Æxlun

Æxlun eða tímgun er líffræðilegt ferli þar sem nýjar lífverur verða til. Æxlun er einn af grundvallarþáttum lífs á jörðunni; hver einasta lífvera er afurð æxlunarferlis. Þekktum æxlunaraðferðum er gróflega skipt í tvennt: kynæxlun og kynlausa æxlun.

Með kynlausri æxlun getur einstaklingur fjölgað sér án aðstoðar annars einstaklings sömu tegundar. Skipting gerilfrumu í tvær dótturfrumur er dæmi um kynlausa æxlun. Kynlaus æxlun er ekki bundin við einfruma lífverur. Flestar jurtir geta til dæmis æxlast kynlaust.

Kynæxlun krefst aðkomu tveggja einstaklinga, venjulega af gagnstæðu kyni. Almennt séð æxlast flóknari lífverur með kynæxlun en kynlaus æxlun er fremur á færi lífvera með einfaldari byggingu. Kynæxlun  er talin auka líkur lífvera til að lifa af í breytilegu umhverfi og er algengasta tegund æxlunar hjá heilkjarna fjölfruma lífvera eins og dýrum, sveppum og plöntum en gerist ekki hjá dreifkjörnungum.

 Kynlaus æxlun 

Kynlaus æxlun á sér stað þegar það er bara ein lífvera til staðar og þarf ekki aðra tegund til þess að fjölga sér og verður því engin blöndun á erfðaefnum. Sumar tegundir plantna og sveppa geta fjölgað sér bæði með kynlausri æxlun og kynæxlun ef aðstæður í umhverfinu eru réttar. Þetta er frekar fljótlegt því ekki þarf að finna sér annað kyn og því æxlun nokkuð auðveld og getur verið hröð. Hins vegar veldur þetta því að ekki verður mikill fjölbreytileiki þegar kynlaus æxlun á sér stað, heldur verður hún alltaf eins sem getur gert það að verkum að ef breyttar aðstæður verða í umhverfinu getur það leitt til þess að allar lífverur af sama stofninum geta orðið útdauðar. Þróunarmöguleikar eru einnig mjög litlir. Fáar tegundir fjölga sér eingöngu kynlaust og eru þær flestar þróunarlega ungar.

Skipting er mjög algengt t.d hjá bakteríum, þær skipta sér í tvær “dótturfrumur” sem eru genalega séð alveg eins og foreldrið og því engin breyting á erfðaefnum. Hinsvegar hafa bakteríur þann eiginleika að þær bera erfðaefni “lárétt” frá einni lífveru til annarar í stað “lóðrétt” frá foreldri til barns. Hinsvegar þar sem bakteríur bera einungis eina frumu geta bakteríu breytt erfðaefni sínu sem þroskaðar lífverur. 

Til eru nokkrar útfærslur af kynlausri æxlun, þar má nefna knappskot, en þá vex útskot frá foreldrinu en þegar það hefur náð ákveðinni stærð slitnar afkvæmið frá foreldri sínu og verður sjálfstæð lífvera.

Gróæxlun er eitthvað sem er þekkt hjá ýmsum plöntum sem hafa gróhirslur eins og t.d burkni eða mosi, þegar gróin eru orðin fullþroska opnast gróhirslurnar og gróin dreifast um með vindi, ef þau lenda á heppilegum stað sem býður upp á vöxt þá myndast ný planta. 

Ein af algengustu útfærslunni af kynlausri æxlun er skipting. Skipting er mjög algengt t.d hjá bakteríum og frumum, en þær skipta sér og þá verður til einstaklingur sem er nákvæmlega eins og foreldrið. 

Meyfæðing (Parthenogenesis) það er þegar nýr einstaklingur þroskast út frá eggfrumu án þess að frjóvgun hafi átt sér stað. Þetta verða því alltaf kvendýr því þau verða alltaf erfðafræðilega séð eins og mamman, en þetta er t.d þekkt hjá örfáum flugutegundum og m.a hjá meymýi sem heldur sig til á Íslandi.

