Spesiasi ekologis

Spesiasi ekologis adalah bentuk spesiasi yang timbul dari isolasi reproduktif yang terjadi karena faktor ekologis yang mengurangi atau menghilangkan aliran gen antara dua populasi suatu spesies. Faktor ekologis dapat mencakup perubahan kondisi lingkungan yang dialami suatu spesies, seperti perubahan perilaku yang melibatkan predasi, penghindaran predator, daya tarik penyerbuk, dan pencarian makanan; serta perubahan dalam pemilihan pasangan karena seleksi seksual atau sistem komunikasi. Isolasi reproduktif yang didorong secara ekologis di bawah seleksi alam yang berbeda menyebabkan terbentuknya spesies baru. Hal ini telah didokumentasikan dalam banyak kasus di alam dan telah menjadi fokus utama penelitian tentang spesiasi selama beberapa dekade terakhir.

Spesiasi ekologis telah didefinisikan dengan berbagai cara untuk mengidentifikasinya sebagai sesuatu yang berbeda dari bentuk spesiasi non-ekologis. Ahli biologi evolusi Dolph Schluter mendefinisikannya sebagai "evolusi isolasi reproduktif antara populasi atau subkelompok dari satu populasi melalui adaptasi terhadap lingkungan atau ceruk ekologis yang berbeda", sementara yang lain percaya bahwa seleksi alam adalah kekuatan pendorongnya. Perbedaan utama antara spesiasi ekologis dan jenis spesiasi lainnya adalah bahwa spesiasi ekologis dipicu oleh seleksi alam yang berbeda di antara habitat yang berbeda, berbeda dengan jenis proses spesiasi lainnya seperti hanyutan genetik acak, fiksasi mutasi yang tidak kompatibel dalam populasi yang mengalami tekanan selektif yang serupa, atau berbagai bentuk seleksi seksual yang tidak melibatkan seleksi pada sifat-sifat yang relevan secara ekologis. Spesiasi ekologis dapat terjadi baik dalam alopatrik, simpatrik, atau parapatrik — satu-satunya syarat adalah bahwa spesiasi terjadi sebagai akibat dari adaptasi terhadap kondisi ekologis atau mikro-ekologis yang berbeda.

Spesiasi ekologis dapat terjadi secara pra-zigotik (hambatan reproduksi yang terjadi sebelum pembentukan zigot) atau pasca-zigotik (hambatan reproduksi yang terjadi setelah pembentukan zigot). Contoh isolasi pra-zigotik meliputi isolasi habitat, isolasi melalui sistem penyerbukan, dan isolasi temporal. Contoh isolasi pasca-zigotik meliputi ketidaksesuaian genetik hibrida, hibrida dengan kecocokan  rendah, dan seleksi seksual terhadap hibrida.

Terdapat beberapa perdebatan mengenai kerangka kerja yang berkaitan dengan penentuan apakah suatu peristiwa spesiasi bersifat ekologis atau non-ekologis. "Efek seleksi yang meluas menunjukkan bahwa evolusi adaptif dan spesiasi tidak dapat dipisahkan, sehingga menimbulkan keraguan apakah spesiasi pernah bersifat non-ekologis". Namun, terdapat banyak contoh spesies yang berkerabat dekat dan serupa secara ekologis (misalnya, siput darat Albinaria di pulau-pulau di Laut Tengah, salamander Batrachoseps dari California, dan jangkrik tertentu dan capung jarum), yang merupakan pola yang konsisten dengan kemungkinan spesiasi non-ekologis.

 Penyebab ekologis dari seleksi divergen 
Seleksi divergen merupakan kunci terjadinya spesiasi ekologis. Tiga penyebab ekologis seleksi divergen telah diidentifikasi: perbedaan kondisi lingkungan, interaksi ekologis, dan seleksi seksual. Penyebab-penyebab tersebut diuraikan dalam daftar berikut:

