブナ林の減少を理由に絶滅危惧II類にカテゴライズされたが根田仁「ツキヨタケ」『絶滅危惧種情報』環境省生物多様性センター（2015年6月2日閲覧）環境省『報道発表資料 植物版レッドリストの作成について』、1997年8月28日。（2015年6月2日閲覧）、2007年公表の第3次レッドリストでランク外とされた環境省『報道発表資料 哺乳類、汽水・淡水魚類、昆虫類、貝類、植物I及び植物IIのレッドリストの見直しについて』、2007年8月3日。（2015年6月2日閲覧）。

 脚注 

 注釈 

 出典 

 関連項目 
 :en:Omphalotus olearius - ツキヨタケと類縁種であり、ツキヨタケと共通する有毒成分 (Illudin) を含む。
 ヤコウタケ - 発光性を有するキノコの一つ。

 外部リンク 
 ツキヨタケ - 厚生労働省
 ツキヨタケ（毒）キシメジ科 - 東京都福祉保健局

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Category:発光生物
Category:ホウライタケ科