Vaxtaræxlun er vel þekkt t.d hjá kartöflum. En í þeirri æxlun myndnast hnýði neðst á stöngli plöntu, þegar fer að kólna deyja laufblöðin, stöngull og móðirinni en hnýðið liggur í dvala í moldinni þar til fer að hlýna aftur og nýjar plöntur myndast og vaxa upp. 

 Kynæxlun 

Til þess að kynæxlun eigi sér stað þurfa tveir einstaklingar af gagnstæðu kyni að gefa frá sér kynfrumur (einlitna, e. hafa einn litning af hverri gerð) sem síðan sameinst í svokallaða okfrumu (tvílitna, e. hafa tvo litninga af hverri gerð) og til verður erfðafræðilega einstakt afkvæmi sem hefur erfðaefni frá báðum foreldrum. Kynfrumur verða til við rýriskiptingu (meiosis) sem talað verður ítarlegar um síðar í textanum. Talið er að um 99,9% plantna og dýra fjölgi sér með kynæxlun. Kynæxlun hefur oftast verið útskýrð á tvennan hátt. Fyrst má nefna, til þess að koma í veg fyrir skaðlega stökkbreytingu í kynlausum stofnum og í öðru lagi vegna hraðari þróunargetu í breytilegu umhverfi. Við kynæxlun á sér stað genabreyting sem aðgreinist frá erfðamengi sínu, sem auðveldar stökkbreytingu sem eru af hinu jákvæða hvað varðar hæfni, tengjast erfðalegum bakgrunni og tíðni stofnar eykst í lífverum. Flestar lífverur gefa bara frá sér annað hvort karlkyns kynfrumur eða kvenkyns en þó eru til lífverur sem geta gefið frá sér bæði, þetta er algengt í plönturíkinu en sjaldgæft í dýraríkinu (þeir einstaklingar kallast tvíkynja lífverur). 

 Víxlfrjóvgun 

Er ferlið þar sem eggfruma eins einstaklings er frjóvguð með sæðisfrumu annars. Þetta gerist hjá mannfólki, flestum dýrum og í sumum tilfellum hjá plöntum. Þegar víxlfrjóvgun á sér stað hjá plöntum þá sameinast frjó einnar plöntu við frævu annarrar. 

 Sjálfsfrjóvgun 

Er ferli þar sem kynfrumur einnar og sömu lífverunnar sameinast í okfrumu og úr verður annar einstaklingur, þetta á sér oftast stað í plönturíkinu. Þær tegundir plantna sem frjóvgast á þennan hátt eru oftast þróunarlega ungar. 

 Jafnskipting og rýriskipting 
Jafnskipting eða mítósa er ferli þar sem tvílitna fruma skiptir sér í tvær frumur sem eru erfðafræðilega alveg eins og hefur því alveg eins gen og upphaflega fruman sem skipti sér. Jafnskipting hefur sjö stig, interfasi, prófasi, prómetafasi, metafasi, anafasi, telófasi og frymisskipting. 

Interfasi: efnaskipti eiga sér stað innan frumunnar sem undirbýr hana undir skiptingu og erfðaefni tvöfaldast.
Prófasi: erfðaefni þjappast saman og verður sýnilegir. Kjarnakornin hverfa, deilikorn færast á sitthvort enda frumunnar og spóluþræðir myndast úr þeim. 
Prómetafasi: kjarnahimnan hverfur.
Metafasi: litningar raðast eftir miðri frumunni og þráðhöft tengjast spóluþráðunum.
Anafasi: litningar fara í sundur á þráðhöftum og færast í sitthvorn enda frumunnar meðfram spóluþráðunum. 
Telófasi: kjarnahimnur myndast, spóluþræðir hverfa og litningar afþjappast.
Frymisskipting: fruman skiptir sér í tvennt.

