デボン紀

デボン紀（デボンき、泥盆紀三省堂百科辞書編輯部編 「デボンき」『新修百科辞典』 三省堂、1934年、1476頁。、）は、地質時代の区分のひとつである。古生代の中ごろ、シルル紀の後、石炭紀の前で、約4億1600万年前から約3億5920万年前までの時期を指す地質年代表‐古生代によるただし、始まりと終わりの時期は資料により若干の違いがある。。デヴォン紀と記載されることもある。イギリス南部のデヴォン州に分布するシルル紀の地層と石炭紀の地層にはさまれる地層をもとに設定された地質時代である。デボン紀は、魚類の種類や進化の豊かさと、出現する化石の量の多さから、「魚の時代」とも呼ばれている。

 デボン紀の環境 

 陸上の環境 
デボン紀の開始時期にあたる約4億2000万年前、複数の陸塊同士（ローレンシア大陸やバルティカ大陸など）が衝突し、ユーラメリカ大陸が赤道直下に形成した。現在の北アメリカ東海岸、グリーンランド、スコットランドがユーラメリカ大陸の一部であった。ユーラメリカ大陸には、陸塊の衝突時にできた巨大な山脈があった。その山脈が大気の流れを大きく遮り、恒常的な降雨を周辺地域にもたらしていた。そのため長大な河川が出現し、この河川に沿って動植物が大陸内部まで活動範囲を拡げていくことが可能となった。

前代のシルル紀には既に植物の陸棲化は開始していたが、デボン紀には河川に沿って大規模に植生域が拡大していったアーケオプテリス（またはアルカエオプテリス、Archaeopteris）などのシダ状の葉を持つ樹木状植物（裸子植物の一種）が誕生したことにより、最古の森林が形成されていった。この森林の拡大にしたがい湿地帯も同時に形成されていったMEYER-BERTHAUD B., SCHECKLER S. E., WENDT J., "Archaeopteris is the earliest known modern tree", Nature, 1999, 398, 6729, 700-701 GERRIENNE Philippe, STEEMANS Philippe, GENSEL Patricia G., LARDEUX Hubert, PRESTIANNI Cyrille, "A Simple Type of Wood in Two Early Devonian Plants" Science, 2011, 333, 6044, 837.。

河川と森林そして湿地帯の存在が生物種の進化を支え、さらに大陸内部の気候は、乾季や、時には大規模な乾燥期もあったため、後述する昆虫類や両生類など、より乾燥に強い生物種の誕生を促した。

 海洋環境 
海洋では河川から流れてくる栄養もあり、コケムシやサンゴこのときのサンゴは後に起こったペルム紀大絶滅により全て絶滅したため、現在のサンゴとは系統が異なる。が大規模なコロニー（個体群）を形成していった。このコロニーに、腕足類、ウミユリ、三葉虫、甲殻類、直角殻のオウムガイなどが生息し、豊かな海を形成していた。アンモナイトもこの時代に誕生した。この豊かな海の時代に、板皮類などの古いタイプの魚類が繁栄を極めていた。サメなどの軟骨魚類もこの時代の海に出現した。

 生物の進化 
 硬骨魚類の進化と両生類の出現 
サムネイル|デボン紀の代表的な肉鰭類と両生類の図
現世の魚類の大部分が属する硬骨魚類もデボン紀に大発展した。彼等はこの前のシルル紀までに大陸河川域で棘魚類から分岐、進化したと考えられている棘魚類の主な活動域が淡水域であるため、現代でも生息する古代魚（原始的な硬骨魚類）は淡水魚が多い。。乾季などで気候が乾燥する時期には、水中の酸素濃度（溶存酸素）が低い環境にあるため、ハイギョやシーラカンスなどの肺を持った肉鰭類が登場した。さらにデボン紀後期には、ハイギョ類のエウステノプテロンか近傍の種パンデリクティスやティクタアリクなどはより四足動物に近いとされるから、アカントステガやイクチオステガといった両生類が出現したただしデボン紀の両生類は、完全水棲の種がほとんどである。。

 昆虫の出現 
前代のシルル紀には、既にダニ（鋏角類）や、ムカデなどが属する多足類が陸上に出現しており、節足動物の陸棲化は脊椎動物よりも進んでいた。さらに約4億年前のデボン紀前期には、昆虫類が誕生した。