jmpl|ka|upright=1.2|Dua jenis uji eksperimental spesiasi ekologis yang disebabkan oleh lingkungan yang berbeda.
Eksperimen 1: peristiwa spesiasi yang diprediksi terjadi karena faktor berbeda berbasis ekologi yang menghasilkan dua spesies baru (1a). Eksperimen ini menghasilkan keturunan hibrida yang layak dan subur dan menempatkannya di lingkungan terisolasi yang sesuai dengan lingkungan induknya (1b). Eksperimen ini memprediksi bahwa, "isolasi reproduktif kemudian akan berevolusi dalam korelasi dengan lingkungan, meningkat antara populasi di lingkungan yang berbeda dan tidak ada antara populasi laboratorium dan populasi alami dari lingkungan yang serupa."
Eksperimen 2: peristiwa spesiasi peripatrik antara spesies daratan dan populasi endemik terisolasi terjadi (2a). Lingkungan laboratorium mereplikasi kondisi lingkungan daratan yang dianggap telah mendorong spesiasi dan populasi daratan ditempatkan di dalamnya. Eksperimen ini memprediksi bahwa transplantasi akan menunjukkan bukti isolasi yang sesuai dengan endemik pulau (2b).

 Perbedaan kondisi lingkungan sebagai prasyarat spesiasi tidak dapat disangkal merupakan faktor yang paling banyak dipelajari. Predasi, ketersediaan sumber daya (kelimpahan makanan), kondisi iklim, dan struktur habitat adalah beberapa contoh faktor yang dapat berbeda dan menimbulkan seleksi divergen. Meskipun merupakan salah satu faktor yang paling banyak dipelajari dalam spesiasi ekologis, banyak aspek yang masih kurang dipahami, seperti seberapa umum proses ini di alam serta asal usul penghalang untuk isolasi pasca-zigotik (berbeda dengan penghalang pra-zigotik yang jauh lebih mudah dideteksi).  Eksperimen laboratorium yang melibatkan perbedaan lingkungan tunggal terbatas dan seringkali tidak melacak sifat-sifat yang terlibat dalam isolasi. Studi di alam telah berfokus pada berbagai faktor lingkungan seperti seleksi divergen yang disebabkan oleh predasi; namun, sedikit yang telah dipelajari mengenai patogen atau parasit.
 Interaksi ekologis dapat mendorong seleksi divergen antar populasi dalam simpatri. Contoh interaksi ini dapat berupa kompetisi intraspesifik (antar spesies yang sama) dan interspesifik (antar spesies yang berbeda) atau hubungan seperti fasilitasi ekologis. Kompetisi interspesifik khususnya didukung oleh eksperimen; namun tidak diketahui apakah hal itu dapat menyebabkan isolasi reproduktif meskipun mendorong seleksi divergen. Penguatan (penguatan isolasi oleh seleksi yang mendukung perkawinan anggota populasi mereka sendiri karena kebugaran hibrida yang berkurang) dianggap sebagai bentuk, atau terlibat dalam, spesiasi ekologis. Meskipun demikian, terdapat perdebatan mengenai bagaimana menentukan penyebab utama karena penguatan dapat menyelesaikan proses spesiasi terlepas dari bagaimana asalnya. Lebih lanjut, perpindahan karakter dapat memiliki efek yang sama.
 Seleksi seksual dapat berperan dalam spesiasi ekologis karena pengenalan pasangan merupakan hal sentral dalam isolasi reproduktif—yaitu, jika suatu spesies tidak dapat mengenali calon pasangannya, aliran gen akan terhenti. Meskipun berperan, hanya dua jenis seleksi seksual yang dapat terlibat dalam spesiasi ekologis: variasi spasial dalam sifat seksual sekunder (sifat seksual yang muncul secara khusus pada kematangan seksual) atau sistem komunikasi dan perkawinan. Pembatasan ini didasarkan pada fakta bahwa keduanya menghasilkan lingkungan yang berbeda di mana seleksi dapat bertindak. Misalnya, isolasi akan meningkat antara dua populasi di mana terdapat ketidaksesuaian antara sinyal (seperti tampilan bulu burung jantan) dan preferensi (seperti preferensi seksual burung betina). Pola ini telah terdeteksi pada ikan stickleback.

Ringkasan berbagai jenis isolasi ekologis dan faktor-faktor penyebabnya.Jenis isolasi reproduksiPra-zigotik atau pasca-zigotikPenyebab ekologis dari seleksiLingkungan divergenInteraksi ekologisSeleksi seksualPenguatanHabitatPra✓✓✓Seksual/PenyerbukPra✓✓✓✓TemporalPra✓✓✓Seleksi terhadap migranPra✓✓✓Pasca-kawinPra✓✓✓✓Seleksi terhadap hibridaPasca✓✓✓✓Mandiri secara ekologisPasca✓✓✓✓Bergantung secara ekologisPasca✓✓

 Referensi 

Kategori:Ekologi
Kategori:Spesiasi