Rýriskipting eða meiósa er ferli þar sem ein tvílitna fruma skiptir sér í fjórar einlitna frumur með tveim frumuskiptingum. Við rýriskiptingu verður svo einnig tilviljanakennd víxlun á samsætum genum. Rýriskipting hefur 11 stig, interfasi, prófasi I, metafasi I, anafasi I, telófasi I, frymisskipting, prófasi II, metafasi II, anafasi II, telófasi II og frymisskipting.

Interfasi: erfðaefni tvöfaldast, deilikorn og spóluþræðir myndast.
Prófasi I: erfðaefni þjappast saman og verður sýnilegt. Samstæðir litningar parast og víxlast tilviljanakennt. Kjarnahimna hverfur og spóluþræðir teygja sig yfir frumuna.
Metafasi I: litningar raðast eftir miðri frumunni og þráðhöft tengjast spóluþráðunum.
Anafasi I: litningar fara í sundur á þráðhöftum og færast í sitthvorn enda frumunnar meðfram spóluþráðum.
Telófasi I: kjarnahimnur myndast, spóluþræðir hverfa og litningar afþjappast.
Frymisskipting: fruman skiptir sér í tvennt.
Prófasi II: litningar þéttast í báðum dótturfrumum og verða sýnilegir. Kjarnahimnur hverfa og spóluþræðir teygja sig yfir frumuna. Erfðaefni tvöfaldast ekki.
Metafasi II: litningar raðast eftir miðjum frumunum og þráðhöft tengjast spóluþráðum. 
Anafasi II: litningar fara í sundur á þráðhöftum og færast í sitthvorn endan frumnanna meðfram spóluþráðunum. 
Telófasi II: kjarnahimnur myndast, spóluþræðir hverfa og litningar afþjappast.
Frymisskipting: frumurnar tvær skipta sér og úr verða fjórar frumur með helmingi færri litninga en móðurfruman.

 Samanburður á kynlausri æxlun og kynæxlun 
Þegar kynlaus æxlun og kynæxlun eru bornar saman má sjá mikin mun, kynlaus æxlun þarfnast bara að það sé einn einstaklingur á meðan kynæxlun þarf tvo af sitthvor kyninu. Það gefur því auga leið að kynlaus æxlun sé mun hraðari, sérstaklega í ljósi þess að engin tími fer í að leita sér af annari lífveru af sama stofni heldur getur hún fjölgað sér ein, en hún hefur tvöfaldan æxlunarávinning umfram kynæxlun. Hinsvegar má ekki gleyma því að kynlaus æxlun er ekki með mikin fjölbreytileika enda eru afkvæmin alltaf með sama genamynstur og foreldrið sitt og verður því lítil þróun þegar horft er til framtíðar. Sem er frábrugðið því sem maður sér með kynæxlun, þar sem tveir einstaklingar para sig saman og genin blandast, 46 litningar í heild sinni sem deilist jafnt frá foreldrum, 23 litningar frá föður og 23 litningar frá móður. Þó svo að kynæxlun sé ef til vill aðeins hægari þá til lengri tíma litið er það hentugara. Umhverfisaðstæður og lífskilyrði lífvera breytast með tímanum og aðlögun dýra með kynæxlun hentar því mun betur þegar kemur að því að þróast og mynda nýjar arfgerðir sem nær að aðlagast breyttu umhverfi bæði vegna mismunandi litninga sem þeir erfa frá foreldrum sem og endurröðun þeirra.

 Innri og ytri frjóvgun 
Frjóvgun getur átt sér stað bæði innvortis og útvortis. Spendýr, skriðdýr og fuglar nota innvortis frjóvgun sem á sér stað með samförum, en mörg sjávardýr styðjast við útvortis frjóvgun þar sem kvendýrið lætur frá sér eggfrumur í vatnið og karldýrið sprautar sæðisfrumum yfir eggin.

 Tilvísanir