この昆虫類を含む六脚類の起源は、先行して上陸していた多足類である、と以前は考えられていた。しかし、遺伝子解析から昆虫類は、カニやエビが属する甲殻類や、ミジンコやフジツボが属する鰓脚類が、六脚類により近いと判明している。この結果から、昆虫類は現生の淡水のミジンコとの共通の祖先種から、後期シルル紀の淡水域において生息していたと考えられる。その祖先種から、前述の河川と陸上の境界域で進化を重ね、陸棲化したのが昆虫だと考えられる。実際、出現当初の昆虫類の化石は、淡水域と陸上であった場所でしか発見されておらず、また現生の昆虫のほとんどが陸棲である。

デボン紀の昆虫は、現在発見されている化石からは翅の獲得はみられず、原始的な形態であった。現在の昆虫類は、動物種の大半を占めるほど多種であるが、その多様な進化は石炭紀以降で顕著になったと思われる。

 サメの出現 
サムネイル|Ctenacanthiformesの一種（左）と大型の板皮類Holdenius（右）の復元図
サメなどの軟骨魚類は、前期デボン紀には存在していたMILLER R. F., TURNER S., CLOUTIER R., "The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period", Nature, 2003, 425, 6957, 501-504。ただし歯の化石サメの軟骨は硬骨魚類の骨格に比べて化石として残りにくく、歯だけが化石になることが多い。には、それよりも古いシルル紀末期のものもあるため、厳密に言えば、起源は前代のシルル紀にあると考えられる。

サメの祖先は不詳であるが、棘魚類に求める説が強い。例えばデボン紀の地層から知られるドリオドゥスは、棘魚類と軟骨魚類の共通の特徴を持っている。

代表的なデボン紀の軟骨魚類として、全頭類のクラドセラケクラドセラキー、クラドセラキとも呼ばれる。クラドセラケが、長らく最古のサメとして扱われてきた。が知られる。捕食生物であり、少なくとも5対の鰓現生のサメは5対、ラブカは6対。を有し、硬い歯、背びれ、尾びれの形状と、現生のサメと変わらない形態をしていた。現生のサメを含む板鰓類も出現しており、初期のグループとしてCtenacanthiformesなどが知られる。

 大量絶滅 
デボン紀後期から石炭紀初期は、5大大量絶滅の一時期であり、特に前述のサンゴ礁を作る赤道域の浅海域で選択的に絶滅が起こっているMURPHY A. E., SAGEMAN B. B., HOLLANDER D. J., "Eutrophication by decoupling of the marine biogeochemical cycles of C, N, and P: A mechanism for the Late Devonian mass extinction." Geology, 2000, 28, 5, 427-430.。この大絶滅により、海洋生物種の82%が絶滅した。その中には、デボン紀に繁栄を極めたダンクルオステウスなどの板皮類この時期を生き残った一部の種も、石炭紀前期のミシシッピアンには全て絶滅したや、原始的な脊椎動物である無顎類の大部分現世では、無顎類としてわずかにヤツメウナギ目とヌタウナギ目が存在するのみ。や、プロエタス目を除いた三葉虫の大部分プロエタス目も繁栄を取り戻せず、ペルム紀末（古生代末）に絶え、三葉虫は絶滅した。が含まれる。

炭素、酸素、ストロンチウムなどの同位体測定や、元素分析による古環境解析から、気候の急激な寒暖の変化、海水面の後退、乾燥化、低酸素化、などの大きな環境変化がデボン紀後期に繰り返し発生し、おそらくこれらの環境変化が大量絶滅の要因と考えられているJOACHIMSKI M. M., BUGGISCH W., "Conodont apatite δ18O signatures indicate climatic cooling as a trigger of the Late Devonian mass extinction." Geology, 2002, 30, 8, 711-714.。

 脚注 

 注釈 

 出典 

 参考文献 
 魚類の進化に関して
 島本信夫「魚類の進化」『日本海洋生物研究所 年報，2008』
 昆虫の起源に関して
 Henrik Glenner, Philip Francis Thomsen, Martin Bay Hebsgaard, Martin Vinther Sorensen, Eske Willerslev, "The Origin of Insects",Science, 2006, 314, 5807, 1883-1884
 Michael S. Engel and David A. Grimaldi,"New light shed on the oldest insect",Nature, 2004, 427, 6975, 627-630

 関連項目 

 地質時代 - 顕生代 - 古生代
デボン紀の状態の良い化石などが出る場所（ラーガーシュテッテ）
 (ライニーチャート) - デボン紀の状態の良い化石などが出る地層。スコットランド、アバディーン州、という集落近くで発見された。
 フンスリュック粘板岩



 外部リンク 




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